白云星，周運(yùn)超

（貴州大學(xué) a.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心；b.林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025）

馬尾松Pinus massoniana是我國(guó)南方地區(qū)主要的造林樹種，但隨著長(zhǎng)期大面積同齡純林的發(fā)展，地力逐漸衰退[1]，水土保持功能堪憂[2]。研究者借鑒近自然林業(yè)的理論、技術(shù)和方法，試圖解決人工純林帶來(lái)的一系列生態(tài)問(wèn)題[3-4]。近自然經(jīng)營(yíng)措施對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和群落演替具有重要意義[3-5]，以往的研究更多地關(guān)注于近自然化過(guò)程中林木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)[6-8]、植被多樣性變化[8-9]、森林空間結(jié)構(gòu)[10-12]和土壤理化性質(zhì)[12-14]等方面，對(duì)于地下生境還缺乏研究，根系的基礎(chǔ)性研究仍需要不斷累積和深入。

根系是植物從土壤中汲取水分和養(yǎng)分的重要器官，根系生長(zhǎng)及其入土深度能夠反映出植物與土壤之間物質(zhì)交換和能量傳遞的關(guān)系[15]，能充分體現(xiàn)出地下生境的生態(tài)意義。根系作為植物與土壤相接觸的部分，是決定水土保持效益的關(guān)鍵[16]，尤其是細(xì)根的擴(kuò)展和迅速周轉(zhuǎn)，能有效地作用于土壤并產(chǎn)生較大的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，對(duì)改良土壤、固水保土及土壤碳匯起著極其重要的作用[17]。根系生長(zhǎng)與分布對(duì)影響因素的響應(yīng)主要表現(xiàn)在植物遺傳品質(zhì)和土壤環(huán)境等方面，不同的立地條件會(huì)對(duì)根系生長(zhǎng)產(chǎn)生較大影響，不同林分類型的根系特征會(huì)存在較大差異[18]。近自然經(jīng)營(yíng)林效益評(píng)價(jià)被視為人工林研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)方向，而根系對(duì)近自然林生長(zhǎng)以及土壤效益的貢獻(xiàn)卻鮮見報(bào)道，近自然林地下生境的認(rèn)知還處于未知狀態(tài)，導(dǎo)致人工林近自然經(jīng)營(yíng)后的效益評(píng)價(jià)并不完善[19]。因此，深入研究根系變化是認(rèn)知植物與土壤環(huán)境之間錯(cuò)綜復(fù)雜關(guān)系的前提[20]，對(duì)于營(yíng)林措施的選擇和森林生態(tài)系統(tǒng)的研究都具有十分重要的價(jià)值和意義。本研究試圖明晰，1）根系生長(zhǎng)對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)機(jī)理，2）細(xì)根生長(zhǎng)及其生態(tài)功能在近自然經(jīng)營(yíng)措施下作何應(yīng)對(duì)？

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴陽(yáng)市開陽(yáng)縣（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N）和息烽縣（106°27′～106°53′E，26°57′～27°19′N），共計(jì)17 560.10 hm2近自然經(jīng)營(yíng)林及9 830.4 hm2對(duì)照森林（同林齡人工馬尾松純林），不同經(jīng)營(yíng)措施的馬尾松林分特征見表1。平均海拔1 000～1 200 m，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降水量1 111 mm，且雨季主要集中在春夏兩季，全年無(wú)霜期270～300 d。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of plots

1.2 近自然林經(jīng)營(yíng)方式

根據(jù)試驗(yàn)地馬尾松人工林的生長(zhǎng)情況和立地條件，設(shè)置3 種近自然經(jīng)營(yíng)方式。1）撫育措施適用于平均樹高≥2 m 且平均胸徑＜5 cm 的幼林，其目標(biāo)密度控制在2 500 株/hm2；2）間伐措施適用于平均胸徑7～15 cm 的中齡林，其目標(biāo)密度分為：1）平均胸徑為7～12 cm 的林分，間伐密度控制在1 700 株/hm2。2）平均胸徑為12～15 cm 的林分，間伐密度控制在1 200 株/hm2；3）擇伐措施適用于平均胸徑15～34 cm 的近熟林，其目標(biāo)密度分為：平均胸徑為15～17 cm 的林分，間伐密度控制在850 株/hm2；平均胸徑為17～22 cm 的林分，間伐密度控制在600 株/hm2；平均胸徑為22～27 cm 的林分，間伐密度控制在425 株/hm2；平均胸徑為27～34 cm 的林分，間伐密度控制在300 株/hm2。

