劉國興 ，孫海峰 ，鄭友 ，郝忱 ，丁淑燕 ，鄭嘯宇 ，史楊白

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017；2.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺,江蘇 南京 210014）

翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）別稱桂魚、鱖花魚和季花魚等，隸屬鱸形目（Perciformes），暖鱸科（Percichthyidae），鱖屬（Siniperca），是我國重要的淡水養(yǎng)殖名優(yōu)品種。目前，我國翹嘴鱖產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景廣闊，但在育種方面仍面臨著諸多問題，長期近親繁殖導(dǎo)致養(yǎng)殖翹嘴鱖出現(xiàn)明顯的種質(zhì)退化，集中表現(xiàn)為生長速度降低、抗病和抗逆性能下降，已經(jīng)嚴(yán)重制約了翹嘴鱖養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展[1-2]。因此，開展翹嘴鱖選育種工作，培育出生長快、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良新品種顯得尤為迫切。

體質(zhì)量是水產(chǎn)動物選育過程中的主要目標(biāo)性狀，也是生產(chǎn)性能的直接反映[3]。而在實際工作中，體質(zhì)量性狀不夠直觀，相比之下形態(tài)性狀具有可度量性和直觀性，是遺傳育種中進(jìn)行選擇和定向培育的常用指標(biāo)[4]。利用多元分析弄清形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系以及對體質(zhì)量的直接影響大小，通過形態(tài)性狀輔助體質(zhì)量達(dá)到選種目的，可以顯著提高選擇準(zhǔn)確性和選育效果[5-6]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者圍繞主要水產(chǎn)品種開展了形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間關(guān)系的研究。Reis Neto等[7]采用通徑分析評估了魚體形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相互關(guān)系。胡彥波等[4]通過模型擬合篩選，獲得了能夠反映花鱸（Lateolabrax maculatus）各形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最佳模型。孫海峰等[8]應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，定量分析了羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性。該研究采用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，確定了影響30日齡翹嘴鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其對體質(zhì)量影響的直接和間接作用的大小，建立了形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的多元線性最優(yōu)回歸方程，以期為翹嘴鱖人工選育工作提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

試驗動物取自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所揚(yáng)中基地，為同一批次繁殖、同池培育的30日齡翹嘴鱖幼魚。隨機(jī)選取200尾幼魚進(jìn)行試驗測量，待測幼魚健康無病、魚體完整無損傷，分別測量其體質(zhì)量（y）、全長（x1）、體長（x2）、吻長（x3）、眼徑（x4）、體厚（x5）、體高（x6）、頭長（x7）、尾柄長（x8）和尾柄高（x9）共 10個指標(biāo)。

1.2 測量方法

測量前使用丁香酚（30 mg/L）對魚體進(jìn)行麻醉，采用吸水紙吸干魚體表面水分，然后用電子天平稱量體質(zhì)量，精確到0.01 g；參照竇亞琪等的方法[9]，用電子數(shù)顯卡尺測量各項表型形態(tài)性狀，精確到0.01 mm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2019和SPSS 22.0軟件對各性狀測量數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合整理和統(tǒng)計分析，通過計算均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，獲得各性狀的表型統(tǒng)計量，然后進(jìn)行表型相關(guān)分析。根據(jù)相關(guān)矩陣建立正則方程組，求得各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)，并剖析各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用，計算決策系數(shù)[5]。利用逐步回歸分析方法，建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元線性最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 所測性狀的表型統(tǒng)計量

所測性狀的數(shù)據(jù)資料經(jīng)整理分析后的表型統(tǒng)計量見表1。從表1可以看出，30日齡翹嘴鱖體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達(dá)26.73%；各形態(tài)性狀的變異系數(shù)相對較小，其大小順序依次為：體厚＞尾柄長＞吻長＞尾柄高＞體高＞頭長＞全長＞體長＞眼徑，眼徑在所測形態(tài)性狀中變異系數(shù)最小，僅為8.79%。

2.2 性狀間的相關(guān)系數(shù)

所測各性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)（Pearson相關(guān)系數(shù)）見表2。從表2可以看出，30日齡翹嘴鱖各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)均極具統(tǒng)計學(xué)意義水平（P＜0.01），其大小順序依次為：體高＞體長＞全長＞頭長＞吻長＞尾柄高＞體厚＞眼徑＞尾柄長。體高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大（達(dá)0.927），尾柄長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最?。?.622）。

