梁國(guó)華 張德強(qiáng) 盧雨宏 馮霞 羅國(guó)良

摘要：該研究2011年1月開(kāi)始在鼎湖山針闊葉混交林（混交林）進(jìn)行模擬酸雨實(shí)驗(yàn)，設(shè)置4個(gè)不同處理水平，即對(duì)照（CK）（pH為4.5左右的天然湖水）、T1（pH=4.0）、T2（pH=3.25）和T3（pH=2.5）。2013年1—12月對(duì)不同酸雨強(qiáng)度處理下的森林凋落物CO2釋放速率進(jìn)行為期1a的連續(xù)觀(guān)測(cè)，探討酸雨對(duì)混交林凋落物C排放的影響。結(jié)果表明：凋落物CO2釋放通量在對(duì)照樣方為（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中濕季和旱季分別占年通量的68.7%和31.3%。模擬酸雨抑制了森林凋落物CO2釋放，與CK相比，T2和T3處理下的CO2釋放通量分別顯著降低15.4%和42.7%（P<0.05）;且這種抑制作用具有季節(jié)差異性，處理間的顯著差異只出現(xiàn)在濕季。凋落物CO2釋放速率與土壤溫度和土壤濕度分別呈顯著指數(shù)相關(guān)和顯著直線(xiàn)相關(guān)，同時(shí)，酸雨處理降低了凋落物CO2釋放的溫度敏感性?；旖涣值蚵湮顲O2釋放在模擬酸雨下的抑制效應(yīng)與土壤累積酸化而導(dǎo)致的土壤微生物活性變化有關(guān)，表現(xiàn)為模擬酸雨作用下土壤pH值和微生物量碳顯著下降。上述結(jié)果說(shuō)明酸雨是影響混交林土壤碳循環(huán)的重要因子之一。

關(guān)鍵詞：模擬酸雨，凋落物CO2釋放，針闊葉混交林，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）03-0394-09

酸雨（acidrain）又稱(chēng)酸沉降（acidprecipitation），其定義為pH值小于5.6的大氣降水的總稱(chēng)（馬元丹等，2010）。眾所周知，我國(guó)南方是繼歐洲和北美以外的世界第三大酸雨區(qū)，也是唯一一個(gè)面積還在擴(kuò)大的區(qū)域（王文興和許鵬舉，1997）。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明該區(qū)域許多城市的酸雨頻率已達(dá)80%（楊宗慧，2002），同時(shí)降水pH值小于4.5的情況大面積出現(xiàn)（Caoetal.，2009）。我國(guó)的酸雨分布區(qū)與酸性土壤的分布區(qū)重合，導(dǎo)致酸雨區(qū)土壤酸化問(wèn)題在過(guò)去幾十年間日益嚴(yán)重（Daietal.，1998）。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，酸雨和土壤酸化問(wèn)題對(duì)森林結(jié)構(gòu)和功能的危害及森林衰退等問(wèn)題一直備受關(guān)注（Ulrich&Walter，1992;Buschetal.，2001）。

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（樊后保等，2008），也是森林土壤呼吸的重要碳源，如Raich&Schlesinger（1992）估算地表凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解貢獻(xiàn)了全球土壤CO2排放通量的74%。可見(jiàn)，深入研究凋落物對(duì)了解森林土壤碳庫(kù)循環(huán)以及土壤呼吸的源匯問(wèn)題具有重要意義。目前，國(guó)內(nèi)外研究者主要采用凋落物去除和添加的方式來(lái)研究凋落物是如何影響土壤呼吸，進(jìn)而影響有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的積累和動(dòng)態(tài)（Vasconcelosetal.，2004;Amazonianetal.，2007;Zimmermannetal.，2009）。關(guān)于森林凋落物分解速率對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)雖已受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的普遍關(guān)注（林波等，2002;孫志高等，2008），但相對(duì)于氮沉降和溫度增加等環(huán)境因子變化（李化山等，2014;Yaoetal.，2018;陳玥希等，2017）以及凋落物分解過(guò)程對(duì)酸雨增加的響應(yīng)等方面研究卻較為少見(jiàn)（馬元丹等，2010），且大多僅以凋落物分解速率這單一指標(biāo)評(píng)估酸雨對(duì)凋落物分解的影響（洪江華等，2009;梁國(guó)華等，2014）。到目前為止，鮮有研究對(duì)酸雨作用下凋落物釋放CO2通量進(jìn)行量化，從而限制了酸雨對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的準(zhǔn)確估算。