1.3 根系取樣方法

在每一近自然措施林分典型地段各選取20 m× 20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣地3 塊，在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)選擇標(biāo)準(zhǔn)株3株。根系研究方法采用分層挖掘法[21-22]，取樣點(diǎn)在距樹干1/2 冠幅半徑處，為統(tǒng)一土壤體積，取樣器容積為200 cm3，取樣的面積定位20 cm×20 cm，深度為20 cm，垂直方向每5 cm 為一層，逐層取樣，為避免根系片段造成掃描的偏差，取樣時(shí)盡量選取完整的根段。將野外采集的根系樣品放入篩網(wǎng)中進(jìn)行清洗，直至根系表層無(wú)土壤殘留，編號(hào)后裝入自封袋并帶回實(shí)驗(yàn)室。采用根系掃描系統(tǒng) WINRhizo 對(duì)根系進(jìn)行掃描，通過(guò)數(shù)據(jù)分析，輸出根系特征指標(biāo)如根長(zhǎng)、根表面積和根體積。將掃描后的根系樣品置于70 ℃恒溫下的鼓風(fēng)干燥箱中，經(jīng)48 h 后稱其干質(zhì)量，計(jì)算根生物量。

1.4 根系特征分析方法

根據(jù)土層深度，逐層對(duì)根系特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，根系徑級(jí)分類確定為直徑d＜1 mm、1～2 mm、＞2 mm，各級(jí)別按照下限排除。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

研究數(shù)據(jù)利 用ArcGIS 10.3、Excel 2007、SPSS 19.0、萬(wàn)深LA-S 系列植物圖像分析等軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松根系生物量對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

在0～5 cm 土層，近自然林根系生物量大于其他土層且均優(yōu)于對(duì)照（圖1A），撫育、間伐和擇伐措施下根系生物量分別占總量的28.94%、42.27%和71.23%。由此可見，0～5 cm 是擇伐措施根系生物量的集中分布區(qū)域；在撫育措施下，馬尾松根系生物量在0～20 cm 表現(xiàn)出一定的垂直分布特征，根系生物量隨著土層深度的增加呈下降趨勢(shì)，相比對(duì)照，根系生物量提高35.91%（P＞0.05）；在0～20 cm 土層，間伐措施下根系生物量相比對(duì)照降低了36.11%，但在0～5 cm 土層，根系生物量卻比對(duì)照提高12.08%；相比對(duì)照，擇伐措施下根系生物量顯著提高（P＜0.05），為45.27%。

2.2 馬尾松根長(zhǎng)對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

在0～20 cm 土層（圖1B），撫育措施下馬尾松根長(zhǎng)均勻分布，相比對(duì)照根長(zhǎng)增加 52.09%，差異性顯著（P＜0.0.5）；間伐和擇伐措施下馬尾松根長(zhǎng)隨土層深入而減少，主要集中0～5 cm土層且分別占總長(zhǎng)的42.09%和74.62%。相比對(duì)照，在0～20 cm 土層，間伐措施下馬尾松根長(zhǎng)減少32.28%，而擇伐措施下馬尾松根長(zhǎng)增加35.12%。