表2 性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 各性狀的正態(tài)分布檢驗

在采取通徑分析、多元回歸分析之前，應(yīng)對各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，只有當(dāng)各性狀數(shù)據(jù)為正態(tài)變量或近似正態(tài)變量時，之后的分析才具有統(tǒng)計學(xué)意義[10]。由于該研究n=200屬于大樣本，所以采用Kolmogorov-Smirnov法進(jìn)行正態(tài)分布檢驗。所測30日齡翹嘴鱖各性狀的正態(tài)分布檢驗結(jié)果見表3。從表3可以看出，顯著性均大于0.05，表明各性狀數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布、均為正態(tài)變量，可以進(jìn)行回歸分析。

表3 各性狀的正態(tài)分布檢驗結(jié)果

2.4 多元回歸方程的建立

以體質(zhì)量為因變量，以全長、體長、吻長、眼徑、體厚、體高、頭長、尾柄長和尾柄高為自變量進(jìn)行逐步回歸。模型概述輸出結(jié)果見表4。從表4可以看出，隨著自變量被逐步引入回歸方程，回歸方程的復(fù)相關(guān)系數(shù)R和決定系數(shù)R2均逐漸增大，說明引入的自變量對因變量的作用在增加。與模型1、2和3相比，模型4的R2最大（達(dá)0.935），則剩余因子e=最?。?.255），說明模型4對因變量有影響的自變量考慮最全面，與數(shù)據(jù)的擬合程度最好。體質(zhì)量方差分析見表5。從表5可以看出，顯著性均小于0.05，說明所測翹嘴鱖的體質(zhì)量在個體間存在差異性。

偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的顯著性檢驗見表6。從表6可以看出，體高、體長、尾柄長和體厚顯著性檢驗結(jié)果均小于0.05，表明自變量與因變量之間差異具有統(tǒng)計學(xué)意義，都應(yīng)留在方程中。30日齡翹嘴鱖的體質(zhì)量（y）與形態(tài)性狀（x）的多元線性最優(yōu)回歸方程為：y=-0.672+0.053x6+0.019x2+0.015x8+0.019x5，式中 y、x6、x2、x8和x5分別為體質(zhì)量、體高、體長、尾柄長和體厚。

表4 模型概述輸出結(jié)果

表5 體質(zhì)量方差分析

表6 偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的顯著性檢驗

2.5 間接通徑系數(shù)與決策系數(shù)的計算

從表 2 可以看出，體高（x6）、體長（x2）、尾柄長（x8）與體厚（x5）兩兩之間的相關(guān)系數(shù)分別為r62=r26=0.850、r68=r86=0.566、r65=r56=0.653、r28=r82=0.563、r25=r52=0.642、r85=r58=0.488；x6、x2、x8、x5與體質(zhì)量（y）的相關(guān) 系數(shù)分別為 r6y=0.927、r2y=0.925、r8y=0.622、r5y=0.699。從表 6 可以看出，x6、x2、x8、x5對 y 的通徑系數(shù)（直接作用）分別為P6y=0.452、P2y=0.447、P8y=0.075、P5y=0.080。根據(jù)通徑分析的理論可知，r6y=P6y+r26×P2y+r86×P8y+r56×P5y=0.927，r2y=P2y+r62×P6y+r82×P8y+r52×P5y=0.925，r8y=P8y+r68×P6y+r28×P2y+r58×P5y=0.622，r5y=P5y+r65×P6y+r25×P2y+r85×P8y=0.699（計算結(jié)果與表 2 一致）。

x6通過x2對y的間接通徑系數(shù)為：r26×P2y=0.380，x6通過x8對y的間接通徑系數(shù)為：r86×P8y=0.042，x6通過x5對y的間接通徑系數(shù)為：r56×P5y=0.052。x2通過x6對y的間接通徑系數(shù)為：r62×P6y=0.384，x2通過x8對y的間接通徑系數(shù)為：r82×P8y=0.042，x2通過x5對y的間接通徑系數(shù)為：r52×P5y=0.051。x8通過x6對y的間接通徑系數(shù)為：r68×P6y=0.256，x8通過x2對y的間接通徑系數(shù)為：r28×P2y=0.252，x8通過x5對y的間接通徑系數(shù)為：r58×P5y=0.039。x5通過x6對y的間接通徑系數(shù)為：r65×P6y=0.295，x5通過x2對y的間接通徑系數(shù)為：r25×P2y=0.287，x5通過x8對y的間接通徑系數(shù)為：r85×P8y=0.037。

