楊柳青，瞿 歡

（中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

基于不同時空維度、自然和地理變遷多方面綜合影響因素下的植物區(qū)系研究是植物地理類型劃分的重要依據(jù)。草本植物作為植物群落的下層，它的生態(tài)類型與上層植物群落組成結(jié)構(gòu)有一定的關(guān)系，同時，草本植物也能為上層植物提高土壤營養(yǎng)的循環(huán)，加固土壤。因其生存環(huán)境的多變，原始森林群落中的草本植物具有較高的抗逆性，親和力強，能夠?qū)⑵湟鳛閮?yōu)秀的鄉(xiāng)土園林植物材料。目前，對于自然保護區(qū)主要以種子植物的物種多樣性研究為主，綜合研究種子植物區(qū)系組成[1-2]及其珍稀植物的保護；單獨針對草本植物的研究主要集中在草本植物對水質(zhì)的凈化作用[3]、草本植物對多種金屬元素的土壤修復(fù)[4]、草本植物根系抗拉特性與邊坡加固等[5-6]。針對草本植物區(qū)系的研究較少，張佳平等[7]對連云港云臺山的草本植物區(qū)系進行了分析，并篩選出106 種景觀效果好、具有園林生態(tài)意義的野生草本植物，以此分析了不同環(huán)境下的草本植物景觀及植物代表。陳征等[8]分析了西雙版納熱帶雨林草本植物具有熱帶亞洲植物區(qū)系的特點，典型熱帶科的缺少，草本種子植物呈現(xiàn)熱帶邊緣性特征。

壺瓶山國家自然保護區(qū)內(nèi)已記錄維管束植物228 科，1 026 屬，2 836 種，分別占湖南科、屬、種總數(shù)的89.06%、72.39%、54.41%，是湖南省維管束植物種類最豐富的地區(qū)[9]。草本植物在墻體綠化中應(yīng)用廣泛，對壺瓶山自然保護區(qū)內(nèi)植物群落的下層草本植物區(qū)系研究很有科學(xué)意義，通過更深入、更細化地闡述該區(qū)域的植物區(qū)系特征和林下草本植物組成結(jié)構(gòu)，為特有珍稀草本植物的保護和優(yōu)良草本植物在墻體綠化和園林中的開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

壺瓶山國家級自然保護區(qū)位于湖南省石門縣內(nèi)（110°29′E～110°59′E 和29°50′N～30°09′N），相對高差1 878.7 m。該區(qū)屬于亞熱帶山地氣候，年平均溫度9.2℃，極端最高溫38.2 ℃，極端最低溫-15 ℃；年均降水量1 898.5 mm，海拔1 200 m以上地帶每年出現(xiàn)-10 ℃的低溫及冰凍[10]。冬季氣溫低且時間長，夏季雨量豐沛，保護區(qū)內(nèi)濕度大、空氣涼爽，春秋兩季時間較短且不明顯。保護區(qū)內(nèi)復(fù)雜多樣的地理環(huán)境、較少的大型人類活動，森林植被類型保存完好,種類豐富，具有極高的科學(xué)研究價值和重要意義。

1.2 研究方法

1.2.1 實地物種調(diào)查

自2014年來，每年去壺瓶山進行植物考察，通過采集標本及查閱文獻資料，統(tǒng)計出該區(qū)草本種子植物種類，拍照采樣，重點調(diào)查可用于墻體綠化的草本植物。

1.2.2 植物區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[11]《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)的修訂》[12]《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[13]，對壺瓶山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的草本種子植物進行科和屬的分布類型分析，研究該區(qū)內(nèi)的草本種子植物種類組成及植物區(qū)系特征。

2 結(jié)果與分析

依據(jù)調(diào)查和統(tǒng)計資料，湖南壺瓶山共有草本種子植物100 科546 屬1 363 種，此外還有蕨類植物40 科98 屬385 種，因其又是另一個大的植物分類，所以在本文中將不會對蕨類植物進行論述。

2.1 壺瓶山草本種子植物科的分析

2.1.1 科的組成分析

方便統(tǒng)計分析，依據(jù)壺瓶山草本種子植物所含種數(shù)分為5 各等級：單種科（含1 種），寡種科（含2～3 種），中等科（含4～10 種），較大科（含11～21 種），大科（≧22 種）（見表1）。