由表2可知，近自然林根系均表現(xiàn)出0～1 mm 徑級(jí)的根長(zhǎng)最大，＞2 mm 徑級(jí)的根長(zhǎng)最小。撫育、間伐和擇伐條件下0～1 mm 徑級(jí)的馬尾松根長(zhǎng)分別占總根長(zhǎng)的83.72%、71.31%和66.25%，相比對(duì)照，撫育和擇伐措施下根長(zhǎng)分別提高了57.79%和25.99%（P＜0.05），間伐措施下根長(zhǎng)降低了34.25%（P＜0.05）。在0～20 cm 土層中，近自然林不同徑級(jí)根長(zhǎng)由長(zhǎng)到短為0～1 mm、1～2 mm、＞2 mm。相比對(duì)照，撫育和擇伐措施下＜2 mm 徑級(jí)的馬尾松根長(zhǎng)提高了50.84%和27.44%，差異性顯著（P＞0.05），間伐措施下根長(zhǎng)降低了29.30%（P＞0.05）。

2.3 馬尾松根表面積對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

在0～20 cm 土層（圖1C），撫育措施下馬尾松根系表面積分布差異較小，相比對(duì)照增加了12.73%；間伐和擇伐條件下根系表面積主要集中在0～5 cm 的土層中，分別占總表面積的51.46%和80.77%；相比對(duì)照，擇伐措施下馬尾松根系表面積增加55.78%（P＞0.05），間伐措施下根系表面積降低31.76%（P＞0.05）。

由表2可知，近自然林不同徑級(jí)下根表面積在表層土壤中差異較小。相比對(duì)照，撫育措施下0～1 mm 徑級(jí)根表面積增加47.81%（P＞0.05），擇伐措施下1～2 mm 徑級(jí)根表面積增加57.93%（P＞0.05）；不同徑級(jí)下間伐措施根表面積均小于對(duì)照，且＜2 mm 的細(xì)根減少33.91%（P＞0.05）。

2.4 馬尾松根體積近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

在0～20 cm 土層 （圖1D），撫育措施下馬尾松根體積相比對(duì)照增大11.76%，且呈先遞減后穩(wěn)定的趨勢(shì)，間伐措施下馬尾松根系根體積相比對(duì)照減少52.39%（P＞0.05），且隨土層深入呈遞減趨勢(shì)。擇伐措施下馬尾松根體積生長(zhǎng)相比于對(duì)照增加了72.36%（P＞0.05），主要集中在0～5 cm 土層中。

由表2可知，不同徑級(jí)下近自然經(jīng)營(yíng)措施馬尾松根系根體積表現(xiàn)出于根長(zhǎng)和表面積相反的趨勢(shì)，以＞2 mm 徑級(jí)的根體積最大，1～2 mm 徑級(jí)的根體積次之，0～1 mm 徑級(jí)的根體積最小。在0～1 mm 與1～2 mm 兩個(gè)徑級(jí)中，撫育與擇伐措施根系根體積均大于對(duì)照，在0～1 mm 徑級(jí)中，增量分別為38.89%、41.18%，差異性顯著（P＞0.05）。在3 個(gè)徑級(jí)中，間伐措施根系根體積均低于對(duì)照。在＞2 mm 的徑級(jí)中，撫育與間伐措施根系根體積均小于對(duì)照。

3 討 論

3.1 根系生長(zhǎng)對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

圖1 根系對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)Fig.1 Responses of root system to close-to nature management measures

表2 不同徑級(jí)細(xì)根對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)?Table 2 Responsiveness of fine roots with different diameter levels to close-to nature management measures