由于人類(lèi)活動(dòng)的影響，中國(guó)熱帶和亞熱帶區(qū)域地帶性森林受到廣泛破壞，由人工種植的馬尾松（Pinusmassoniana）針葉林因闊葉樹(shù)種的自然入侵而自然演替形成的馬尾松針闊葉混交林是該區(qū)域的主要森林類(lèi)型（Moetal.，2003）。如混交林是目前鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布面積最大的植被類(lèi)型（Moetal.，2003），其凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量分別為（8.50±0.62）和（4.97±1.03）t·hm-2，是該林型土壤呼吸極為重要的來(lái)源（鄧琦等，2007）。近年來(lái)，鼎湖山自然保護(hù)區(qū)酸雨增加和土壤酸化問(wèn)題突出（朱圣潔等，2011;劉菊秀等，2003），但仍沒(méi)有相關(guān)研究量化酸雨對(duì)混交林凋落物CO2釋放通量的影響。本研究以鼎湖山混交林為對(duì)象，動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)模擬酸雨處理下凋落物CO2釋放速率及其相關(guān)環(huán)境因子，量化酸雨對(duì)地凋落物C排放的影響程度，為森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的準(zhǔn)確評(píng)估及模型的建立提供數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)與樣地概況

研究地設(shè)在廣東省肇慶市鼎湖山自然保護(hù)區(qū)，112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N（梁國(guó)華等，2014）。該地區(qū)氣候季節(jié)交替明顯，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候型（Liangetal.，2013）。年平均氣溫為20.9℃，最冷月是1月，平均溫度為12.6℃，最熱月是7月，平均溫度為28.0℃;年均降雨量為1929mm，其中4—9月的降雨量約占全年的80%，為濕季，10月至次年3月為旱季（黃展帆和范征廣，1982）。鼎湖山自然保護(hù)區(qū)具有三種典型的亞熱帶植被類(lèi)型，即馬尾松針葉林、針闊混交林和季風(fēng)常綠闊葉林（梁國(guó)華等，2016a）。樣地設(shè)置在混交林，其多分布于海拔80～400m之間，林齡約100a，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有錐栗（Castanopsischinensis）、荷木（Schimasuperba）、黃果厚殼桂（Cryptocaryaconcinna）和馬尾松等（梁國(guó)華等，2016a）?；旖涣滞寥罏槌嗉t壤，土層厚度40～70cm（熊鑫等，2016）。本研究樣地設(shè)置前進(jìn)行的土壤本底調(diào)查顯示，0～10cm土壤有機(jī)碳、總氮、碳氮比、有效態(tài)氮分別為（37.8±6.4）mg·g-1、（2.6±0.9）mg·g-1、14.5、（13.5±5.7）mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

2011年1月在上述混交林設(shè)置16個(gè)1.7m×1.7m的樣方用于模擬酸雨實(shí)驗(yàn)。為了避免樣方之間土壤和植物根系的相互干擾，每個(gè)樣方之間設(shè)置2m寬的緩沖帶，并采用塑料板材把每個(gè)樣方四周?chē)穑芰习宀牟迦氲乇硪韵?5cm，地上部分高出地表10cm。酸雨處理的設(shè)計(jì)依據(jù)可參考Liangetal.（2013），共有四個(gè)梯度的模擬酸雨處理，分別為CK（當(dāng)?shù)氐奶烊缓?，pH值為4.5左右）、T1（pH值為4.0）、T2（pH值為3.25）和T3（pH值為2.5），而模擬酸雨的H2SO4∶HNO3為1∶1。每個(gè)處理設(shè)四個(gè)重復(fù)，處理和樣方設(shè)計(jì)為完全隨機(jī)。模擬酸雨處理于2011年3月份開(kāi)始，每月兩次，采用汽油動(dòng)力噴霧機(jī)人工噴淋。每個(gè)樣方每次接受的模擬酸雨量為10L。四個(gè)處理的每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置兩個(gè)直徑為20cm的土壤呼吸環(huán)，位置隨機(jī)，土壤呼吸環(huán)插入土壤5cm（梁國(guó)華等，2016b）。兩環(huán)中，一個(gè)正常允許凋落物進(jìn)入，另一個(gè)參考王光軍等（2009a）進(jìn)行去除凋落物處理，即在其上方放置大小為0.5m×0.5m的凋落物收集網(wǎng)，以防止凋落物落入土壤呼吸環(huán)。收集網(wǎng)網(wǎng)格大小為1mm×1mm，離地面的高度設(shè)置為0.5m。