決策系數(shù)是通徑分析中的決策指標(biāo)，可將各自變量對因變量的綜合作用進(jìn)行排序，從而確定主要決策變量和限制變量[12]。決策系數(shù)的計算公式：R2（i）=2Piy×riy-，式中Piy為xi對y的通徑系數(shù)（直接作用），riy為xi與y的相關(guān)系數(shù)。R2（i）＞0，表明xi對y起增進(jìn)作用；R2（i）＜0，表明xi對y起抑制作用[11-12]。

30日齡翹嘴鱖4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響見表7。從表7可以看出，4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決策系數(shù)大小順序依次為：R2（6）＞R2（2）＞R2（5）＞R2（8）＞0。因此，體高x6為主要決策變量（直接決定作用最大），體高x6、體長x2、尾柄長x8和體厚x5對體質(zhì)量y均起增進(jìn)作用。

表7 30日齡翹嘴鱖4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

3 討論

3.1 相關(guān)分析和通徑分析的特點(diǎn)及多元回歸方程的建立

在相關(guān)分析中，相關(guān)系數(shù)是兩個變量之間相互關(guān)系的綜合體現(xiàn)，包含了兩者間的直接關(guān)系和通過其他變量影響的間接關(guān)系[13]。因此，單純依據(jù)性狀間的相關(guān)系數(shù)不能準(zhǔn)確評判兩性狀間的真實關(guān)系，而通徑分析能夠?qū)⑿誀铋g的表型相關(guān)剖分為直接作用和間接作用，直接作用反映兩性狀間的本質(zhì)關(guān)系[14]。該研究結(jié)果表明，30日齡翹嘴鱖的全長、體長、吻長、眼徑、體厚、體高、頭長、尾柄長和尾柄高與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極具統(tǒng)計學(xué)意義水平（P＜0.01），但這并不能表示性狀間的真實關(guān)系，只能作為進(jìn)一步分析的基礎(chǔ)，確保通徑分析和多元回歸分析具有統(tǒng)計學(xué)意義[15]。

通徑系數(shù)表示自變量對因變量直接影響的大小，其隨著所選自變量的數(shù)量和性質(zhì)的不同而變化，涉及的自變量越多，分析結(jié)果越可靠，但統(tǒng)計分析就越復(fù)雜[13]。通常情況下，選擇與因變量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平的自變量，將相關(guān)系數(shù)不顯著的自變量剔除[16]。為量化形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的真實關(guān)系，該研究采用通徑分析和逐步回歸分析的方法，建立了以體質(zhì)量為因變量，體高、體長、尾柄長和體厚為自變量的多元線性最優(yōu)回歸方程。

3.2 影響翹嘴鱖體質(zhì)量的主要性狀的確定

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)行通徑系數(shù)和決定系數(shù)分析時，只有當(dāng)決定系數(shù)R2大于或等于0.85（即85%），才表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[17]。本研究中，建立的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸模型經(jīng)統(tǒng)計學(xué)檢驗達(dá)顯著水平（P＜0.05），模型決定系數(shù)R2達(dá)0.935，說明模型入選的體高、體長、尾柄長和體厚是影響體質(zhì)量的主要性狀，其他性狀對體質(zhì)量的影響相對較小。這與體高較高、體厚較厚、體長和尾柄長較長的個體具有較大的幾何空間，有利于蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)的積累貯存，相應(yīng)體質(zhì)量亦較重的實際生產(chǎn)經(jīng)驗一致[16]。何小燕等[18]研究發(fā)現(xiàn)，大口黑鱸（Micropterus salmoides）體質(zhì)量選育過程中，體寬、體長和眼間距可作為重要的測度指標(biāo)。杜華等[19]報道，全長、體長、體高和尾柄高是影響鴨綠沙塘鱧（Odontobutis yaluensis）體質(zhì)量的重點(diǎn)性狀，在選育過程中應(yīng)該重視這4個重點(diǎn)性狀。楊貴強(qiáng)等[3]研究表明，影響硬頭鱒（Oncorhynchus mykiss）幼魚體質(zhì)量的主要表型性狀為體長、體高、體厚和眼徑。類似研究結(jié)果出現(xiàn)差異可能是所選形態(tài)性狀不同以及各種魚類形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果異同造成的[18]。該研究采用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，確定了影響30日齡翹嘴鱖體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為體高、體長、尾柄長和體厚。這4個形態(tài)性狀中，體高對體質(zhì)量的直接作用（0.452）和決策系數(shù)（0.634）均為最大，說明體高為主要決策變量。以上研究成果為翹嘴鱖選育工作提供了理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)，可用于指導(dǎo)翹嘴鱖良種選育工作。