根系是植物器官中形態(tài)和結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的，其發(fā)育好壞將影響植物獲取資源的能力，根系生物量、根長(zhǎng)、根表面積以及根體積是反映根系生長(zhǎng)發(fā)育好壞的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)撫育和擇伐措施實(shí)施后，在0～20 cm 表層土壤中馬尾松根系指標(biāo)較對(duì)照組有所提高，尤其是根長(zhǎng)和根系生物量，根表面積和根體積次之。撫育、間伐和擇伐措施下馬尾松根系生物量隨著土層深入而減少，且主要集中分布在0～10 cm 的表層土壤，既表明根系利用土壤水分、養(yǎng)分和微量元素的能力隨土壤深度而降低。究其原因，研究區(qū)腐殖層較厚，降水和枯落物分解的養(yǎng)分源源不斷地補(bǔ)充到淺層土壤，導(dǎo)致多數(shù)細(xì)根集中在此獲取資源。因此，根系在不同深度的土層分布具有差異，這種分布差異也反映出根系在該土層中汲取養(yǎng)分和水分的能力以及根系對(duì)該層土壤作用的強(qiáng)度。由此看來(lái)，撫育和擇伐措施對(duì)林分表土根系生長(zhǎng)的促進(jìn)效果極為明顯，近自然林根系表現(xiàn)出了更強(qiáng)的吸收水分和養(yǎng)分的能力，提高了林木個(gè)體和種群對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力[23]，對(duì)后期造林效益有著深遠(yuǎn)的意義[24-25]。根系生長(zhǎng)改善的主要原因是近自然經(jīng)營(yíng)使人工林林分密度和層次發(fā)生變化，這種變化緩解了原本相鄰林木間對(duì)水、肥及生長(zhǎng)空間的激烈競(jìng)爭(zhēng)，因此林木根系能夠擁有更多的資源空間，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。此外，馬尾松根系對(duì)間伐措施的響應(yīng)又與撫育和擇伐措施有所差異，在0～5 cm 的土層中，間伐措施下根系生長(zhǎng)指標(biāo)均大于對(duì)照組，但在5～10、10～15 和15～20 cm 3 個(gè)徑級(jí)中，根系生長(zhǎng)指標(biāo)卻小于對(duì)照組。原因可能是中齡林處在林木生長(zhǎng)周期中的速生階段，其對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)較大，因而細(xì)根在0～5 cm 的密集生長(zhǎng)可以獲得淺層土壤中較為豐富的土壤水分和養(yǎng)分，吸收的水分與養(yǎng)分則通過(guò)較短的途徑向林木地上部分運(yùn)輸，減少了運(yùn)輸過(guò)程中能量的消耗。另一方面，根據(jù)同化物的“就近分配”原理[26]，林木地上部分光合作用固定的能量主要運(yùn)輸?shù)脚c其距離最近的需求器官，因此在0～5 cm 土壤中的細(xì)根能夠獲得更多的光合產(chǎn)物，進(jìn)一步促進(jìn)其生長(zhǎng)。間伐措施短期內(nèi)對(duì)林木地下部分貢獻(xiàn)較少[27]，而林木根系狀態(tài)的提升需要在森林的整個(gè)生命周期內(nèi)，通過(guò)連續(xù)不斷的經(jīng)營(yíng)調(diào)整，逐漸完善?？v觀前人研究成果，表層土壤最容易受到干擾和破壞，是水土流失易發(fā)之地[16]，根系在這一空間的內(nèi)密集分布，能夠有效地固持土壤，抵抗水力侵蝕，因此根系對(duì)近自然措施的響應(yīng)對(duì)保持水土有著積極意義。

3.2 細(xì)根生長(zhǎng)及其生態(tài)功能對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)