1.3凋落物CO2釋放速率的測(cè)定

CO2釋放速率采用Li-8100土壤呼吸測(cè)定儀（Li-CorInc，NE，USA）測(cè)定。于2013年1月—12月，即模擬酸雨處理22個(gè)月到33個(gè)月后這一年周期內(nèi)，每月測(cè)定兩次，在每次模擬酸雨前進(jìn)行，每次測(cè)定時(shí)間為上午9：00—12：00，因?yàn)樵摃r(shí)間段測(cè)定值最能反映每天的平均速率（Tangetal.，2006）。與CO2釋放速率測(cè)定同步，利用Li-8100自身配帶的溫度和濕度探針測(cè)定5cm深土壤的土壤溫度和0～5cm的土壤濕度。每個(gè)樣方的凋落物CO2釋放速率為保留凋落物與去除凋落物兩個(gè)PVC環(huán)測(cè)得的CO2釋放速率數(shù)值之差。

1.4土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機(jī)碳的測(cè)定

共對(duì)樣地進(jìn)行了兩次的土壤樣品采集，采集時(shí)間分別為2011年6月和2013年6月（模擬酸雨3個(gè)月和27個(gè)月后）。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)，采集0～10cm層次土壤，混合后裝入布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室過(guò)2mm篩。過(guò)篩后的新鮮土壤一部分采用氯仿熏蒸-提取法測(cè)定土壤微生物量碳（梁國(guó)華等，2016a）;另一部分新鮮土壤自然風(fēng)干后用作土壤pH值和土壤有機(jī)碳的測(cè)定，土壤pH值采用氯化鉀浸提法測(cè)定，土壤有機(jī)碳則采用重絡(luò)酸鉀-外加熱法測(cè)定（梁國(guó)華等，2014）。

1.5數(shù)據(jù)的分析

所有數(shù)據(jù)均利用SPSS11.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用SigmaPlot10.0軟件作圖。用RepeatedmeasuredANOVA檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)期間凋落物CO2釋放速率在處理間的差異顯著性;而不同模擬酸雨處理間凋落物CO2釋放通量、土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機(jī)碳的差異顯著性則利用One-WayANOVA檢驗(yàn)。凋落物CO2釋放速率與溫度之間關(guān)系采用指數(shù)模型：y=aebT。式中，y為凋落物CO2釋放速率，T為土壤溫度，a是溫度為0℃時(shí)凋落物CO2釋放速率，b為溫度反應(yīng)系數(shù)（王光軍等，2009b）。Q10值（即土壤溫度每升高10℃，凋落物CO2釋放速率變?yōu)槲丛鰷厍搬尫潘俾实谋稊?shù)）通過(guò)下式確定：Q10=e10b。式中，b同上式（梁國(guó)華等，2016b）。

2結(jié)果與分析

2.1模擬酸雨下凋落物CO2釋放的動(dòng)態(tài)及其與土壤溫濕度的關(guān)系

凋落物CO2釋放速率和土壤溫濕度在不同處理下均具有明顯季節(jié)差異性，濕季（4—9月）較高，旱季（10月至翌年3月）較低（圖1）。重復(fù)測(cè)量方差分析表明，不同模擬酸雨處理間的凋落物CO2釋放速率具有顯著的差異性（P<0.05），模擬酸雨抑制了凋落物CO2釋放速率。而對(duì)每次測(cè)定的結(jié)果進(jìn)行方差分析表明，處理間的顯著差異只出現(xiàn)在濕季（圖1：c），說(shuō)明模擬酸雨對(duì)凋落物CO2釋放速率的抑制效應(yīng)具有季節(jié)差異性。另外，根據(jù)每次測(cè)定的結(jié)果計(jì)算出凋落物CO2釋放的年通量（圖2），在CK樣方為（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中濕季占68.7%，旱季占31.3%。在年通量上，CK與T1處理沒(méi)有顯著差異，T2和T3處理卻顯著低于CK與T1處理;與CK相比，T2和T3處理下的CO2年通量分別降低2.3%和42.7%。同樣，模擬酸雨導(dǎo)致凋落物CO2釋放通量下降幅度也表現(xiàn)為濕季大于旱季，處理間的顯著差異只出現(xiàn)在濕季。

