陳青 李萌姣 李瑤

摘要：荷木（Schimasuperba）是鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中的優(yōu)勢種，為了解南亞熱帶常綠闊葉林的群落構(gòu)建機(jī)制，該研究分析了鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20hm2樣地中荷木種群在2005—2017年間的動(dòng)態(tài)變化，并從徑級和生境兩個(gè)方面分析了其死亡率的分布特征。結(jié)果表明：（1）荷木種群個(gè)體數(shù)量從2005—2017年呈現(xiàn)出減少的態(tài)勢。（2）在徑級方面，荷木的死亡率和相對生長率的變化在不同徑級區(qū)間呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。徑級在1～10cm范圍的荷木相對生長率大并迅速下降，死亡率上升且維持在較高水平;徑級在10～50cm范圍的荷木隨著徑級增大，相對生長率減緩，然后下降，而死亡率不斷下降;在50cm以上的徑級范圍內(nèi)，荷木相對生長率小、死亡率大。（3）不同生境中，2010年各個(gè)生境死亡率相差不大，2015年高海拔生境（高坡、山脊、高谷）死亡率大于低海拔生境（低坡、低谷），2017年則為低海拔生境大于高海拔生境。（4）荷木的死亡率與土壤中酸堿度呈正相關(guān)關(guān)系，而與土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷、有效鉀、有效氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：徑級，死亡率，相對生長率，種群生態(tài)，生境

中圖分類號：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）03-0403-08

種群動(dòng)態(tài)變化是指種群的大小在一定的時(shí)間和空間上的分布格局和變化規(guī)律，它一直是種群生態(tài)學(xué)研究非常重要的一個(gè)部分（Andrzejczyk&Brzeziecki，1995）。其研究主要通過編制種群生命表（李清河等，2009）、存活曲線、譜分析法（伍業(yè)鋼和韓進(jìn)軒，1988）、動(dòng)態(tài)模型法（Tilmanetal.，1994;Rhodesetal.，1996）等方法。生命表可以表示死亡率、存活率等重要信息，存活曲線直觀且常見。譜分析法一直作為昆蟲種群動(dòng)態(tài)變化的研究方法。伍業(yè)鋼和韓進(jìn)軒（1988）首次將其用于森林種群動(dòng)態(tài)變化研究中。針對種群的空間分布格局，Tilmanetal.（1997）在Levins模型（Levins，1969）的基礎(chǔ)上，提出了Tilman多物種集合模型。Rhodesetal.（1996）將其分為空間隱含模型和空間顯含模型。

樹木的死亡是森林群落中的一種普遍現(xiàn)象（Riceetal.，2004）。樹木的死亡會使群落物種組成和群落格局等發(fā)生變化，進(jìn)而影響演替進(jìn)程（Mencuccinietal.，2005）。樹木死亡也會造成環(huán)境因子的變化：如林窗增加、土壤成分改變、森林區(qū)域氣候的變化等（Dasetal.，2007）。死亡樹木的凋落物會參與到生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)中，是森林元素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的重要機(jī)制（McCoy&Gillooly，2008;Lewisetal.，2004）。樹木的死亡一般是由多因素相互作用和相互制約而形成的（Marbaetal.，2007），長期因素如個(gè)體競爭、病蟲害、氣候變化、土壤水分條件變化、突發(fā)干擾等，突發(fā)因素如突發(fā)性的火災(zāi)、蟲災(zāi)、天氣干擾等（Brandt，2013）。

南亞熱帶常綠闊葉林是一種典型的熱帶向亞熱帶過渡的植被類型（彭少麟，1998）。鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20hm2樣地（簡稱“鼎湖山大樣地”）是中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)的核心樣地之一（葉萬輝等，2008）。因?yàn)楫?dāng)?shù)厝宋沫h(huán)境的影響，鼎湖山很好地保存了400多年南亞熱帶常綠闊葉林地帶性森林群落的結(jié)構(gòu)特征。針對鼎湖山大樣地群落構(gòu)建機(jī)制，已從群落（王志高等，2008;林國俊等，2010;葉萬輝等，2008;Lietal.，2009;Wangetal.，2009）、種群遺傳（Wangetal.，2012）、進(jìn)化（Peietal.，2011）等方面進(jìn)行了研究。魏識廣等（2008）對鼎湖山大樣地的格木種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示該群落中的格木正處于加速增長狀態(tài)。

