張翠仙 柏天琦 解德宏 王永芬 張惠云 陳于福 尼章光

摘要：【目的】了解干旱脅迫對(duì)芒果種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，為進(jìn)一步研究芒果萌發(fā)期抗旱性機(jī)理提供理論參考，為芒果抗旱品種選育打下基礎(chǔ)?！痉椒ā恳匀昝⒑婉R切蘇為材料，采用不同濃度的聚乙二醇（PEG-6000）[0（對(duì)照）、5%、10%、20%]模擬干旱脅迫，研究干旱處理對(duì)芒果種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響?！窘Y(jié)果】三年芒和馬切蘇的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均隨PEG-6000濃度的升高呈下降趨勢(shì)，萌發(fā)進(jìn)程推遲，發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)。當(dāng)PEG-6000濃度為20%時(shí)，2個(gè)芒果品種的種子均未能正常發(fā)芽?？傮w來(lái)看，2個(gè)芒果品種種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，且隨PEG-6000濃度的升高其抑制作用越明顯。在相同PEG-6000濃度處理下，馬切蘇受抑制程度小于三年芒。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均與PEG-6000濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，下同），各指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】干旱脅迫會(huì)抑制芒果種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，馬切蘇較三年芒耐旱性強(qiáng)。

關(guān)鍵詞： 芒果;干旱脅迫;種子萌發(fā);PEG-6000;三年芒;馬切蘇

中圖分類(lèi)號(hào)： S667.7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）03-0600-07

0 引言

【研究意義】干旱缺水已成為當(dāng)今世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問(wèn)題，干旱脅迫對(duì)作物的影響僅次于病蟲(chóng)害，對(duì)作物造成的損失遠(yuǎn)大于其他所有逆境損失的總和（蒲偉鳳等，2011）。植物在適應(yīng)干旱脅迫時(shí)會(huì)傳導(dǎo)干旱脅迫信號(hào)，調(diào)節(jié)干旱響應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)水平，產(chǎn)生新的蛋白以適應(yīng)干旱脅迫，進(jìn)而引起形態(tài)學(xué)及生理生化變化。芒果對(duì)干旱適應(yīng)性很強(qiáng)，適當(dāng)干旱有利于其花芽形成和果實(shí)發(fā)育，但持續(xù)干旱會(huì)阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生和積累，導(dǎo)致花芽分化和抽穗困難，抑制果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致穗花枯落和嚴(yán)重落果現(xiàn)象，最終造成大幅減產(chǎn)。種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的開(kāi)始，因此，研究干旱對(duì)芒果種子萌發(fā)的影響對(duì)于了解芒果耐旱機(jī)制及篩選耐旱芒果種質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】至今，針對(duì)作物萌發(fā)期的抗旱性研究已有較多報(bào)道，且證實(shí)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和根長(zhǎng)等與抗旱性密切相關(guān)（陳新等，2014;羅俊杰等，2014; 華智銳和李小玲，2017;王焱等，2018;趙愉風(fēng)等，2019）。芒果種子是典型的頑拗型種子，水含量70%～75%，脫水后難以長(zhǎng)期保存，在空氣中貯藏8～10 d時(shí)便喪失生活力（王曉峰和傅家瑞，1991）。且芒果為多年生高大喬木，一般定植3年后才開(kāi)始開(kāi)花結(jié)果，童期較長(zhǎng)，因此選取萌發(fā)期進(jìn)行抗旱性研究便于操作、周期短、效率高。目前，研究者們已對(duì)芒果的耐旱性進(jìn)行了一些研究。李紹鵬（1993）選用離體葉片脫水量、遺留水含量和葉綠素穩(wěn)定指數(shù)等5項(xiàng)生理指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)6個(gè)芒果品種葉片抗旱性的強(qiáng)弱;陳杰忠等（2000）以紅芒6號(hào)盆栽苗為試材，對(duì)水分脅迫誘導(dǎo)芒果成花的效果及內(nèi)源激素的變化進(jìn)行研究;陳由強(qiáng)等（2000）采用稱(chēng)重法控水研究芒果幼葉在水分脅迫下膜脂過(guò)氧化對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的傷害;賈虎森等（2000）研究鈣處理對(duì)土壤干旱條件下芒果幼苗光合作用的影響;潘秋紅等（2000）研究在水分脅迫條件下芒果幼苗受害的生理原因及鈣離子處理對(duì)葉片膜脂過(guò)氧化和膜保護(hù)系統(tǒng)的效應(yīng);姚全勝等（2006）對(duì)不同土壤水分含量條件下芒果盆栽幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等變化規(guī)律進(jìn)行研究;金龍飛等（2012）、李永勝等（2017）采用石蠟切片技術(shù)觀測(cè)幾個(gè)芒果品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)，綜合評(píng)價(jià)其抗旱性;劉國(guó)銀等（2014）對(duì)貴妃芒和臺(tái)農(nóng)一號(hào)芒2個(gè)品種的葉片水含量與土壤水含量間的關(guān)系進(jìn)行研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于干旱脅迫對(duì)芒果種子萌發(fā)影響的研究鮮有報(bào)道。本研究在種子萌發(fā)期和苗期進(jìn)行抗旱相關(guān)性狀測(cè)定及分析，可減少大田工作量、縮短試驗(yàn)周期、提高抗旱鑒定效率，同時(shí)可為芒果種質(zhì)抗旱性初步鑒定及抗旱材料的篩選打下基礎(chǔ)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用聚乙二醇6000（PEG-6000）模擬干旱脅迫，以三年芒和馬切蘇的種子為材料，測(cè)定不同干旱脅迫下2個(gè)芒果品種種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽長(zhǎng)、芽鮮重、根長(zhǎng)、根鮮重和發(fā)芽進(jìn)程等指標(biāo)，篩選出與抗旱性相關(guān)的指標(biāo)，了解干旱脅迫對(duì)芒果種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，旨在揭示芒果種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性和耐受性，為芒果抗旱指標(biāo)篩選及耐旱品種培育提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

