洪文君，何書奮，曾德華，符 潔，韋茂山，劉 俊

（三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572000）

C、N、P、K、Ca、Mg 等元素是影響植物生長的主要限制性因子，植物的生理功能及代謝活動與其緊密相關(guān)[1]。生態(tài)系統(tǒng)中C 與N、P 等元素的循環(huán)過程是相互耦合的，養(yǎng)分含量的改變將影響生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)過程。C 為植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，C/N 和C/P 代表植物吸收營養(yǎng)元素時(shí)同化C 的能力，反映植物對營養(yǎng)元素的利用效率[2]。

N 和P 對植物生長和發(fā)育等生理活動起著重要作用[3]，N/P 是反映植物受營養(yǎng)元素限制的情況[4]。土壤是植物生長所需基本元素氮和磷的主要來源，根系和葉片中養(yǎng)分含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動態(tài)平衡。土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量以及自身養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié)、凋落物分解養(yǎng)分返還，在植物-凋落物-土壤系統(tǒng)三者間具有明顯的時(shí)空變化又相互影響[5]。

龍腦香科Dipterocarpaceae 植物為海南低地雨林中的代表性植物[6]。無翼坡壘Hopea exalata為1978年才發(fā)現(xiàn)的龍腦香科植物[7]，僅分布在甘什嶺一帶，構(gòu)成了單優(yōu)林。無翼坡壘又名鐵凌，常綠喬木，生于海拔400 m 左右的丘陵、坡地、山嶺森林中，它木材紋理交錯(cuò)、材質(zhì)堅(jiān)硬耐用，為高級用材，為海南特有珍貴用材樹種，已被列入國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（第一批）。目前，無翼坡壘研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)[8-11]、區(qū)系分析[12-13]和遷地保護(hù)[14]等方面，胡榮桂等[15]比較研究無翼坡壘營養(yǎng)元素分析，但對不同等級無翼坡壘植物與土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征尚未見報(bào)道。本研究從無翼坡壘的不同等級出發(fā)，比較其土壤-根-葉元素含量和化學(xué)計(jì)量特征，分析隨著等級的變化，養(yǎng)分吸收與土壤元素供應(yīng)的關(guān)系，探討植物不同等級的限制性元素，從化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)角度為無翼坡壘遷地保護(hù)管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)為海南省三亞市甘什嶺省級自然保護(hù)區(qū)，地處三亞市與保亭縣南部交界處109°34′E～109°42′E，18°20′N～18°21′N，海拔50～681 m。研究區(qū)屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年降水量約為1 800 mm，干濕季分明，5—10月為雨季，其余時(shí)間為旱季。年平均氣溫25.4 ℃，年均日照時(shí)數(shù)約為2 563 h[13]。

1.2 樣地選擇及樣品采集

參照蘇志堯等[16]將物種胸徑劃分等級，選擇無翼坡壘II 級幼樹（2.5 cm ≤DBH＜7.5 cm）、III 級小樹（7.5 cm ≤DBH＜12.5 cm）和V 級大樹（17.5 cm ≤ DBH＜22.5 cm）3 個(gè)等級，在同一林分中選擇同一等級的無翼坡壘，林分間的距離50 m。每個(gè)等級采集5 株葉片、根系和土壤，所選各等級無翼坡壘的基本信息情況見表1。葉片采集在樹冠頂端向陽面取樣，每株取3 份葉子，并將其裝袋，置于80℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，用粉碎機(jī)粉碎后裝好用于測定植物葉片C、N、P、K、Ca、Mg 含量；根系不分級，取樣深度為10～30 cm，采集后放置100 目（孔徑0.25 mm）篩用清水小心沖洗掉根系表面的泥土，同樣裝袋置于80 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，用粉碎機(jī)粉碎后用于測定根系C、N、P、K、Ca、Mg 含量；土壤采集無翼坡壘根區(qū)土0～10 cm，充分混合取土樣，經(jīng)過除去石塊、根系等雜物后，在室溫條件下自然風(fēng)干，研磨，過0.25 mm 篩，保存好用于測定C、N、P、K、Ca、Mg 含量。

