賴金莉，張 力，薛 磊，鄭俊鳴，何天友，陳凌艷，榮俊冬，鄭郁善，

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002)

鼓節(jié)竹（Bambusa tuldoides‘Swolleninternode’）為簕竹屬青竿竹的一個(gè)栽培變種，與原栽培型的主要區(qū)別為竿的下部節(jié)間極為短縮，且基部腫脹，鼓節(jié)竹竿形的獨(dú)特性使其具有很高的觀賞價(jià)值，適宜小規(guī)模片植、與山石配景及制作盆景觀賞[1-2]，在南方城市的園林美化和綠化上具有很好的發(fā)展前景.

我國(guó)竹類資源豐富，但大部分分布于長(zhǎng)江流域以南，北方引種區(qū)普遍存在著季節(jié)性干旱期，對(duì)竹類的生長(zhǎng)和效益有很大的影響[3].干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因素之一，其中以葉片的光合作用對(duì)干旱的響應(yīng)最為敏感[4].干旱脅迫影響植物光合作用中光能電子傳遞和轉(zhuǎn)換、光合磷酸化及暗反應(yīng)等一系列過(guò)程[5]，嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)降低植物的光合機(jī)構(gòu)活性，使PSⅡ光系統(tǒng)受到破壞和損傷[6].葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是研究植物光合生理及逆境脅迫下生理變化的內(nèi)在探針，它在植物光合作用過(guò)程中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等方面有獨(dú)特的作用，與“表觀性”的氣體交換參數(shù)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映植物“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[5，7].目前關(guān)于鼓節(jié)竹的研究很少，相關(guān)的研究主要集中在抗寒性[8-10]、滯塵效應(yīng)[11]、防風(fēng)固沙[12]及根際土壤酶活性[13]等方面，僅有龍智慧[14]對(duì)其在自然干旱脅迫下的形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行了研究，而有關(guān)干旱脅迫下鼓節(jié)竹的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究尚未見報(bào)道.因此，本試驗(yàn)以一年生鼓節(jié)竹分株苗為材料，研究了4個(gè)不同梯度的土壤含水量模擬的干旱脅迫處理下鼓節(jié)竹葉片的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，旨在了解鼓節(jié)竹對(duì)不同干旱脅迫程度的適應(yīng)性，為鼓節(jié)竹的栽培管理及耐旱性品種的選育提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為一年生鼓節(jié)竹分株苗，均取自福建省福州市南嶼鎮(zhèn)的福州青芳竹種園.該竹種園屬于典型的海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，年均降水量900～2100 mm，年平均氣溫16～20℃，無(wú)霜期326 d，年均日照時(shí)間1700～1980 h，土壤類型主要為紅壤，土壤肥力較好，適合鼓節(jié)竹的生長(zhǎng)[15-16].2017年11月將帶土球的鼓節(jié)竹分株苗移栽到生長(zhǎng)盆（直徑55 cm、深35 cm）中生長(zhǎng)，盆內(nèi)基質(zhì)為泥炭土與紅壤（體積比為1∶2）的混合土，每盆裝混合土30 kg.在試驗(yàn)前用多菌靈的1000倍水溶液對(duì)土壤進(jìn)行消毒，并在陽(yáng)光下暴曬2 d以達(dá)到更徹底的消毒殺菌的目的，自然風(fēng)干后過(guò)篩裝盆.試驗(yàn)苗種植在福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院溫室大棚內(nèi)，在干旱脅迫處理前按常規(guī)大棚盆栽苗水分管理的要求澆水，并定期進(jìn)行除蟲、除草、施肥等措施，盆栽苗正常生長(zhǎng)5個(gè)月后，對(duì)其進(jìn)行土壤含水量的控制.