三年芒和馬切蘇2個(gè)芒果品種的種子均采自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所種質(zhì)資源圃，于2018年8月采種后立即帶入實(shí)驗(yàn)室播種。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選子粒飽滿(mǎn)、無(wú)病蟲(chóng)害的三年芒和馬切蘇新鮮種子，用自來(lái)水沖洗30 min，再用5%高錳酸鉀溶液消毒15 min，無(wú)菌水沖洗4～5次，之后將種子均勻排列在發(fā)芽盒內(nèi)。以蒸餾水為對(duì)照（CK），設(shè)5%、10%、15%、20%（w/w）的PEG-6000溶液進(jìn)行脅迫處理。每處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)36粒種子，加入相應(yīng)PEG-6000脅迫處理溶液以保持濾紙濕潤(rùn)，于恒溫培養(yǎng)箱中30 ℃避光培養(yǎng)。發(fā)芽期間每2 d更換一次PEG-6000溶液，CK更換蒸餾水。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

以胚根長(zhǎng)度達(dá)種子長(zhǎng)度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每隔1 d調(diào)查一次發(fā)芽數(shù)，連續(xù)5 d無(wú)種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束。結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗胚芽和胚根的長(zhǎng)度，并分別稱(chēng)取其鮮重。發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間：從播種到第1粒種子萌發(fā)所需的時(shí)間;發(fā)芽結(jié)束時(shí)間：從播種到最后1粒種子萌發(fā)所需時(shí)間;發(fā)芽時(shí)間：從第1粒種子萌發(fā)到最后1粒種子萌發(fā)所需的時(shí)間。各指標(biāo)計(jì)算公式如下：

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理分析及繪圖，以SPSS 19.0進(jìn)行差異顯著性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 干旱脅迫對(duì)2個(gè)芒果品種種子發(fā)芽率的影響

在不同濃度PEG-6000處理下，三年芒和馬切蘇種子的發(fā)芽率均低于CK。2個(gè)芒果品種的CK發(fā)芽率無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。三年芒種子的發(fā)芽率與PEG-6000濃度呈反比，即隨PEG-6000濃度的升高，發(fā)芽率逐漸降低;5%和10% PEG-6000處理下三年芒發(fā)芽率變化幅度較小，分別為80.56%和69.45%，比CK（98.13%）分別降低17.57%和28.68% （絕對(duì)值，下同）;15% PEG-6000處理下，三年芒發(fā)芽率變化幅度較大，為22.25%，比CK降低75.88%。馬切蘇種子發(fā)芽率變化趨勢(shì)與三年芒不同，不同濃度PEG-6000處理下的變化幅度較大：5% PEG-6000處理下，發(fā)芽率為75.00%，比CK（97.21%）降低22.21%;10% PEG-6000處理下，發(fā)芽率為25.00%，比CK降低72.21%，比5% PEG-6000處理降低55.00%;而15% PEG-6000處理下，發(fā)芽率為38.89%，比10% PEG-6000處理升高13.89%。在5%和10% PEG-6000處理下，三年芒種子發(fā)芽率高于馬切蘇，其中，5% PEG-6000處理下，兩者無(wú)顯著差異，10% PEG-6000處理下，三年芒種子發(fā)芽率顯著高于馬切蘇（P<0.05，下同），而15% PEG-6000處理下，馬切蘇種子發(fā)芽率顯著高于三年芒。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)三年芒種子的萌發(fā)抑制作用更明顯。重度脅迫（20% PEG-6000）下2個(gè)芒果品種種子均未能正常萌發(fā)。