各個(gè)處理的凋落物CO2釋放速率與土壤溫度之間均呈顯著指數(shù)回歸關(guān)系（P<0.01），對(duì)應(yīng)的方程可決系數(shù)為0.35～0.59，與土壤濕度之間均呈顯著直線(xiàn)回歸關(guān)系（P<0.01），對(duì)應(yīng)的方程可決系數(shù)為0.25～0.45（圖3，表1）。由各個(gè)模擬酸雨處理下凋落物CO2釋放速率與土壤溫度之間的指數(shù)回歸關(guān)系，可計(jì)算出CK、T1、T2和T3處理的CO2釋放溫度敏感系數(shù)Q10值分別為2.14、2.18、1.86和1.77（圖3，表1），Q10隨酸處理pH值降低呈下降的趨勢(shì)。

2.2模擬酸雨下土壤pH值、微生物量碳和有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)及其與凋落物CO2釋放的關(guān)系

土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機(jī)碳兩次測(cè)定的平均值在CK樣方分別為（3.77±0.10）、（360.26±40.68）mg·kg-1和（36.73±5.63）g·kg-1（圖4）。方差分析表明，土壤pH值、土壤微生物量碳在2011年6月（模擬酸雨3個(gè)月后）均沒(méi)有顯著變化（P>0.05）。而在2013年6月（模擬酸雨27個(gè)月后），上述兩個(gè)指標(biāo)在各處理間差異顯著（P<0.05），與CK處理相比，土壤pH值在T2和T3處理分別顯著下降了0.21和0.32，而土壤微生物量碳在T2和T3處理分別顯著下降了22.6%和31.7%。從兩次測(cè)定結(jié)果的差異性也可看出，模擬酸雨下土壤pH值、土壤微生物量碳的下降趨勢(shì)會(huì)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著。在兩次測(cè)定中，模擬酸雨對(duì)土壤有機(jī)碳含量均沒(méi)有顯著影響（P>0.05）。

對(duì)土壤pH值、微生物量碳、有機(jī)碳與凋落物CO2釋放通量數(shù)據(jù)的相關(guān)分析表明，土壤pH值、微生物量碳與凋落物CO2釋放通量?jī)蓛芍g均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，但土壤有機(jī)碳與其他三個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系不顯著（表2）。

33.3%），接近全球范圍內(nèi)凋落物對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率（33%）（Raich&Nadelhoffer，1989），但高于陳光水等（2008）分析的國(guó)內(nèi)62個(gè)森林樣地凋落物對(duì)土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率（20.2%），同時(shí)低于熱帶山地云霧林的測(cè)定數(shù)值（37.0%）（Zimmermannetal.，2009）。鼎湖山混交林凋落物CO2釋放通量較大的原因是該林型凋落物產(chǎn)量與存量大，另外與南亞熱帶氣候濕熱有利于凋落物分解有關(guān)（鄧琦等，2007年）。在亞熱帶和溫度森林的研究結(jié)果中，酸雨會(huì)顯著延緩凋落葉的分解速率（Danglesetal.，2004;洪江華等，2009;馬元丹等，2010），這也是酸雨下森林土壤呼吸受到抑制的重要原因（Liangetal.，2013;Wuetal.，2015）。本研究創(chuàng)新之處在于原位量化了酸雨對(duì)混交林凋落物CO2釋放通量的抑制程度（顯著下降15.4%～42.7%）。

模擬酸雨對(duì)混交林凋落物CO2釋放通量的抑制作用與其脅迫下土壤酸化從而導(dǎo)致土壤微生物活性下降有關(guān)，表現(xiàn)為模擬酸雨下土壤pH值和土壤微生物量呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)。凋落物CO2釋放年通量、土壤pH值和土壤微生物量碳三者之間呈現(xiàn)的顯著正相關(guān)關(guān)系也佐證了這點(diǎn)。與許多熱帶和亞熱帶森林的結(jié)果類(lèi)似（劉源月等，2010;謝小贊等，2009;Neuvonen&Suomela，1990）。本研究樣地經(jīng)過(guò)27個(gè)月的模擬酸雨處理后，土壤pH值顯著降低，值得注意的是本研究對(duì)照樣地的土壤為強(qiáng)酸性土壤（pH值小于4），這表明在模擬酸雨的影響下，原本酸化嚴(yán)重的土壤酸化加劇。一方面，凋落物分解釋放CO2的過(guò)程要依靠專(zhuān)性微生物的活動(dòng)，而土壤酸化過(guò)程中逐漸累積的H+對(duì)土壤微生物具有毒害作用，從而改變了凋落物分解者的種類(lèi)，結(jié)構(gòu)以及活性（Falappietal.，1994）;另一方面，酸雨處理會(huì)導(dǎo)致分解酶活性降低，凋落葉分解速率隨之下降，如季曉燕等（2013）的研究表明，對(duì)凋落葉的分解貢獻(xiàn)較大的脲酶和纖維素酶在酸雨脅迫下表現(xiàn)為一定的抑制作用。本研究雖然沒(méi)有對(duì)土壤酶進(jìn)行測(cè)定，但模擬酸雨降低了土壤微生物量碳，意味著土壤微生物活性在酸雨作用下受到抑制，以此抑制了凋落物分解釋放CO2。