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)應(yīng)葉青等[17]的方法（略有改動(dòng)）設(shè)置如下4個(gè)處理：對(duì)照組（CK）（土壤含水量為最大田間持水量的75%～80%）、輕度干旱脅迫組（土壤含水量為最大田間持水量的55%～60%）、中度干旱脅迫組（土壤含水量為最大田間持水量的40%～45%）、重度干旱脅迫組（土壤含水量為最大田間持水量的20%～25%），每個(gè)處理3盆苗，每盆5株，計(jì)12盆（1盆苗1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理3盆3個(gè)重復(fù)）.試驗(yàn)處理前5 d對(duì)試驗(yàn)苗停止?jié)菜_始進(jìn)行干旱脅迫，處理時(shí)根據(jù)土壤重量和含水量補(bǔ)充水分使土壤含水量保持在設(shè)定的范圍內(nèi).土壤含水量的控制方法為：試驗(yàn)期間于每天下午18：00對(duì)盆栽進(jìn)行稱重并用TDR 350便攜式土壤水分速測(cè)儀（美國(guó)Spectrum公司）測(cè)定土壤含水量，根據(jù)測(cè)定結(jié)果及土壤重量向盆內(nèi)補(bǔ)充水分，使土壤含水量在控制范圍內(nèi).為了減少蒸發(fā)，在盆口套塑料袋防止水分蒸發(fā).采用環(huán)刀法[18]測(cè)定最大田間持水量，通過(guò)公式計(jì)算出土壤最大田間持水量為44%.因此，CK，輕度、中度、重度干旱脅迫組的土壤含水量分別為 33.0%～35.2%、24.2%～26.4%、17.6%～19.8%、8.8%～11.0%.試驗(yàn)期間進(jìn)行不定期的除草、除筍.分別于試驗(yàn)當(dāng)天（0 d）及脅迫后的第7、14、21、28、35、42、49、56天測(cè)定鼓節(jié)竹光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等各項(xiàng)指標(biāo).

1.2.2 外部形態(tài)的觀察 在干旱脅迫處理期間，于每次測(cè)量的當(dāng)天上午觀察植株的葉片形態(tài)特征.

1.2.3 氣體交換參數(shù)的測(cè)定 采用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定氣體交換參數(shù).設(shè)定光合有效輻射為1000 μmol·m-2·s-1，氣體流速為（500±0.5） mmol·s-1，外接 CO2緩沖瓶控制大氣 CO2濃度為（400±0.5） μmol·mol-1，并于每個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)的上午 8：30—11：30 測(cè)定葉片的凈光合速率（net photosynthetie rate， Pn）、蒸騰速率（transpiration rate， Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）.測(cè)定的樣葉為植株頂部往下第3～5片成熟的功能葉片，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取5個(gè)數(shù)據(jù)，計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE）、氣孔限制值（stomatal limit value， Ls）.WUE＝Pn／Tr，Ls＝1-Ci／Ca（Ca為大氣 CO2濃度）[19].

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 采用OPTI-Sciences OS5P便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（北京澳作生態(tài)儀器有限公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù).選取每個(gè)重復(fù)植株中上部受光均勻的成熟葉3片，掛牌標(biāo)記.每個(gè)葉片暗適應(yīng) 25 min后先測(cè)定吸光系數(shù)，照射測(cè)量光（0.5 μmol·m-2·s-1），測(cè)定初始熒光產(chǎn)量（F0），再照射飽和脈沖光（2500 μmol·m-2·s-1），測(cè)定最大熒光產(chǎn)量（Fm），并計(jì)算可變熒光（Fv），即可計(jì)算 PSⅡ光系統(tǒng)的潛在活性（Fv／F0）.用暗適應(yīng)夾對(duì)葉片進(jìn)行20 min暗適應(yīng)后，選擇Fv／Fm測(cè)量模式，測(cè)得PSⅡ光系統(tǒng)的最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）；選擇Yield模式，測(cè)得PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量產(chǎn)量（ΦPSⅡ）；選擇Kinetic模式，測(cè)出光合電子傳遞速率（apparent photosynthetic electron transport rate，ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（photochemical quenching， qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non photochemical quenching， qN）.

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 用Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及作圖，采用SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，取3個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片形態(tài)的影響

在干旱脅迫的過(guò)程中，鼓節(jié)竹的葉片發(fā)生了失水、皺縮、黃化、長(zhǎng)斑及脫落等現(xiàn)象.其中，CK保持正常的生長(zhǎng)，葉色濃綠；輕度干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況與CK相差不大，葉片在脅迫結(jié)束后依然保持綠色，只有少部分葉片失水干枯；中度干旱脅迫前期植株生長(zhǎng)較為正常，葉色變化不明顯，葉緣部分失水，部分葉片的背面出現(xiàn)斑點(diǎn)，脅迫42 d時(shí)葉片開始出現(xiàn)萎蔫干枯的現(xiàn)象，至脅迫結(jié)束時(shí)依然有2／3的葉片保持綠色；在重度干旱脅迫的過(guò)程中，脅迫35 d后植株生長(zhǎng)開始受到抑制，葉片出現(xiàn)失水皺縮的現(xiàn)象，脅迫結(jié)束時(shí)有1／2的葉片枯萎脫落，其余生長(zhǎng)狀況不佳.