2. 2 干旱脅迫對(duì)2個(gè)芒果品種發(fā)芽勢(shì)的影響

三年芒在不同濃度PEG-6000處理下，發(fā)芽勢(shì)均低于CK，且變化幅度較大，為41.67%～8.33%;馬切蘇在5%和10% PEG-6000處理下，發(fā)芽勢(shì)變化幅度較小，為41.67%和33.33%，較CK分別降低8.33%和16.67%，而在15% PEG-6000處理下，其發(fā)芽勢(shì)變化幅度較大，為16.67%，比CK降低33.33%。隨PEG-6000濃度的升高，三年芒與馬切蘇的發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，三年芒的CK發(fā)芽勢(shì)高于馬切蘇的CK發(fā)芽勢(shì)，5% PEG-6000處理下，2個(gè)芒果品種種子的發(fā)芽勢(shì)無(wú)顯著性差異，但在10%和15% PEG-6000處理下，馬切蘇的發(fā)芽勢(shì)均顯著高于三年芒。

2. 3 干旱脅迫對(duì)2個(gè)芒果品種發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)的影響

三年芒和馬切蘇種子的發(fā)芽指數(shù)均隨PEG-6000濃度的升高而呈下降趨勢(shì)，2個(gè)芒果品種的發(fā)芽指數(shù)在不同濃度PEG-6000處理下均低于CK。其中，CK和10% PEG-6000處理下，三年芒和馬切蘇種子的發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著差異;5% PEG-6000處理下，三年芒發(fā)芽指數(shù)顯著高于馬切蘇;15% PEG-6000處理下，馬切蘇發(fā)芽指數(shù)顯著高于三年芒。

2個(gè)芒果品種的種子活力指數(shù)均隨PEG-6000濃度的升高而降低，且在不同濃度處理下2個(gè)芒果品種間種子活力指數(shù)均存在顯著差異，CK、5%和15%濃度處理下，三年芒種子的活力指數(shù)顯著高于馬切蘇，而10%濃度處理下，馬切蘇種子的活力指數(shù)顯著高于三年芒。

2. 4 干旱脅迫對(duì)2個(gè)芒果品種發(fā)芽進(jìn)程的影響

2個(gè)芒果品種均在CK中迅速萌發(fā)，三年芒發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間為5 d，發(fā)芽時(shí)間為6 d，發(fā)芽結(jié)束時(shí)間為10 d;馬切蘇發(fā)芽進(jìn)程比三年芒遲緩，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間為7 d，發(fā)芽時(shí)間為7 d，發(fā)芽結(jié)束時(shí)間為13 d?？梢?jiàn)，經(jīng)不同濃度PEG-6000處理后，芒果品種種子的發(fā)芽進(jìn)程均受到抑制，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間均較對(duì)照延后，且隨PEG-6000濃度的升高，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間、發(fā)芽結(jié)束時(shí)間和發(fā)芽時(shí)間均不同程度推遲或延長(zhǎng)。在15% PEG-6000處理下，2個(gè)芒果品種的發(fā)芽時(shí)間最長(zhǎng)，10% PEG-6000處理下，發(fā)芽時(shí)間相對(duì)一致，均為10 d。

2. 5 干旱脅迫對(duì)2個(gè)芒果品種胚芽和胚根生長(zhǎng)的影響

從表1可看出，不同濃度PEG-6000處理下2個(gè)芒果品種幼苗生長(zhǎng)情況不同。馬切蘇的胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均與CK存在顯著差異，其中，5% PEG-6000處理下，胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均顯著高于其他濃度處理;但在10%和15% PEG-6000處理間無(wú)顯著差異;20% PEG-6000下，只有胚根生長(zhǎng)，無(wú)胚芽生長(zhǎng)，且胚根鮮重和胚根長(zhǎng)與10%和15% PEG-6000處理間無(wú)顯著差異。

10% PEG-6000處理下，三年芒的胚根鮮重與CK無(wú)顯著差異，但顯著高于5%、15%和30% PEG-6000處理，胚根鮮重在5%和15% PEG-6000處理間也無(wú)顯著差異;不同濃度PEG-6000處理下，胚根長(zhǎng)均顯著低于CK，且當(dāng)PEG-6000濃度大于10%時(shí)，隨PEG-6000濃度的升高，胚根長(zhǎng)逐漸下降，各處理間存在顯著差異。三年芒胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)變化趨勢(shì)一致，5%、10%和15% PEG-6000處理下均顯著低于CK，5%和10% PEG-6000處理間無(wú)顯著差異，但顯著高于15%濃度處理。20% PEG-6000處理下無(wú)芽生長(zhǎng)，這與馬切蘇幼苗生長(zhǎng)情況一致，說(shuō)明PEG-6000脅迫對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)于胚芽。