表1 不同無翼坡壘等級生長基本情況Table 1 Basic information in different grades of Hopea exalata

1.3 樣品分析

土壤有機(jī)C（由于土壤中無機(jī)碳很少，以土壤有機(jī)C 代表土壤全碳含量）含量用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定，全N 含量用開氏-蒸餾滴定法測定，全P 含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定，全K 含量用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測定，全Ca、全Mg 含量用三酸消解-火焰原子吸收分光光度法測定；植物葉片與根系全C 含量用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定，全N 含量用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法測定，全P 含量用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法測定，全Ca、全Mg 含量用干灰化-稀鹽酸溶解-火焰原子吸收分光光度法測定[17]。每個(gè)樣品重復(fù)測定3 次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物葉片C、N、P 含量采用質(zhì)量含量，C/N、C/P 和N/P 均采用質(zhì)量比。試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用 Excel 2010、SPSS 21.0 和CANOCO 分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同等級無翼坡壘土壤元素含量比較分析

由表2可見，隨著等級的升高，無翼坡壘土壤C 含量呈升高趨勢，以大樹含量最高，且顯著幼樹含量；全N、全P 和全Ca 含量以大樹最高，全K 含量以小樹最高。方差分析結(jié)果表明，3 個(gè)等級土壤全N、全P、全Ca 和全Mg 含量均未達(dá)到顯著性，但小樹和幼樹全K 含量顯著高于大樹。

表2 不同等級無翼坡壘土壤化學(xué)性質(zhì)比較?Table 2 Comparison of soil chemical properties in different grades of Hopea exalata g·kg-1

與全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標(biāo)準(zhǔn)[18]相比，3 個(gè)等級無翼坡壘土壤C 含量均值為28.72 g/kg，屬于三級水平；全N 含量0.97～1.24 g/kg，屬于三級水平；土壤全P 和全K 含量低，分別屬于六級和五級水平。一般土壤全Ca 含量為13.7 g/kg，Mg含量為6.0 g/kg[19]，由此可見，無翼坡壘土壤Ca和Mg 含量均極低。

2.2 不同等級無翼坡壘根系和葉片養(yǎng)分含量比較分析

2.2.1 根系養(yǎng)分含量

檢測結(jié)果顯示，無翼坡壘根系養(yǎng)分含量平均值從大到小排序?yàn)镃(823.12 g/kg)＞Ca(4.93 g/kg)＞ N(4.45 g/kg)＞K(2.17 g/kg)＞Mg（0.77 g/kg）＞ P（0.21 g/kg）。隨著等級的增長，無翼坡壘根系C 和Mg 含量呈上升趨勢，但根系N、P 和K 含量呈下降趨勢。方差分析結(jié)果表明，大樹根系N 含量顯著高于小樹和幼樹，大樹和小樹Ca 含量顯著高于幼樹，3 個(gè)等級間根系C、P、K 和Mg 含量均未到顯著差異（表3）。

2.2.2 葉片養(yǎng)分含量

檢測結(jié)果顯示，無翼坡壘葉片養(yǎng)分含量平均值從大到小排序?yàn)镃(907.31 g/kg)＞N(15.07 g/kg)＞ K(6.58 g/kg)＞Ca(4.77 g/kg)＞Mg（1.25 g/kg）＞P（0.71 g/kg）。隨著等級的增長，無翼坡壘葉片的C、P 和K 含量呈上升趨勢，但葉片N、Ca 和Mg 含量呈小幅度下降趨勢。方差分析結(jié)果表明，大樹和小樹葉片C 含量顯著高于幼樹，其它養(yǎng)分含量差異較小（表4）?？傮w來看，C、N、P 含量表現(xiàn)為葉片＞根系＞土壤。

表3 不同等級無翼坡壘根系的養(yǎng)分含量比較Table 3 Comparison of root element content in different grades of Hopea exalata g·kg-1

表4 不同等級無翼坡壘葉片元素含量比較Table 4 Comparison of leaf element content in different grades of Hopea exalata g·kg-1

2.3 不同等級無翼坡壘化學(xué)元素計(jì)量比較

從土壤化學(xué)計(jì)量來看，不同等級土壤C/N、C/K 比值以大樹最高，分別為29.04 和6.50；N/P 比值在2.01～6.50 之間，K/P 比值在48.04～142.28 之間，K/Mg 比值在65.71～147.84 之間，Ca/Mg 比 值 在0.80～1.41 之 間，N/K 和Ca/K 比值均較小。方差分析結(jié)果表明，大樹的C/N、C/K比值顯著高于幼樹和小樹，而幼樹和小樹的N/P和K/Mg 比值顯著高于大樹（表4）。