2.2 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片光合特性的影響

由圖1A～1C可知，鼓節(jié)竹葉片的Pn、Gs、Tr在干旱脅迫下都隨著脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大呈下降的趨勢(shì)，但下降幅度略有不同.方差分析顯示，干旱脅迫能顯著降低Pn、Gs、Tr.脅迫56 d時(shí)，與CK相比，輕度、中度、重度干旱脅迫下的 Pn分別下降了 73.26%、91.24%、99.00%（P＜0.05），Gs分別下降了48.83%、68.45%、90.95%（P＜0.05），Tr分別下降了 67.09%、77.45%、85.58%（P＜0.05）.由此表明，Pn對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)比Gs、Tr敏感.

由圖1D可知，鼓節(jié)竹葉片的Ci在干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，分別在輕度干旱脅迫21 d、中度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫7 d時(shí)達(dá)到最小值，干旱脅迫56 d時(shí)的Ci大小為：重度干旱脅迫＞中度干旱脅迫＞輕度干旱脅迫＞CK（P＜0.05）.由圖1E可知，與CK相比，鼓節(jié)竹葉片的WUE在輕度、中度干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，而在重度干旱脅迫下呈下降的趨勢(shì).由圖1F可知，鼓節(jié)竹葉片的Ls隨著干旱脅迫時(shí)間的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，分別在輕度干旱脅迫21 d、中度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫7 d時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)，Ls與Ci出現(xiàn)了明顯相反的趨勢(shì)，表明在輕度干旱脅迫21 d、中度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫7 d時(shí)光合作用由氣孔限制因素變?yōu)榉菤饪紫拗埔蛩?方差分析顯示，干旱脅迫對(duì)Ci的影響在脅迫21 d時(shí)開始顯著，對(duì)WUE的影響在脅迫35 d時(shí)開始顯著，對(duì)Ls的影響在脅迫14 d時(shí)開始顯著.

圖1 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片 Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、Ls的影響Fig.1 Effect of drought stress on Pn， Gs， Ci， Tr， WUE， Lsof B.tuldoides ‘Swolleninternode’

2.3 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 對(duì) F0、Fm、Fv／Fm、Fv／F0的影響 由圖2A 可知，不同程度的干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片 F0的影響程度是不同的.與CK相比，輕度、中度干旱脅迫僅在56 d時(shí)對(duì)F0的影響顯著（P＜0.05），在前期對(duì)其影響不明顯（P＞0.05）；而在重度干旱脅迫的前28 d，F(xiàn)0均呈上升的趨勢(shì)，在28 d時(shí)達(dá)到最大值后逐漸下降，且在脅迫 49、56 d 時(shí)分別下降22.06%、36.59%（P＜0.05）.由此可知，F(xiàn)0對(duì)重度干旱脅迫敏感，輕度、中度干旱脅迫對(duì)其影響不大.方差分析顯示，不同干旱脅迫處理之間的F0差異不顯著，可推測(cè)干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片PSⅡ光系統(tǒng)產(chǎn)生了一定的損害.

由圖2B可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大，鼓節(jié)竹葉片的Fm呈下降的趨勢(shì).與CK相比，F(xiàn)m在輕度、中度干旱脅迫28 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05），在重度干旱脅迫21 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05）.方差分析顯示，干旱脅迫28 d后不同脅迫處理之間的Fm差異顯著，且隨著脅迫時(shí)間的增加，F(xiàn)m下降幅度增大，說(shuō)明長(zhǎng)期的干旱脅迫能顯著降低鼓節(jié)竹葉片的Fm.

由圖2C可知，鼓節(jié)竹葉片的Fv／Fm隨著脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大呈下降的趨勢(shì).與CK相比，F(xiàn)v／Fm在輕度、中度干旱脅迫14 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05），在重度干旱脅迫7 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05）；脅迫 56 d 時(shí)，F(xiàn)v／Fm在輕度、中度、重度干旱脅迫下分別下降了 34.65%、36.55%、48.66%（P＜0.05）.方差分析顯示，干旱脅迫能顯著降低鼓節(jié)竹葉片的Fv／Fm，即干旱脅迫可顯著降低其PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率.

