王晶晶譯

摘 ?要：可以提高家禽腸道健康的整體方法應(yīng)著眼于全局，不僅要關(guān)注家禽的腸道疾病，而且還要關(guān)注所有會影響腸道健康的誘發(fā)因素，并且考慮不同部分如飼料、微生物群和宿主免疫之間的復(fù)雜的相互作用。

關(guān)鍵詞：細(xì)菌性腸炎;家禽;抗生素生長促進(jìn)劑

中圖分類號：S815 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）07-0008-05

遺傳育種使得肉雞的生長速度獲得突飛猛進(jìn)的提高，這已經(jīng)能夠讓家禽業(yè)可以滿足全球消費者對禽肉日益增長的需求。與20世紀(jì)50年代和60年代的肉雞生產(chǎn)性能相比，當(dāng)今肉雞的生長速度已經(jīng)是原來的兩倍。生長速度以及對應(yīng)的飼料轉(zhuǎn)化率的改善給肉雞的消化系統(tǒng)帶來了巨大的壓力。因此，重要的是養(yǎng)殖場必須在肉雞生命的一開始就為其創(chuàng)建一個健康的腸道，并在肉雞的整個生長期內(nèi)讓腸道功能保持在最佳的狀態(tài)上，以避免發(fā)生腸道疾病，如壞死性腸炎和細(xì)菌性腸炎或腸道菌群失調(diào)。任何會損害腸道黏膜完整性及其菌群組成的因素都會導(dǎo)致肉雞營養(yǎng)吸收量減少（圖1）。另外，免疫系統(tǒng)的激活和修復(fù)過程都會消耗家禽寶貴的營養(yǎng)和能量?？紤]到上述所有因素，家禽業(yè)高效的經(jīng)濟收益直接取決于動物的腸道健康。

抗生素耐藥性的風(fēng)險使消費者擔(dān)憂動物福利和食品安全方面的問題，有關(guān)抗菌藥物使用的新壓力促使相關(guān)人員進(jìn)行深入的研究，以期找到能夠在無須大量使用抗生素的情況下為動物創(chuàng)造健康的消化系統(tǒng)的替代解決方案。他們研究了調(diào)整管理措施和各種抗生素替代品的效果，以便改善動物的腸道健康和總體生產(chǎn)性能，這些替代品包括益生菌、益生元、植物產(chǎn)品、有機酸和酶等。

1 ?微生物相互作用

過去，研究人員利用體外培養(yǎng)技術(shù)研究了動物腸道菌群的組成。這些技術(shù)僅能評估那些在實驗室條件下可以在不同培養(yǎng)基中生長的細(xì)菌物種。最近，使用分子技術(shù)的現(xiàn)代方法證明，動物腸道微生物菌群的很大一部分從未被人類培養(yǎng)過。到目前為止，實際上腸道菌群中僅有一小部分被人類研究過。因此，有關(guān)腸道菌群組成及其功能的任何結(jié)論都必須非常謹(jǐn)慎。利用現(xiàn)代分子技術(shù)已經(jīng)使人們能夠更好地了解微生物群在口服耐受性和健康腸道的生理功能上的作用，并在很大程度上否定了一些過于簡單的觀點，如乳桿菌為有益菌，梭菌為有害菌。

現(xiàn)在，微生物群被認(rèn)為是一種基因工具箱，可以補充宿主的基因庫。該研究重點揭示基因庫與良好的腸道健康之間的復(fù)雜的相互作用，并了解如何利用不同類型的日糧打開和關(guān)閉來自腸道及其微生物群的基因，以讓動物獲得最佳的生產(chǎn)性能、最低水平的炎癥以及最佳的消化和吸收特性。到目前為止，我們所知道的是每個動物的腸道微生物群組成在其整個生命周期中都在發(fā)生著變化，并且隨著年齡的增長，該組成在數(shù)量和質(zhì)量上變得更加復(fù)雜。環(huán)境因素，如飼養(yǎng)密度、日糧組成和飼喂方式、管理、飼養(yǎng)條件、環(huán)境中病原體負(fù)荷、抗生素的使用情況等，都會改變動物腸道微生物群的組成。禁食，特別是長時間的禁食，會導(dǎo)致檢測到的腸道細(xì)菌種類數(shù)量減少。同樣，從胃腸道的一個區(qū)段到另一個區(qū)段，腸道的細(xì)菌群組成會發(fā)生顯著的變化。在健康雞的小腸中，乳酸菌居主導(dǎo)地位，然而，在盲腸中，梭菌為優(yōu)勢菌種，這與這些腸段具有不同的腔內(nèi)pH和生理功能有關(guān)。