荷木（Schimasuperba）隸屬于山茶科（Theaceae）木荷屬，大喬木，葉革質(zhì)，橢圓形，在兩面明顯，邊緣有鈍齒;葉柄長1～2cm?；ò咨?，生于枝頂葉腋，常多朵排成總狀花序，花柄長，苞片早落;萼片半圓形，長2～3mm;花瓣長1～1.5cm。蒴果直徑1.5～2cm?；ㄆ?—8月（張宏達(dá)和任善湘，1998）。荷木是鼎湖山大樣地中極為重要的建群種和優(yōu)勢種（葉萬輝等，2008），對鼎湖山森林群落的構(gòu)建和其它物種的空間分布都有重要作用，故而其在鼎湖山大樣地的分布和動(dòng)態(tài)變化在南亞熱帶的森林群落構(gòu)建中十分具有代表性。因此，對鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林荷木種群的死亡、分布、數(shù)量變化的研究，對于探究該群落的構(gòu)建機(jī)制有十分重要的意義。本研究以鼎湖山大樣地的荷木種群為對象，分析其從2005—2017年期間的種群動(dòng)態(tài)變化并探究可能的原因，研究結(jié)果不僅有利于探討鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的群落構(gòu)建機(jī)制，而且對于該地帶的森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和恢復(fù)有重要意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)（112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N）地處廣東省肇慶市東北部。該地區(qū)位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)南端，接近熱帶（吳厚水，1982）。其年平均氣溫為20.9℃，雨季月降水量均超過200mm，旱季月降水量不到100mm，土壤類型為赤紅壤、黃壤和山地灌叢草甸土（葉萬輝等，2008）。彭少麟等（1998）將鼎湖山森林群落的演替劃分為六個(gè)階段：（1）針葉林;（2）以針葉樹種為主的針闊混交林;（3）以陽生闊葉樹種為主的針闊混交林;（4）以陽生植物為主的常綠闊葉林;（5）以中生植物為主的常綠闊葉林;（6）中生群落。本研究中的南亞熱帶常綠闊葉林群落處于鼎湖山森林群落演替的第五階段。

1.2研究樣地概況

1.2.1大樣地的設(shè)置鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20hm2監(jiān)測樣地于2005年根據(jù)CTFS（CentreforTropicalScience）樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)（Condit，1998）在鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)的核心地區(qū)建立。鼎湖山大樣地是我國第一批森林生物多樣性固定監(jiān)測樣地之一（葉萬輝等，2008）。

1.2.2大樣地五種生境的劃分將鼎湖山大樣地劃分為五種生境類型，參考因素有海拔（H）、坡度（S）的中值、和凹凸度（C）（練琚愉等，2015）。具體如下：高坡（higherslope，HS），S>median（S），≥median（H），C>0;高谷（highergully，HG），S>median（S），H≥median（H），C<0;

山脊（mountainridge，MR），S≤median（S），H≥median（H）;低坡（lowerslope，LS），H0;低谷（lowergully，LG），H

1.3野外調(diào)查

2005年鼎湖山大樣地建立之后完成了首次調(diào)查，隨后分別于2010年、2015年進(jìn)行了兩次復(fù)查。野外調(diào)查中，標(biāo)記樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥1cm的全部植物個(gè)體，記錄其編號、胸徑、坐標(biāo)、生長情況等信息。本研究中荷木的全部個(gè)體信息均提取自這三次調(diào)查的數(shù)據(jù)庫。另外，為了記錄荷木種群的現(xiàn)況，2017年對鼎湖山大樣地中所有胸徑（DBH）≥1cm的荷木個(gè)體進(jìn)行了補(bǔ)充調(diào)查，同樣記錄上述信息。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel13.0和SPSS21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，其中計(jì)算的指標(biāo)包括：死亡率（mortalityrate）=（本次存活個(gè)體數(shù)-上次存活個(gè)體數(shù)）/（上次存活個(gè)體數(shù)×年數(shù)）;相對生長率（relativegrowthrate，RGR）=[lg（本次胸徑）-lg（上次胸徑）]/[lg（上次胸徑）×年數(shù)];死亡率的變異系數(shù)（coefficientofvariation，CV）=（標(biāo)準(zhǔn)差/平均值）×100%。