圖2 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片 F0、Fm、Fv／Fm、Fv／F0的影響Fig.2 Effect of drought stress on F0， Fm， Fv／Fmand Fv／F0of B.tuldoides ‘Swolleninternode’

由圖2D可知：與CK相比，在輕度干旱脅迫下，鼓節(jié)竹葉片的Fv／F0隨著脅迫時(shí)間的增加呈下降的趨勢(shì)，但下降不顯著（P＞0.05）；在中度干旱脅迫下，前21 d的Fv／F0隨著脅迫時(shí)間的增加呈下降的趨勢(shì)，在脅迫 21 d 時(shí)開始顯著下降（P＜0.05）；在重度干旱脅迫下，F(xiàn)v／F0在前 14 d 下降不顯著（P＞0.05），14～42 d顯著下降（P＜0.05），之后下降不顯著（P＞0.05），與脅迫49 d相比，脅迫56 d甚至有上升的趨勢(shì).方差分析顯示，干旱脅迫14 d時(shí)，鼓節(jié)竹葉片的Fv／F0開始顯著下降，即干旱脅迫14 d后其PSⅡ潛在活性才開始受到顯著影響.

2.3.2 對(duì)ΦPSⅡ、ETR、qP、qN 的影響 由圖3A 可知，在干旱脅迫下，鼓節(jié)竹葉片的 ΦPSⅡ隨著脅迫時(shí)間的增加逐漸下降.方差分析顯示，干旱脅迫14 d時(shí)，鼓節(jié)竹葉片的ΦPSⅡ開始顯著下降，即干旱脅迫14 d后其對(duì)原初光能的捕獲效率才開始受到顯著影響.

圖3 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片ΦPSⅡ、ETR、qP、qN的影響Fig.3 Effect of drought stress on ΦPSⅡ， ETR， qP and qN of B.tuldoides ‘Swolleninternode’

由圖3B可知，鼓節(jié)竹葉片的ETR隨著干旱脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大呈下降的趨勢(shì).與CK相比，在輕度干旱脅迫下，ETR在脅迫28 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05）；在中度、重度干旱脅迫下，ETR在脅迫14 d時(shí)開始顯著下降（P＜0.05），且在中度脅迫 21 d、重度脅迫 28 d時(shí)開始極顯著下降（P＜0.01）.方差分析顯示，干旱脅迫可以顯著降低鼓節(jié)竹葉片的ETR，且隨著脅迫時(shí)間的增加，其下降幅度增大.

由圖3C可知，鼓節(jié)竹葉片的qP隨著干旱脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大呈下降的趨勢(shì).與CK相比，不同程度的干旱脅迫均使qP顯著下降（P＜0.05），其中，中度、重度干旱脅迫在脅迫后期對(duì)其影響較大.方差分析顯示，干旱脅迫能顯著降低鼓節(jié)竹葉片的qP，且隨著脅迫時(shí)間的增加影響越大.

由圖3D可知：CK的qN在生長(zhǎng)過(guò)程中基本穩(wěn)定，變化不大；隨著脅迫時(shí)間的增加，qN在輕度、中度干旱脅迫下呈上升的趨勢(shì)（P＜0.05），而在重度干旱脅迫下呈先下降后上升的趨勢(shì)（P＜0.05）.方差分析顯示，干旱脅迫能顯著增加鼓節(jié)竹葉片的qN.

3 討論

干旱脅迫下植物葉片會(huì)發(fā)生一些列的變化.趙蘭等[20]對(duì)4種觀賞地被竹的研究發(fā)現(xiàn)，在脅迫后期，耐旱性最強(qiáng)的黃條金剛竹的葉片依然保持綠色，耐旱性次之的菲白竹少數(shù)葉片卷曲發(fā)黃，耐旱性最差的鋪地竹多數(shù)植株干枯死亡.干旱脅迫下，植物葉片發(fā)生失水萎蔫的原因：一是脅迫降低葉片組織的含水量，從而影響正常的生理代謝，嚴(yán)重者甚至死亡[21]；二是遭受干旱脅迫時(shí)，植物將構(gòu)建更發(fā)達(dá)的根系吸收土壤中的水分，此時(shí)為了維持生長(zhǎng)，葉片自上而下將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)礁?，提高根冠比?lái)提高耐旱性[22].本試驗(yàn)中，鼓節(jié)竹葉片在輕度干旱脅迫下除了少數(shù)失水干枯外，其余均保持綠色，中度干旱脅迫下有2／3的葉片保持綠色，重度干旱脅迫下有1／2的葉片干枯脫落，其余生長(zhǎng)不佳.因此從外部形態(tài)上分析，鼓節(jié)竹在輕度、中度干旱脅迫下依然保持有較多的綠色葉片，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性，而在重度干旱脅迫下生長(zhǎng)不佳，表現(xiàn)出對(duì)持續(xù)重度干旱脅迫的不耐受性.