在黏膜相關(guān)微生物群中，一些微生物被認(rèn)為對動物擁有一個健康的腸道尤其重要。當(dāng)日糧碳水化合物在腸道中進(jìn)行發(fā)酵時，這些細(xì)菌會產(chǎn)生短鏈脂肪酸，如乙酸、丙酸和丁酸。在腸上皮細(xì)胞附近產(chǎn)生與入侵性和組織毒性病原體密切相關(guān)的丁酸鹽可以促進(jìn)腸絨毛的發(fā)育和恢復(fù)，刺激緊密連接蛋白的表達(dá)，限制病原體如大腸桿菌和沙門氏菌的入侵，并且會進(jìn)一步提升有益微生物的生態(tài)系統(tǒng)，最終提高組織的整體健康水平。相反，黏蛋白-脫硫細(xì)菌和硫酸鹽還原劑會產(chǎn)生硫化氫，這會增強一些病原體的毒性，導(dǎo)致組織受損（圖2）。

2 ?細(xì)菌性腸炎的惡性循環(huán)

自歐盟2006年禁止在畜牧生產(chǎn)中使用抗生素生長促進(jìn)劑以來，動物消化系統(tǒng)疾病如細(xì)菌性腸炎或菌群失調(diào)甚至壞死性腸炎的發(fā)病率都有所提高。細(xì)菌性腸炎的病因是多種多樣的，現(xiàn)代肉雞是通過對生長速度快和采食量高的選擇培育而成的，其腸腔含有大量未能被機體吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，因此如果不使用具有抗菌特性的生長促進(jìn)劑，會出現(xiàn)一系列促進(jìn)某些細(xì)菌群增殖進(jìn)而引發(fā)腸壁炎癥反應(yīng)的問題。動物腸壁的這種反應(yīng)反過來又會導(dǎo)致腸道發(fā)生微觀和宏觀的變化，正如處于惡性循環(huán)中一樣，這將會惡化腸道的生理狀況，降低其消化和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的功能，從而在腸腔內(nèi)形成更多的營養(yǎng)物質(zhì)，為細(xì)菌的生長提供更多的底物。細(xì)菌性腸炎的發(fā)病機制可以描述為一個包括四個步驟的惡性循環(huán)（圖3）。在惡性循環(huán)的第1步，健康腸道向細(xì)菌性腸炎的轉(zhuǎn)變始于腸腔中營養(yǎng)物質(zhì)過量供應(yīng)。現(xiàn)代肉雞種擁有非常大的采食量，這會加速飼料在其腸道中的通過率。因此，即使腸道的消化和吸收功能受到輕微的影響也會增加腸腔中營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量，特別是后腸中未消化的蛋白質(zhì)和高能營養(yǎng)性顆粒的數(shù)量。在可損傷腸道的傳染性病因中，球蟲病被認(rèn)為是影響最大的一個，但病毒感染也可以破壞腸上皮細(xì)胞，縮短腸絨毛高度，導(dǎo)致腸道吸收不良。非傳染性病因的應(yīng)激源有日糧組成改變、營養(yǎng)不平衡、可溶性非淀粉多糖、酶功能障礙、霉菌毒素和管理問題。

由于腸腔中營養(yǎng)物質(zhì)含量過多，在惡性循環(huán)的第2步，小腸中的一些細(xì)菌群在增殖上會發(fā)生變化。腸道中營養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量過多主要是有利于產(chǎn)氣莢膜梭菌和乳酸桿菌的增殖，但不利于某些梭菌的增殖。在惡性循環(huán)的第3步，這種良好的腸道微生物群平衡被打破可能會使腸道的免疫耐受朝著腸道壁出現(xiàn)病理性炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激的方向發(fā)展，因此腸道的形態(tài)和功能發(fā)生改變。在產(chǎn)壞死性腸炎β樣毒素的產(chǎn)氣莢膜梭菌過度生長的背景下，這些改變甚至?xí)l(fā)壞死性腸炎，因為產(chǎn)壞死性腸炎β樣毒素會直接破壞腸道內(nèi)壁。細(xì)菌性腸炎惡性循環(huán)的第4步具有飼料消化不良和營養(yǎng)物吸收差的特征，因為受損的腸道不能充分發(fā)揮其功能。上述介紹的惡性循環(huán)的4個步驟會降低家禽的腸道功能，反過來會導(dǎo)致腸腔內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量額外增多，進(jìn)一步加重細(xì)菌性腸炎的惡性循環(huán)。