統(tǒng)計結(jié)果表明，壺瓶山草本種子植物各科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)懸殊大。含10 種以下的科共計有68科，這68 科內(nèi)共有115 屬、240 種，僅占總屬數(shù)的21%，總種數(shù)的18%，科數(shù)多但科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)少，說明該區(qū)為多種科的環(huán)境生存適應(yīng)的過渡地域；而10 種(不包含10)以上的共有32 科，這32 科內(nèi)共有431 屬1 123 種，雖然科數(shù)只占科總數(shù)的三分之一，但屬、種數(shù)卻占總屬、種數(shù)的79%、82%。

表1 壺瓶山草本種子植物科組成分析Table 1 Analysis on the composition of herbaceous seed plants in Huping Mountain

含22 種及以上的科共有18 科，這些科共有草本植物355 屬904 種，分別占科屬、種總數(shù)的18%、65%、66%；其中百合科Liliaceae、菊科Compositae、禾本科Gramineae、唇形科Labiat 的種數(shù)均達70 以上，豐富了該地的植物多樣性，是當(dāng)?shù)夭荼痉N子植物中的優(yōu)勢種、建群種。

單種科共24 科，這些科共有草本植物24 屬24 種，占總科數(shù)的24%，總屬數(shù)的4.4%，占總種數(shù)的2%；單種科和寡種科所占總科數(shù)的比例高，屬、種的占比最低，說明壺瓶山草本植物種類多，個別數(shù)量少的植物在長時間的環(huán)境適應(yīng)過程中逐漸穩(wěn)定發(fā)展，形成了該區(qū)的植物特色，其中存在較多的古老、珍稀屬，且大部分是該區(qū)植物區(qū)系的表征科。

2.1.2 科的分布類型分析

據(jù)分析，壺瓶山草本種子植物的100 科可歸屬于8 個分布類型,6 個分布亞型。壺瓶山草本種子植物科的分布類型主要以世界分布、泛熱帶分布為主，主要原因應(yīng)該是其地理位置處于中緯度地區(qū)，熱帶向亞熱帶擴展的區(qū)域。見表2。

表2 壺瓶山草本種子植物科的分布類型Table 2 The areal-type of spermatophytic families of seed herbage in Huping mountain

世界分布科共有45 科，占45%，這類科多為隨人性草本[14]，如菊科、禾本科、莎草科等，充分說明壺瓶山生境復(fù)雜，植物多樣，對區(qū)系研究意義甚小，只能說明植物區(qū)系間的聯(lián)系與差異。

該區(qū)泛熱帶、熱帶、亞熱帶分布共有37 科，占總科數(shù)37%，其中以泛熱帶分布類型最多，有28 科，占總科數(shù)的28%，例如：鳳仙花科Balsaminaceae、姜科Zingiberaceae、野牡丹科Melastomataceae、苦苣苔科Gesneriaceae 等；其次是溫帶分布的科共有18 科，占總科數(shù)的18%，分別為芍藥科Paeoniaceae、百合科Liliaceae、忍冬科Caprifoliaceae、延齡草科Trilliaceae、牻牛兒苗科Geraniaceae、骨草科Phrymaceae、假繁縷科Theligonaceae、罌粟科 Papaveraceae 等?？频姆植碱愋驼f明壺瓶山草本種子植物區(qū)系具有熱帶親緣性的特性。

2.2 壺瓶山草本種子植物屬的分布類型分析

屬的分布型能體現(xiàn)壺瓶山國家級自然保護區(qū)的植物區(qū)系特征，壺瓶山草本種子植物共有546屬，歸于14 個分布區(qū)類型，僅缺少13 型中亞分布。世界分布的屬共有57 屬，主要有遠志屬Polygala、水莎草屬Juncellus、早熟禾屬Poa、珍珠菜屬Lysimachia等。見表3。