使用Pearson相關(guān)分析法檢驗(yàn)荷木死亡率與土壤因子（酸堿度、有機(jī)質(zhì)、有效鉀、總磷、總氮和有效氮）的相關(guān)性，P<0.05表示有顯著相關(guān)性，P<0.01表示有極顯著相關(guān)。

2結(jié)果與分析

2.1鼎湖山大樣地荷木種群的整體動(dòng)態(tài)

在2005年、2010年和2015年三次調(diào)查中，鼎湖山大樣地的荷木種群個(gè)體徑級結(jié)構(gòu)（圖1）均為正態(tài)分布，表明荷木的個(gè)體大部分位于中徑級階段，而小徑級與大徑級的個(gè)體數(shù)則相對較少，即中徑級個(gè)體儲備型（葉萬輝等，2008）。

2005年鼎湖山大樣地的荷木有2287株個(gè)體，隨后于2010年略微減少到2199株，但2015年迅速下降到745株，死亡率顯著增加。2015—2017年期間荷木死亡率有所下降，但其個(gè)體數(shù)量依然在減少。

2.2不同徑級的荷木個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化

按照徑級分段并計(jì)算死亡率，可以看出鼎湖山大樣地荷木的各徑級的個(gè)體死亡率總體呈U型（圖3），即小徑級（0～25cm）和大徑級（50～85cm）的死亡率較大，均超過0.5，而中等徑級（25～50cm）個(gè)體的死亡率較小，均小于0.5。其中，55～85cm徑級中的大徑級個(gè)體在2010年存活數(shù)量較少，在2015年全部死亡，故死亡率達(dá)到1。

對鼎湖山大樣地歷年荷木個(gè)體胸徑計(jì)算變異系數(shù)CV=SD/mean（圖4），發(fā)現(xiàn)呈逐漸下降趨勢，特別是在2010—2015年迅速下降。

2.3不同生境中荷木個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化

從圖5可以看出，2010年各個(gè)生境死亡率相差不大，2015年開始出現(xiàn)差異，高海拔生境（高坡、山脊、高谷）死亡率大于低海拔（低坡、低谷），2017年低海拔生境大于高海拔。這是因?yàn)楦吆０蔚暮赡鞠仁艿较x害的影響，競爭力較弱的樹已經(jīng)死亡，環(huán)境篩選中剩下的荷木存活能力強(qiáng)，由此造成2017年統(tǒng)計(jì)的時(shí)候，其死亡率較低海拔的小。

2.4荷木種群動(dòng)態(tài)變化原因的初步探究

2.4.1荷木個(gè)體死亡率和相對生長率的關(guān)系對荷木死亡率和相對生長率按照徑級分組并作折線圖（圖6）。從圖6可以看出，（1）徑級在1～10cm范圍的荷木個(gè)體相對生長率逐漸下降至最低點(diǎn)，死亡率上升達(dá)到第一個(gè)峰值;（2）徑級在10～50cm范圍的荷木相對生長率減速上升至峰值后開始下降，而死亡率不斷降低;（3）在50cm以上的徑級范圍內(nèi)，荷木個(gè)體的相對生長率小，而死亡率大。

2.4.2荷木個(gè)體死亡率和土壤因子的關(guān)系對荷木死亡率和環(huán)境因子做Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表1。由表1可知，荷木個(gè)體的死亡率和土壤中酸堿度為正相關(guān)關(guān)系，而和土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷、有效鉀、有效氮含量呈負(fù)相關(guān)。說明荷木適宜在酸性土壤中生存，同時(shí)土壤中的有機(jī)質(zhì)、有效鉀、總磷、總氮、有效氮含量越高，越有利于荷木的存活。