光合作用與植物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切，被認(rèn)為是自然環(huán)境中限制植物生長(zhǎng)的最重要的因子之一.研究表明，光合作用對(duì)干旱脅迫很敏感，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，植物葉片的Pn下降，這種下降受氣孔和非氣孔因素的影響[23].本試驗(yàn)中，根據(jù)Farquhar et al[24]的理論，在干旱脅迫前期，鼓節(jié)竹葉片的Pn與Ci同時(shí)下降，且Ls增大，說(shuō)明在脅迫前期Pn下降是由氣孔因素導(dǎo)致的；而在脅迫后期，Pn下降的同時(shí)Ci反而上升，且Ls減小，說(shuō)明在脅迫后期Pn下降是由自身葉肉細(xì)胞光合能力下降導(dǎo)致的，此結(jié)果與沈少炎[25]對(duì)花吊絲竹的研究結(jié)果相一致.一般來(lái)說(shuō)，植物葉片的Gs與Tr之間存在正相關(guān)關(guān)系，干旱脅迫下隨著Gs的下降，Tr也會(huì)下降.本試驗(yàn)中，鼓節(jié)竹葉片Tr的下降幅度大于Gs，原因可能是此時(shí)除了氣孔阻力影響Tr外，還受到外界水蒸氣濃度梯度的影響，隨著土壤含水量的降低，干旱脅迫程度的增大，兩者交換水蒸氣的濃度梯度也逐漸減小，從而導(dǎo)致蒸騰作用比Gs的下降幅度大.WUE可表征植物的耐旱能力和適應(yīng)能力[26].鼓節(jié)竹葉片的WUE在輕度、中度干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在重度干旱脅迫下則一直下降，說(shuō)明鼓節(jié)竹在輕度、中度干旱脅迫前期（脅迫21 d前）可通過(guò)提高WUE來(lái)適應(yīng)干旱的環(huán)境；在輕度、中度干旱脅迫的后期（脅迫21 d后）及重度干旱脅迫下，WUE下降，可能是由于長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫及嚴(yán)重的干旱脅迫使鼓節(jié)竹的光合同化能力受到抑制，降低了其生產(chǎn)能力.這與毛竹幼苗在干旱脅迫下的研究結(jié)果[17]類似.

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)作為一種非破壞性的評(píng)價(jià)方法，可以在干旱脅迫的環(huán)境下準(zhǔn)確、快速地了解植物的健康狀況，反映植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng).葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用關(guān)系密切，任何對(duì)光合作用有影響的環(huán)境因子都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)體現(xiàn)出來(lái)[27]；此外，還可根據(jù)熒光參數(shù)的變化來(lái)判斷植物光系統(tǒng)受損害的嚴(yán)重程度[28-29].本試驗(yàn)結(jié)果顯示：鼓節(jié)竹葉片的F0在干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是，植株在脅迫初期可以啟動(dòng)相應(yīng)的恢復(fù)機(jī)制來(lái)抵御干旱脅迫，但隨著脅迫時(shí)間的增加，這種機(jī)制逐漸遭到破壞，從而使F0下降，由此說(shuō)明鼓節(jié)竹能抵御一定時(shí)間的干旱脅迫，這一現(xiàn)象也出現(xiàn)在杉木[30]上；Fm在不同程度的干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加均呈下降的趨勢(shì)，說(shuō)明在干旱的環(huán)境中，植株P(guān)SⅡ反應(yīng)中心的活性及電子傳遞受到了抑制，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到了一定程度的傷害.Fv／Fm可監(jiān)測(cè)和揭示植物在遭受脅迫后PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率[31]，非脅迫條件下不受物種和生長(zhǎng)環(huán)境的影響，一般為0.80～0.85，而在植物遭受脅迫后明顯下降[32].Fv／F0則反映了PSⅡ的潛在活性，F(xiàn)v／Fm、Fv／F0是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的兩個(gè)重要參數(shù)[33].鼓節(jié)竹葉片的Fv／Fm在干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加呈下降的趨勢(shì)，在脅迫56 d后，輕度、中度、重度干旱脅迫下的Fv／Fm較CK分別下降到0.493、0.479、0.387，明顯低于正常范圍值（0.80～0.85）；Fv／F0在輕度、中度干旱脅迫下隨著脅迫時(shí)間的增加均呈下降的趨勢(shì)，在重度干旱脅迫下呈先下降后上升的趨勢(shì).說(shuō)明干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹葉片的PSⅡ光化學(xué)系統(tǒng)有一定的傷害，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率及潛在活性，但隨著脅迫時(shí)間的增加，重度干旱脅迫下的Fv／F0有所回升，推測(cè)在重度脅迫后期PSⅡ反應(yīng)中心可能啟動(dòng)了相應(yīng)的防御機(jī)制來(lái)抵御干旱.因此，其潛在活性再一次被激發(fā)，其他植物，如胡楊、灰葉胡楊[34]也出現(xiàn)了類似的現(xiàn)象.