熱帶成分分布的屬共有195 個，占總屬數(shù)的35.73%。其中泛熱帶及亞型分布有85 屬，占熱帶成分分布屬的44%，常見的有大戟屬Euphorbia、苧麻屬Boehmeria、狗尾草屬Setaria、小二仙草屬Haloragis、千日紅屬Gomphrena、薄柱草屬Nertera、石胡荽屬Centipeda、冷水花屬Pilea等；其次是7 型熱帶亞洲及亞型分布，共有29屬，占熱帶成分分布屬的15%，常見的有小苦荬屬Ixeridium、金粟蘭屬Chloranthus、蛇根草屬Duchesnea、假糙蘇屬Paraphlomis、肉穗草屬Sarcopyramis、半蒴苣苔屬Hemiboea、竹葉吉祥草Spatholirion、竹根七屬Disporopsis等；最后是3型東亞及熱帶南美間斷分布，有23 屬，占熱帶成分分布屬的12%，主要有紫茉莉?qū)費irabilis、月見草屬Oenothera、山螞蟥屬Desmodium等。

溫帶成分分布的屬共有276 屬，占總屬數(shù)的54.02%，以8 型北溫帶及亞型分布為主，共有106 屬，占溫帶成分分布屬的38%，分別有紫堇屬Corydalis、百合屬Lilium、鳶尾屬Iris、紅景天屬Rhodiola、山崳菜屬Eutrema、花錨屬Halenia、景天屬Sedum、無心菜屬Arenaria、纈草屬Valeriana、火絨草屬Leontopodium等；其次是14 型東亞分布共有61 屬，占溫帶成分分布屬的22%，分別有敗醬屬Patrinia、秋分草屬Rhynchospermum、無柱蘭屬Amitostigma、星果草屬Asteropyrum、雪膽屬Hemsleya等；第三是10型舊世界溫帶及亞型分布，共有49 屬，占溫帶成分分布屬的18%，有鵝腸菜屬Myosoton、福王草屬Prenanthes、淫羊藿屬Epimedium、假繁縷屬Theligonum、曼陀羅屬Datura、筋骨草屬Ajuga 等；其他分布型較少，并且沒有13 型中亞分布。

中國特有屬有獨根草屬Oresitrophe、血水草屬Eomecon、黃猄草屬Championella、尾囊草屬Urophysa等19 屬。

由此可知，15 個屬的分布類型中，壺瓶山草本植物屬的分布類型唯獨缺少13 型中亞分布，并以泛熱帶分布最多，北溫帶分布次之；熱帶成分占35.73%，溫帶成分占54.02%，植物區(qū)系明顯偏重于溫帶成分，說明了壺瓶山是亞熱帶植物種類和溫帶植物種類的交匯地，并伴生較多的熱帶植物；中國特有分布中單型屬和兩型屬含有較多的古老殘遺植物，如血水草屬、星果草屬、蝦須草屬Sheareria等。

3 壺瓶山草本植物的墻體綠化應(yīng)用

墻體綠化分為室內(nèi)和室外兩種類型，依據(jù)室內(nèi)外環(huán)境的差異、植物生境、植物形態(tài)與高度、景觀效果、維護成本、根系深淺[15]，將壺瓶山草本植物分為多年生常綠喜陰、多年生常綠喜陽兩個生態(tài)類型，植物主要來自世界分布、泛熱帶分布和較耐旱的北溫帶分布類型。

表3 壺瓶山草本種子植物屬的分布區(qū)類型Table 3 The areal-type of spermatophytic genera of seed herbage in Huping Mountain