從根化學(xué)計(jì)量來看，3 個(gè)等級無翼坡壘元素化學(xué)計(jì)量差異不大。C/N 比值在57.96～63.23 之間，N/P 比值在19.34～24.88 之間，C/K 比值在126.28～150.04 之間，均顯著高于土壤中C/N、N/P 和C/K 比值。根系中N/K、Ca/K 和Ca/Mg 比值也稍高于土壤，但根系中K/P 和K/Mg 比值顯著小于土壤（表5）。

從葉化學(xué)計(jì)量來看，3 個(gè)等級無翼坡壘化學(xué)計(jì)量存在一定程度差異（表5）。葉片N/P 比值大于16，說明無翼坡壘植物主要受P 限制。方差分析結(jié)果表明，幼樹和小樹的C/N 比值顯著高于大樹，大樹的N/P 比值高于幼樹，小樹的C/K 和Ca/Mg 比值高于幼樹和大樹，三者間K/P、N/K、Ca/K 和K/Mg 未達(dá)到顯著差異。

葉片中C/N、C/K、Ca/K、Ca/Mg 比值顯著高于土壤和根系，根系和葉片的N/P、N/K、Ca/K 和Ca/Mg 均高于土壤，但土壤的K/P 和K/Mg 顯著高于根系和葉片（表4）。

表5 不同等級無翼坡壘化學(xué)計(jì)量比較Table 5 Comparison of stoichiometry in different grades of Hopea exalata

2.4 無翼坡壘土壤-根-葉元素含量PCA 分析

利用CANOCO 軟件進(jìn)行PCA 分析3 個(gè)等級無翼坡壘土壤、根系和葉片相關(guān)因子，不僅能夠分析各指標(biāo)的空間分布格局差異，同時(shí)也區(qū)分不同等級無翼坡壘對其因子的響應(yīng)。由圖1可見，第1 和2 主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)90%以上，其中，PC1 占總方差的76.7%，PC2 占方差的23.1%（圖1）。

PC1 主要反映的土壤C、全P、全K、全Ca、根系K、Mg、C/K、K/Mg、葉片N、Mg、C/N、C/K、N/K、K/Mg 因子，PC2 主要反映的是土壤全Mg、根系P、Ca、N/P、K/P、葉片Ca、K/P、Ca/K 因子。第一排序（橫）與土壤全C、全N、全P、全Ca、全Mg、根系C、P、K、C/N、K/P、Ca/Mg、K/Mg、葉片N、P、K、Ca、Mg、N/P 呈正相關(guān)，與其他因子間呈負(fù)相關(guān)；第二排序（縱）軸與土壤因子、根系N、K、Ca、N/P 和葉片C、N、P 等因子呈正相關(guān)。

由圖1可以看出，3 個(gè)等級無翼坡壘對土壤因子、根系和葉片因子的響應(yīng)不同，不同等級無翼坡壘均能較好各聚為一類，其因子響應(yīng)度從大到小依次為大樹＞幼樹＞小樹。

圖1 不同等級無翼坡壘土壤-根-葉元素含量PCA 分析Fig.1 PCA analysis of soil-root-leaf in different grades of Hopea exalata

3 結(jié)論與討論

3.1 無翼坡壘土壤-根-葉元素含量特征

土壤養(yǎng)分組成是植物生長主要的影響因子。本研究中，不同等級無翼坡壘土壤C、N、P 平均含量為28.72 g/kg、1.12 g/kg 和0.09 g/kg，C 和N含量均屬于三級水平；土壤P 含量屬于六級水平，與中國土壤P 含量低于全球平均水平的研究結(jié)果相符[19]。不同等級無翼坡壘土壤C、N、P 含量高于同一土層深度喀斯特地區(qū)森林土壤[20]和濕地土壤C（18.8 g/kg）、N（2.1 g/kg）、P（0.8 g/kg）含量[21]，反映無翼坡壘所在森林的氣候條件利于枯枝落物分解和土壤微生物生長，其土壤“自肥”能力強(qiáng)于其他區(qū)域。