ΦPSⅡ反映了部分PSⅡ反應(yīng)中心在關(guān)閉的情況下對(duì)原初光能的捕獲效率；ETR則反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率[35].干旱脅迫降低了鼓節(jié)竹葉片的ΦPSⅡ、ETR，表明干旱脅迫降低了植株對(duì)原初光能的捕獲效率及光合電子傳遞速率，進(jìn)而影響其光合能力，這一結(jié)論與鼓節(jié)竹葉片Pn顯著下降的結(jié)果相一致.qP反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度及PSⅡ原初電子受體QA的還原狀態(tài)，其值越高，說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活性越大.qN是一種自我保護(hù)機(jī)制，反映了PSⅡ天線色素吸收了不能用于光合電子傳遞而以熱能形式耗散掉的部分光能，從而對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用[26，36].本試驗(yàn)中，干旱脅迫降低了鼓節(jié)竹葉片的qP，說(shuō)明干旱脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心捕獲能量轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力，導(dǎo)致PSⅡ的電子傳遞活性減小，從而降低了光合利用效率及對(duì)光能的利用，qP的降低，也反映出干旱脅迫降低了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度.鼓節(jié)竹葉片的qN在輕度、中度干旱脅迫下呈上升的趨勢(shì)，則說(shuō)明植株在此時(shí)可通過(guò)增強(qiáng)熱耗散能力以降低過(guò)多的光能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損害，這是植物的自我保護(hù)機(jī)制；重度干旱脅迫下，由于脅迫程度較大，PSⅡ反應(yīng)中心活性受到較大的損害，從而導(dǎo)致qN下降，之后隨著脅迫時(shí)間的增加，植株已經(jīng)對(duì)脅迫有了一定的適應(yīng)性，由于qP也下降，從而導(dǎo)致激發(fā)能以qN的形式散發(fā)出去.qN增大體現(xiàn)的是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，這一現(xiàn)象與李娟等[19]對(duì)黃條金剛竹的研究結(jié)果相類似，其他植物，如胡楊[34]、赤霞珠葡萄[36]、決明屬植物[37]、黑果枸杞[24]等也出現(xiàn)了qN增大的現(xiàn)象，由此說(shuō)明這種保護(hù)機(jī)制可能出現(xiàn)在絕大部分植物身上.

4 結(jié)論

綜合認(rèn)為：在干旱脅迫下，鼓節(jié)竹可通過(guò)改變自身葉片的形態(tài)來(lái)抵御干旱脅迫帶來(lái)的傷害，從而在輕度、中度干旱脅迫下表現(xiàn)出一定的抗旱性；干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹的光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響明顯，氣孔和非氣孔因素都是影響鼓節(jié)竹Pn下降的因素；隨著干旱脅迫時(shí)間的增加及脅迫強(qiáng)度的增大，鼓節(jié)竹可通過(guò)降低qP、ΦPSⅡ以及增加qN來(lái)降低PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，降低PSⅡ反應(yīng)中心在干旱脅迫下的傷害，這是鼓節(jié)竹在干旱脅迫下自我保護(hù)機(jī)制的體現(xiàn)，也是鼓節(jié)竹具有一定耐旱性的表現(xiàn)；維持鼓節(jié)竹具有較高的WUE的土壤含水量為17.6%～26.4%.