多年生常綠喜陰指的是常分布于林下陰濕處、灌木叢中、山谷溪流旁、山地陰坡等。將其運用于室內(nèi)墻體綠化，應(yīng)無毒、無刺、無刺激性氣味，景觀效果明顯，由于室內(nèi)空間狹小，植物不能太高大，最好能直立生長且生長速度緩慢，適應(yīng)性強，例如景天科的植物景觀效果佳，適應(yīng)性又強，省水少肥，是很好的室內(nèi)、外墻體綠化材料[16]，還有虎耳草科的植物，植物形態(tài)嬌美，葉型可愛，適應(yīng)力強。綜上，壺瓶山草本植物可用于室內(nèi)墻體綠化的有：景天科的凹葉景天Sedum emarginatum、菱葉紅景天Rhodiola henryi、山飄風(fēng)Sedum major、費菜Sedum aizoonL.、齒葉景天Sedum odontophyllum、佛甲草Sedum lineare、垂盆草Sedum sarmentosum；虎耳草科的單脈虎耳草Saxifraga rufescensvar.uninervata、虎耳草Saxifraga stolonifera、雞眼梅花草Parnassia wightiana；石竹科的孩兒參Pseudostellaria heterophylla；酢漿草科的山酢漿草Oxalis acetosellasubsp.Griffithii；毛茛科的小花人字果Dichocarpum franchetii；十字花科的紫花碎米芥Cardamine tangutorum；小檗科的紫距淫羊藿Epimedium epsteinii、寶興淫羊藿Epimedium davidii；馬兜鈴科的花葉尾花細辛Asarum caudigerumHance var.cardiophyllum、大葉馬蹄香Asarum maximum；堇菜科的紫花地丁Viola philippica；蓼科的何首烏Fɑllopiɑ multiflorɑ；秋海棠科的秋海棠Begonia grandis；蝶形花科的車軸草Trifolium repens；蕁麻科的花點草Nanocnide japonica、鐮葉冷水 花Pilea semisessilis、西南冷水花Pileɑ plɑtɑniflorɑ、華中冷水花Pilea angulatasubsp.latiuscula、冷水花Pilea notata、波緣冷水花Pilea cavaleriei、假樓梯草Lecanthus peduncularis；傘形科的紅馬蹄草Hydrocotyle sibthorpioides、天胡荽Hydrocotyle sibthorpioides、破銅錢Hydrocotyle sibthorpioidesvar.Batrachium、積雪草Sanicula lamelligera、薄片變豆菜Sanicula orthacantha；茜草科的廣州蛇根草Ophiorrhiza cantoniensis、金毛耳草Hedyotis chrysotricha；龍膽科的白花龍膽Gentiana algida、紅花龍膽Gentiana rhodantha、雙蝴蝶Tripterospermum chinense；報春花科的梵凈報春Primula obconica；桔?？频你~錘玉帶草Pratia nummularia；玄參科的匍莖通泉草Mazus miquelii；百合科的吊蘭Chlorophytum comosum、金心吊蘭Chlorophytum comosum、玉簪Hosta plantaginea、吉祥草Reineckia carnea、萬年青Rohdea japonica、闊葉山麥冬Liriope platyphylla、山麥冬Liriope spicata、異藥沿階草Ophiopogon heterandrus；天南星科的馬蹄蓮Zantedeschia aethiopica、石菖蒲Acorus tatarinowii；蘭科的斑葉蘭Goodyera schlechtendaliana、綬草Spiranthes sinensis，共54種。

多年生常綠喜陽指的是常分布于路旁、田邊、荒地、向陽草坡、巖石上等環(huán)境。將其運用于室外墻體綠化，除了應(yīng)無毒、無刺、無刺激性氣味，還應(yīng)滯塵能力強、耐旱、耐寒、適應(yīng)性強。壺瓶山草本植物可用于室外墻體綠化的有:酢漿草科的紅花酢漿草Oxalis corymbosa；金絲桃科的元寶草Hypericum sampsonii；薔薇科的皺葉委陵菜Potentilla ancistrifolia；菊科的中華小苦荬Ixeridium chinense；桔?？频乃{花參Wahlenbergia marginata；唇形科的紫背金盤Ajuga nipponensis、微毛筋骨草Ajuga ciliatavar.Ciliata、英德黃芩Scutellaria baicalensis；報春花科的聚花過路黃Lysimachia congestiflorɑ、金葉過路黃Lysimachia nummularia‘Aurea’；禾本科的菅Arthraxon hispidus、百合科的麥冬Ophiopogon japonicus、茄科的青杞Solanum septemlobum、景天科的胭脂紅景天Sedum spuriumcv.Coccineum。共14 種。

根據(jù)實際應(yīng)用(圖1～圖6)，挑選出了壺瓶山可重點推廣應(yīng)用于室內(nèi)、外墻體綠化的草本植物，見表4和表5。

圖1 立體造型綠化 Fig.1 Stereo greening of Sedum lineare

圖2 湖南省植物園北門入口墻體綠化 Fig.2 Wall greening of north gate entrance of Hunan botanical garden

圖3 室內(nèi)墻體綠化Fig.3 Interior wall greening of Hosta plantaginea

圖4 移動室內(nèi)花箱Fig.4 Mobile indoor flower box of Rohdea japonica

圖5 室外墻體綠化 Fig.5 Outdoor wall greening of Pilea notata

圖6 草本花境Fig.6 Herbal border of Sedum emarginatum

表4 壺瓶山可重點推廣應(yīng)用于室內(nèi)墻體綠化的草本植物Table 4 The selection of indoor wall greening varieties of seed herbage in Huping mountain