3討論與結(jié)論

3.1鼎湖山大樣地荷木種群的整體動(dòng)態(tài)變化

在森林群落中，喬木優(yōu)勢種和建群種能夠很好地反映出其演替狀況，這是因?yàn)閮?yōu)勢種和建群種的動(dòng)態(tài)變化能夠決定其群落的構(gòu)建和特征（Ni，2001）。張宏達(dá)等（1955）指出，由于荷木是陽性樹種，不耐陰，只能作為先鋒樹種向林緣發(fā)展，而不能在鼎湖山森林群落中發(fā)展下去，說明該群落發(fā)展處于不平衡狀態(tài)，即荷木已達(dá)到成熟的階段，并開始走下坡路。這與其幼苗的更新能力較差有關(guān)。彭少麟和方煒（1995）提出了鼎湖山常綠闊葉林的演替趨勢為黃果厚殼桂-錐栗-厚殼桂-荷木群落向黃果厚殼桂-厚殼桂群落方向進(jìn)行。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，在2005—2017年之間，鼎湖山大樣地荷木的個(gè)體數(shù)量持續(xù)降低，特別是2015年統(tǒng)計(jì)的下降速度最快，死亡率最高。其重要值由2005年的第2位（葉萬輝等，2008）降為2017年的第8位，這些均證實(shí)了張宏達(dá)等（1955）及彭少麟和方煒（1995）的推論。

3.2不同徑級的荷木個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

樹木的徑級和年齡呈正相關(guān)關(guān)系，因此在野外調(diào)查和研究中，出于條件的限制和成本的考慮，常常會使用徑級代表年齡森林群落的樹木個(gè)體年齡。而不同徑級的樹木死亡率往往并不均衡。劉萬德等（2010）對海南霸王嶺林區(qū)的熱帶雨林的研究表明，樹木死亡主要集中于胸徑小于30cm的樹木。梁軍等（2011）對昆崳山天然林13a演替動(dòng)態(tài)的研究表明，死亡樹木中，胸徑小于10cm的幼樹所占比例較高。

本研究結(jié)果表明鼎湖山大樣地荷木中徑級小于25cm的幼樹和大于50cm的老樹死亡率較高。徑級大于55cm時(shí)，死亡率為100%。這符合Nepstadetal.（2007）在亞馬遜森林的研究結(jié)果：大樹的死亡率高于小樹的死亡率。大樹因?yàn)榉敝诚暮妥匀凰ダ鲜沟么髽涓资艿阶匀粸?zāi)害的影響（Muelleretal.，2005）。但根據(jù)梁軍（2011）的研究，在蟲災(zāi)的干擾下，幼樹的死亡情況會更嚴(yán)重。在2010—2015年期間，鼎湖山大樣地森林受到蟲災(zāi)干擾。因此在本文的研究結(jié)果中，幼樹和老樹死亡率高，而青壯年樹木得以在干擾中存活，使得荷木種群的變異系數(shù)逐年變小，胸徑離散度縮小。

3.3不同生境中荷木個(gè)體數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化

在生境異質(zhì)性強(qiáng)的森林群落中，種群的分布格局和生存狀態(tài)往往與其所處的生境密切相關(guān)。不同的生境下植物群落會呈現(xiàn)不同的群落特征（王立龍等，2015）。生境因子會導(dǎo)致群落樹木死亡率的變化和功能群結(jié)構(gòu)的變化從而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和物種生存狀態(tài)（劉萬德等，2010;周光霞等，2016）。本研究結(jié)果表明，盡管2010年各個(gè)生境中荷木的個(gè)體死亡率相差不大，但是到2010年荷木死亡率急劇增高，而且高海拔生境（山脊、高坡、高谷）的死亡率明顯大于低海拔生境（低坡、低谷），這可能與2005—2015年期間鼎湖山地區(qū)爆發(fā)的蟲災(zāi)有關(guān)。鼎湖山大樣地高海拔生境的林窗平均面積和林窗空隙率均大于低海拔生境（隋丹丹等，2017），而已有研究表明林窗生境的荷木遭受蟲食損失率更大（王宏偉和蔡永立，2009），這可能是導(dǎo)致本研究中高海拔生境荷木在遭受蟲災(zāi)后死亡率更大的原因。而在2017年，低海拔生境的荷木個(gè)體死亡率大于高海拔生境，這一方面與計(jì)算死亡率的基數(shù)有關(guān)，因?yàn)?010年高海拔生境幸存下來的荷木個(gè)體顯著減少;另一方面低海拔生境的蟲災(zāi)影響相比高海拔生境相對滯后于低海拔生境;最后還可能與荷木的陽性特征（不耐陰）密切相關(guān)（張宏達(dá)等，1955）。