C、N、P、K 等元素是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，直接控制植物的生長及其行為過程。本研究結(jié)果表明，C、N、P 含量表現(xiàn)為葉片＞根系＞土壤，無翼坡壘根系和葉片Ca 和Mg 含量稍高于土壤，但K 含量低于土壤，反映了土壤中C、N、P 等元素的儲量影響植物營養(yǎng)吸收，也表明植物根系和葉片的營養(yǎng)主要來源于土壤，又高于土壤，說明無翼坡壘根系和葉片具有富集土壤養(yǎng)分的功能。本研究中，無翼坡壘土壤Ca 和Mg 元素較低，但其根系和葉片Ca 和Mg 含量較高，這可能由于無翼坡壘營養(yǎng)吸收特性造成。

葉片是起同化作用的器官，有著旺盛的新陳代謝功能，其養(yǎng)分含量也相應(yīng)較高[22]。本研究結(jié)果顯示，不同等級無翼坡壘葉片C、N、P、K 含量均高于根系，其中葉片C 和N 含量高于我國植物葉片C（464 g/kg）和N（20.2 g/kg）平均含量，也高于喀斯特森林植物C（427.5 g/kg）和N（21.2 g/kg）[19]，但葉片P 含量低于我國植物葉片P 含量（1.5 g/kg）和喀斯特森林植物P 含量（1.2 g/kg）[19]，其N 和P 含量均低閩楠幼林[23]。與李鑫等[24]葉片碳含量的研究結(jié)果一致，與鄭淑霞等[25]對黃土高原植物葉片N 含量研究結(jié)果一致，但P 含量不一致?？赡苡捎诓煌瑓^(qū)域、不同生境、不同樹種和不同水熱條件導(dǎo)致植物葉片營養(yǎng)元素吸收具有差異性。

3.2 無翼坡壘土壤-根-葉化學(xué)計(jì)量特征

植物C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)具有時(shí)間變異性，其比值反映植物對土壤條件的適應(yīng)[4,26]。本研究結(jié)果表明，無翼坡壘大樹土壤C/N 顯著高于幼樹和小樹，3 個(gè)等級無翼坡壘土壤C/N 比值高于熱帶、亞熱帶地區(qū)的紅壤和黃壤（20）[27]和喀斯特峰叢洼地土壤（8.5～10.7）[28]。該研究結(jié)果與Hooker et al.[29]研究結(jié)果相符，驗(yàn)證森林林植物C/N 隨著等級增大而增大。本研究中葉片C/N 比值明顯高于全球平均水平22.5[1]、喀斯特植物（20.4～46.1）[28]及我國草原區(qū)植物葉片平均水平（17.9）和黃土高原植物葉片平均水平（21.2）[30]，N/P 比值高于全國平均水平15.2，這可能與甘什嶺省級自然保護(hù)區(qū)小氣候水熱條件有關(guān)，整個(gè)群落物種多樣性高，土壤養(yǎng)分的富集作用增強(qiáng)，從而使植物可吸收利用養(yǎng)分增加。該研究結(jié)果與楊佳佳等[30]一致。植物葉片N/P 比值表示生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用。本研究中，不同等級無翼坡壘葉片N/P 比值均大于16，高于全球植物平均水平（13.8）[1]。由此可見，P 為無翼坡壘生長的限制因子。在后續(xù)進(jìn)一步的研究中，通過設(shè)置磷肥梯度實(shí)驗(yàn)，定量分析無翼坡壘的生長特性，以便在遷地栽培該物種時(shí)適當(dāng)增加磷肥的含量，提高成活率和生長量。

植物在長期的進(jìn)化中逐漸形成生理生化調(diào)節(jié)能力以適應(yīng)環(huán)境因子的變化，因此植物體內(nèi)元素含量隨著環(huán)境的變化而變化，它們存在明顯的相關(guān)性。本研究PCA 分析結(jié)果表明，土壤C、全P、全K、全Ca、根系K、Mg、C/K、K/Mg、葉片N、Mg、C/N、C/K、N/K、K/Mg 為主要影響因子，土壤全Mg、根系P、Ca、N/P、K/P、葉片Ca、K/P 和Ca/K 為重要影響因子。反映無翼坡壘-土壤-根-葉C、N、P 含量之間以及化學(xué)計(jì)量比之間也均存在顯著相關(guān)關(guān)系，說明無翼坡壘在生長過程中，土壤、根和葉片中養(yǎng)分隨著環(huán)境的變化而變化，三者間具有非常緊密的關(guān)聯(lián)，但其內(nèi)在的維持機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。