4 結(jié)論與討論

1）種類豐富，地理成分多樣。根據(jù)多次實地調(diào)查和文獻統(tǒng)計，壺瓶山國家級自然保護區(qū)草本種子植物有1 363 種，隸屬于100 科546 屬，100科可歸屬于8 個分布區(qū)類型，546 屬有14 個分布區(qū)類型，唯獨缺少中亞分布類型，充分說明區(qū)內(nèi)復(fù)雜的地理條件孕育了適合植物生長的小氣候環(huán)境，地理成分復(fù)雜多樣，既有該區(qū)的植物特色又與世界范圍的植物相互滲透。

表5 壺瓶山可重點推廣應(yīng)用于室外墻體綠化的草本植物Table 5 The selection of outdoor wall greening varieties of seed herbage in Huping mountain

2）特有成分多。壺瓶山中國特有植物屬有45 屬[19]，草本種子植物占了19 屬，其中16 屬為單種屬，3 屬為寡種屬，另外東亞分布屬共有61屬，其中鐵破鑼屬2 種、星果草屬2 種全在中國，壺瓶山各有1 種。可見，中國特有屬在壺瓶山植物區(qū)系中具有重要位置。

3）運用于室內(nèi)墻體綠化的草本種子植物多來自泛熱帶分布和北溫帶分布類型，其中以景天科、虎耳草科、蕁麻科為主，以植物生存環(huán)境及室內(nèi)環(huán)境的限制為依據(jù)，總結(jié)了54 種適應(yīng)于室內(nèi)墻體綠化的草本植物作為參考；由于室外墻體綠化的草本植物對外在環(huán)境敏感，能應(yīng)用于室外墻體綠化的草本植物較少，本文總結(jié)了13 種作為參考。壺瓶山豐富的草本植物資源為墻體綠化、園林應(yīng)用提供了豐富的植物材料，能很好地應(yīng)用于墻體綠化的植物還需進一步研究。

4）古老性和殘遺性。由于地理位置較偏，交通不便，壺瓶山?jīng)]有遭受大型的人為破壞，為植物的穩(wěn)定發(fā)展提供了原始、優(yōu)質(zhì)的生態(tài)環(huán)境。有研究[20]表明壺瓶山是第三紀植物區(qū)系的“避難所”，有較原始的科，如遠志科、胡頹子科，金粟蘭科、三白草科等葇荑花序類，還有尾囊草屬、星果草屬、假婆婆納屬、人參屬等原始孑遺屬，均在壺瓶山有分布；也有較進化的科和屬，菱科演化高層次的野牡丹科、菊科演化支頂端的傘形科與罌粟科的博落回屬等，表明壺瓶山具有草本植物生存演化的環(huán)境，草本植物具有發(fā)育演變關(guān)系的連貫性。

5）壺瓶山地處湖南最北處，草本種子植物區(qū)系為溫帶性質(zhì)，且擁有豐富的熱帶植物。中亞熱帶的植物區(qū)系特征明顯，是熱帶向溫帶過渡的植物匯集地，反映了壺瓶山植物區(qū)系特征與地理環(huán)境、氣溫帶相呼應(yīng)。

6）湖南壺瓶山國家級自然保護區(qū)草本植物區(qū)系與壺瓶山種子植物區(qū)系[17]相同，在古老孑遺種方面，草本種子植物與木本植物具有同樣的特點——單種科與寡種科內(nèi)屬、種的唯一性、突出性，說明草本種子植物區(qū)系特征在某種程度上同樣具有代表性。緯度相差不大的情況下，華中地區(qū)與華東地域植物區(qū)系特征相同[18]，說明壺瓶山是華中與華東地區(qū)植物的交匯處，植物區(qū)系的過渡地帶。本研究對于墻體綠化的植物選擇僅限于植物生境與室內(nèi)外環(huán)境的契合，后續(xù)需對挑選出來的草本植物進行耐寒、抗旱性等方面的研究，為室內(nèi)、外的墻體綠化提供豐富、可靠的草本植物品種。