3.4荷木種群數(shù)量變化原因的初步探究

如前文所示，鼎湖山大樣地荷木種群數(shù)量在2005—2017年之間發(fā)生了巨大變化。樹木的死亡一般是一個(gè)由量變到質(zhì)變的過程（Franklinetal.，1987）。導(dǎo)致荷木死亡的原因有生物因子和非生物因子。在鼎湖山大樣地的荷木種群中，主要生物影響因素有植食者、種間和種內(nèi)競爭等，以及非生物因素包括地形和土壤因子。

在研究中，徑級在1～10cm范圍的荷木相對生長率大，死亡率大。這是因?yàn)橛啄旰赡炯?xì)胞活性強(qiáng)，相對生長率大，而不如成年樹木穩(wěn)定（吳可等，2010）。徑級在5～10cm范圍的荷木相對生長率不斷下降，而死亡率不斷上升，可能是由于這個(gè)年齡的荷木對蟲災(zāi)等環(huán)境干擾比較敏感。徑級10～50cm的荷木相對生長率減速上升至峰值后開始下降，而死亡率不斷降低。這是因?yàn)榍鄩涯旰赡緦Ω蓴_的抵抗能力最強(qiáng)，幸存荷木個(gè)體的生長性能得到恢復(fù)。而老年荷木，即50cm以上的徑級范圍的荷木數(shù)量少、死亡率大，相對生長率小。隨著年齡增加，樹木的功能器官逐漸衰老，相對生長率變小，不僅對外界干擾的抵抗力差，而且也會隨著自然衰老而死亡。

鼎湖山大樣地的荷木受到環(huán)境中土壤因子的影響很大。荷木的死亡率與土壤中酸堿度呈正相關(guān)，和土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷、有效鉀、有效氮含量呈負(fù)相關(guān)。這與安樹青等（1997）對南京紫金山森林群落植物的研究結(jié)果類似。安樹青等（1997）研究發(fā)現(xiàn)土壤酸堿度、厚度、含水量、有效氮和速效磷對北亞熱帶森林群落有著重要影響。而地處珠江三角洲邊緣的鼎湖山自然保護(hù)區(qū)降水中氮沉降量也由20世紀(jì)80年代的36kg·hm-2·a-1（黃忠良等，1998）上升到了90年代的38kg·hm-2·a-1（周國逸和閆俊華，2001），這一沉降量與歐洲和北美的一些高氮沉降區(qū)的氮沉降量相當(dāng)。而氮沉降可能會加劇亞熱帶森林土壤酸化（Luetal.，2014）。因此荷木死亡的可能原因是受到鼎湖山土壤環(huán)境的干擾，這些土壤因子會影響土壤中微生物的群落結(jié)構(gòu)以及荷木根部的根際環(huán)境（劉菊秀等，2003），從而間接影響荷木對水分和養(yǎng)分的吸收，影響荷木的生長能力和防御能力。

在當(dāng)前氣候環(huán)境下，對于鼎湖山大樣地荷木種群13a來的動(dòng)態(tài)變化和影響因子的研究可以讓我們能夠更好地理解南亞熱帶森林的群落構(gòu)建和演替過程，對于預(yù)測種群發(fā)展，提高森林對外界干擾的抵抗能力有十分重要的價(jià)值。

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