在熱帶和亞熱帶的森林，土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系一般分別用指數(shù)回歸方程和直線(xiàn)回歸方程來(lái)描述（梁國(guó)華等，2016b）。凋落物CO2釋放是土壤呼吸的重要組成，因此本研究不同處理下的凋落物CO2釋放速率均與土壤溫度和土壤濕度分別呈顯著的指數(shù)回歸關(guān)系和顯著的直線(xiàn)回歸關(guān)系。模擬酸雨對(duì)凋落物CO2釋放的抑制效應(yīng)主要出現(xiàn)在濕季，這是由于鼎湖山地區(qū)濕季水熱充沛，微生物活性較高，因此酸雨在濕季對(duì)其抑制作用也會(huì)更明顯（Yangetal.，2004）。另外，Q10值是衡量土壤呼吸對(duì)溫度變化響應(yīng)敏感程度的一個(gè)重要指數(shù)（Ohashietal.，2000），本研究與以往土壤呼吸研究（Liangetal.，2013）一致，在模擬酸雨作用下Q10呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，表明模擬酸雨降低了凋落物CO2釋放溫度敏感性，其原因可能與酸雨作用下土壤微生物和酶活性的改變有關(guān)（謝小贊等，2009）。

凋落物層和土壤在短期內(nèi)對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力（張德強(qiáng)等，2000），但當(dāng)大量H+輸入土壤生態(tài)系統(tǒng)而超過(guò)荷載時(shí)，土壤酸化就不可避免會(huì)發(fā)生（季曉燕等，2013）。因此，在本研究的初期，模擬酸雨沒(méi)有顯著降低土壤pH值，而隨著處理的時(shí)間延長(zhǎng)這種下降效應(yīng)才變得顯著，表明了模擬酸雨下森林的土壤酸化是個(gè)逐漸累積的過(guò)程（劉菊秀等，2003）。土壤微生物活性及凋落物CO2釋放速率對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)也隨著酸處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著。易志剛等（2006）研究結(jié)果表明，鼎湖山混交林0～15cm土壤的碳儲(chǔ)量為26.9t·hm-2，而根據(jù)本研究的結(jié)果可折算，T2和T3處理下CO2年通量分別降低0.63和1.76tC·hm-2，分別相對(duì)于混交林0～15cm土壤的碳儲(chǔ)量的2.4%和6.5%，表明酸雨是影響鼎湖山混交林碳循環(huán)的一個(gè)重要因子。

總之，模擬酸雨抑制了鼎湖山混交林凋落物CO2釋放，這種抑制作用是由于酸雨處理下，土壤pH值和土壤微生物量碳下降，即土壤酸化導(dǎo)致土壤微生物活性下降所致。盡管如此，本研究的土壤有機(jī)碳含量并沒(méi)有在模擬酸雨下發(fā)生顯著改變，這一方面表明森林碳循環(huán)是個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，受到許多其他因子的共同控制;另一方面也說(shuō)明酸雨對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響是個(gè)長(zhǎng)期累積的過(guò)程。未來(lái)在繼續(xù)探討酸雨對(duì)凋落物CO2釋放的長(zhǎng)期效應(yīng)的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)酸雨對(duì)土壤有機(jī)碳及相關(guān)指標(biāo)的變化進(jìn)行長(zhǎng)期和連續(xù)的監(jiān)測(cè)分析，以使研究結(jié)果能夠更好地說(shuō)明酸雨對(duì)森林土壤碳循環(huán)產(chǎn)生的綜合影響。

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