3 ?策略性使用飼料添加劑和藥物

選擇的最佳（所謂傳統(tǒng)的替代性）解決方案應(yīng)該針對每個養(yǎng)殖場量身定制，研究惡性循環(huán)的4個步驟，了解會影響腸道健康的誘發(fā)因素。解決方案應(yīng)在惡性循環(huán)的不同階段起作用。有些產(chǎn)品具有拮抗作用，有些飼料添加劑具有協(xié)同作用;有些產(chǎn)品可以通過飲水添加，有些產(chǎn)品可以通過飼料添加或?qū)﹄r雞群甚至環(huán)境進(jìn)行噴灑。傳統(tǒng)添加劑的實例包括抗生素生長促進(jìn)劑、抗球蟲藥、飼用酶、抗生素、球蟲病疫苗、用作飼料防腐劑的酸以及霉菌毒素結(jié)合劑等。替代品的實例有用于控制家禽腸道微生物群的酸、益生菌、精油、噬菌體和β-葡聚糖等。實際上，此差別是人為的，因為有些產(chǎn)品可能屬于任何一類，而現(xiàn)在替代性產(chǎn)品將在幾年內(nèi)成為標(biāo)準(zhǔn)。因此，我選擇不歧視，僅把它們都?xì)w類為腸道健康維持工具。

我們的目標(biāo)是依據(jù)養(yǎng)殖場的療效和運營成本確定哪些工具是有意義的。這一切都始于要了解細(xì)菌性腸炎循環(huán)的起源。通常情況下，這將是各種挑戰(zhàn)的一個復(fù)雜的組合，但是通過一開始對雞群進(jìn)行良好的診斷，您將會知道可以輕易實現(xiàn)的目標(biāo)在哪里。例如，球蟲病經(jīng)常是細(xì)菌性腸炎惡性循環(huán)的主要發(fā)起因素。您自己場的雞群感染水平可能與鄰近養(yǎng)殖場有很大的差異，了解這一點可以幫助您確定是否需要在球蟲病控制方面投入更多的資金，或者您能省下一部分資金用于對抗其他疾病的挑戰(zhàn)，如霉菌毒素、腸道微生物群變化、腸道水平上的炎癥或處理墊料質(zhì)量問題。另一方面，如果您雞場中雞群的球蟲病發(fā)病水平高于平均值，那么在飲水中添加益生菌不太可能獲得最佳的投資回報。改變抗球蟲方案肯定會給您帶來最好的結(jié)果，因為球蟲病會直接影響雞的生產(chǎn)性能，但是降低養(yǎng)殖場的球蟲病發(fā)病水平也會給雞群的細(xì)菌性腸炎惡性循環(huán)帶來更少的刺激因素。

4 ?腸道健康工具對家禽生產(chǎn)性能的影響

因此，這一切都始于通過使用評分法來確定雞腸道健康受到挑戰(zhàn)的程度，從而對正在發(fā)生的情況做出正確的診斷。接下來的工作是列出所有眼下正在采取的措施以維持雞腸道的健康，估算每生產(chǎn)1 kg雞所需的成本。然后，我們對這些數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以了解哪個環(huán)節(jié)能夠最成功地打斷細(xì)菌性腸炎循環(huán)，哪個環(huán)節(jié)不太可能打斷細(xì)菌性腸炎循環(huán)，更重要的是成本是多少。選擇腸道健康維持工具變得更容易，這通常會對生長雞的生產(chǎn)性能和舒適度產(chǎn)生巨大影響，而且非常重要的是，可以降低腸道健康維持工具的成本，同時能使雞群的飼料轉(zhuǎn)化率更低，日平均增重更高。在家禽生產(chǎn)中，腸道健康是雞生產(chǎn)性能的首要影響因素（圖4）。自10年前歐盟禁止在動物生產(chǎn)中使用抗生素生長促進(jìn)劑以來，研究人員已經(jīng)證明了雞的總體健康對其腸道微生物群的重要性以及與宿主之間復(fù)雜的相互作用。雞的腸道健康可以通過日糧組成、藥物治療和添加劑來改善，以維持腸道擁有豐富多樣的微生物群，并通過日糧的免疫調(diào)節(jié)作用來控制宿主反應(yīng)。