整體來(lái)看，在10% PEG-6000處理下，三年芒的胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均大于馬切蘇，而在5%和15% PEG-6000處理下，馬切蘇的各項(xiàng)生長(zhǎng)量指標(biāo)均大于三年芒，說(shuō)明2個(gè)芒果品種對(duì)干旱脅迫的耐受性不同。

2. 6 干旱脅迫條件下各指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果

由表2可知，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均與PEG-6000濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，下同），而發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)8個(gè)指標(biāo)間均兩兩呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明PEG模擬干旱脅迫不僅抑制芒果種子的萌發(fā)，降低種子的活力指數(shù)和發(fā)芽率，還影響胚根和胚芽的生長(zhǎng)。發(fā)芽相關(guān)指標(biāo)與幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)間極顯著相關(guān)，相互影響。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，在不同濃度PEG-6000脅迫處理下，三年芒和馬切蘇2個(gè)芒果品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均低于CK，且隨著PEG-6000濃度的升高，各項(xiàng)指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，濃度越高，各項(xiàng)指標(biāo)越低，說(shuō)明干旱抑制了芒果種子的萌發(fā)，且影響程度與干旱脅迫程度顯著相關(guān)。此外，干旱脅迫下，發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間延遲，發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，且PEG-6000濃度越高，發(fā)芽時(shí)間越長(zhǎng)，與前人的研究報(bào)道一致。薛盼盼等（2016）研究4個(gè)種源酸棗種子的結(jié)果顯示，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)等性狀均隨PEG-6000濃度的升高而降低;姜生秀等（2018）關(guān)于干旱脅迫下2種沙冬青種子萌發(fā)影響的研究也發(fā)現(xiàn)，PEG-6000濃度越高，各指標(biāo)受抑制程度越明顯;王繼玥等（2018）對(duì)黃秋葵種子萌發(fā)和幼苗的生理特性的研究表明，種子吸水率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)均隨PEG-6000濃度的升高呈下降的趨勢(shì);吳發(fā)明等（2018）對(duì)3種黨參種子萌發(fā)的研究結(jié)果表明，高濃度PEG-6000脅迫導(dǎo)致發(fā)芽開(kāi)始時(shí)間延后，發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)。

植物生長(zhǎng)主要依靠根系吸收和利用外部環(huán)境中的水分和養(yǎng)分，同時(shí)依靠光合作用形成有機(jī)物和能量完成生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，植物生物量的積累可綜合反映植物對(duì)外界環(huán)境的耐受性（羅興雨等，2018）。本研究中，不同濃度PEG-6000模擬脅迫下芒果幼苗的生長(zhǎng)也受到不同程度的抑制，具體體現(xiàn)在胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)的變化情況上，即隨PEG-6000濃度的升高，馬切蘇的胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重和胚芽長(zhǎng)均顯著低于CK，而三年芒在10%濃度PEG-6000脅迫處理下，胚根鮮重和胚根長(zhǎng)顯著高于5%、15%和20%濃度處理，與CK無(wú)顯著差異，當(dāng)PEG-6000濃度為20%時(shí)，2個(gè)芒果品種均只有胚根生長(zhǎng)，沒(méi)有芽生長(zhǎng)，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)胚芽生長(zhǎng)的抑制作用更明顯，可能是干旱脅迫抑制了光合作用，影響根系對(duì)水分的吸收，阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和積累，從而抑制芒果幼苗的生長(zhǎng)。與前人對(duì)番茄（高昆和張明陽(yáng)，2017）、燕麥（羅興雨等，2018）的種子萌發(fā)抗旱性研究結(jié)果相一致。本研究結(jié)果為進(jìn)一步研究芒果萌發(fā)期抗旱性機(jī)理提供理論參考，也為芒果種質(zhì)抗旱性初步鑒定及其耐旱品種選育和應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫會(huì)抑制芒果種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)。三年芒和馬切蘇的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、胚芽鮮重、胚芽長(zhǎng)均隨PEG-6000濃度的升高而下降。2個(gè)芒果品種種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，且隨PEG-6000濃度的升高抑制作用越明顯。在種子萌發(fā)期，馬切蘇較三年芒耐旱性更強(qiáng)。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）