對(duì)于森林土壤而言，表層土壤中根系的水土保持效益優(yōu)于底層土壤[28-29]，而根系的動(dòng)態(tài)變化主要集中在細(xì)根部分[30]。目前，一般認(rèn)為直徑＜2 mm 的根系在功能和結(jié)構(gòu)上一致，并以此來(lái)定義細(xì)根[21,31]，部分學(xué)者認(rèn)為，在直徑小于＜2 mm 或1 mm 的根系中，其根系組成變異較大，導(dǎo)致形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能方面均存在差異[32-34]。為了能更加準(zhǔn)確地探明細(xì)根對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)特征，本研究將＜2 mm 的細(xì)根進(jìn)一步細(xì)分為0～1 mm 和1～2 mm 兩個(gè)徑級(jí)。研究發(fā)現(xiàn)，撫育措施下馬尾松根長(zhǎng)和根面積在＜1 mm 的徑級(jí)中最多，且顯著大于對(duì)照組。但根體積則集中在＞2 mm 的徑級(jí)中，小于對(duì)照組；間伐措施下細(xì)根根長(zhǎng)、根表面積和根體積等生長(zhǎng)指標(biāo)均低于對(duì)照組；擇伐措施下根系根長(zhǎng)在1 mm 徑級(jí)中最多，顯著大于對(duì)照組，細(xì)根表面積和根體積在在0～1 mm 和1～2 mm 兩個(gè)徑級(jí)中均大于對(duì)照組。林木—細(xì)根—土壤能夠形成一種良性循環(huán)的關(guān)系，近自然經(jīng)營(yíng)措施改善了林木生長(zhǎng)條件，腐殖層代謝加快，不斷向表層土壤輸送有機(jī)C 和養(yǎng)分，使表層土壤具有較好的水分條件和較高的養(yǎng)分濃度，為更具趨水、趨肥性的細(xì)根創(chuàng)造出良好的生長(zhǎng)條件。同時(shí)，細(xì)根產(chǎn)生的分泌物能夠?yàn)榈叵律飫?chuàng)造出有利的生存條件，地下生物則通過(guò)分解有機(jī)質(zhì)來(lái)改良土壤性狀。再者，根系在土壤中的穿插和網(wǎng)固，能使土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體數(shù)量增加，從而減少土壤沖蝕量。因此大量的細(xì)根能夠改善土壤理化性質(zhì)并提高抵抗水分侵入和降水擊濺的能力，反過(guò)來(lái)良好的土壤條件又能促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)。以上說(shuō)明，0～1 mm 和1～2 mm 徑級(jí)的馬尾松人工林細(xì)根通過(guò)提高自身根長(zhǎng)、根表面積和根體積等生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)響應(yīng)撫育和擇伐措施，且0～1 mm 徑級(jí)的細(xì)根更具生長(zhǎng)活力，能更有效地確保水分和養(yǎng)分的供應(yīng)，對(duì)于改善林下土壤的抗沖抗蝕能力和促進(jìn)地下部分碳循環(huán)過(guò)程具有重要意義[35]。

本研究反映的是馬尾松人工林近自然經(jīng)營(yíng)8年后的林下根系特征指標(biāo)，因此，研究結(jié)果是階段性的，不能代表林木根系對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施響應(yīng)的全部過(guò)程。然而林木根系對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施的響應(yīng)是長(zhǎng)期性的，動(dòng)態(tài)的，受到諸多因子的影響[36]。要準(zhǔn)確地評(píng)估近自然經(jīng)營(yíng)措施對(duì)林分根系變化的影響規(guī)律，需要開展長(zhǎng)期的定點(diǎn)觀測(cè)，通過(guò)根系動(dòng)態(tài)變化規(guī)律深入了解近自然經(jīng)營(yíng)的優(yōu)劣所在，綜合分析所有的生物和非生物因子，找到規(guī)律，才能正確選擇最佳的營(yíng)林模式。綜上所述，在營(yíng)林模式的選擇和森林管理上，除了考慮林業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益外，更應(yīng)該考慮生態(tài)效益，林木地下根系生長(zhǎng)特點(diǎn)和分布特征將是今后研究的重要內(nèi)容。

4 結(jié) 論

根系通過(guò)提高各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)，以應(yīng)對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施對(duì)人工林及其環(huán)境的改變。研究表明馬尾松人工林根系對(duì)撫育和擇伐措施的響應(yīng)更為靈敏，因此在競(jìng)爭(zhēng)水肥和改善土質(zhì)等方面優(yōu)勢(shì)顯著。短期內(nèi)，中齡林根系響應(yīng)間伐措施的變化特征主要體現(xiàn)在淺層土壤。在考慮細(xì)根變化時(shí)，應(yīng)當(dāng)劃分細(xì)根徑級(jí)，＜1 mm 徑級(jí)的細(xì)根生長(zhǎng)活躍，因此這部分細(xì)根在近自然林生態(tài)系統(tǒng)中更具價(jià)值。根系應(yīng)對(duì)近自然經(jīng)營(yíng)措施而產(chǎn)生的變化貫穿整個(gè)林木生長(zhǎng)周期，今后需開展長(zhǎng)期定點(diǎn)觀測(cè)，以探明根系對(duì)近自然生態(tài)系統(tǒng)的影響。