張艷強 王遠飛 王黎瑾 唐世剛 趙坤 秦春燕 林植華

摘 要： 2016年4月—2017年3月，每月對麗水市黃村水庫流域浮游動物（包括輪蟲、橈足類和枝角類）進行了調查，分析其群落結構的生態(tài)特征、水庫與河道中群落時空分布差異性及其關鍵影響因子.結果顯示：該水域共檢出浮游動物37種，其中輪蟲27種，橈足類5種，枝角類5種.基于浮游動物群落數(shù)據進行聚類分析，將所調查的水體區(qū)域分為4類：上游河道、大洋水庫、（兩水庫間的）連接河道和黃村水庫.4類區(qū)域的浮游動物群落在種類、多樣性、優(yōu)勢種、生物量及特有種方面特征明顯.黃村水庫、大洋水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結構卻出現(xiàn)不同程度的差異性，表明浮游動物群落的構建過程與環(huán)境（局域物種分選過程）和空間（擴散限制）有著重要關聯(lián).

關鍵詞： 水庫; 浮游動物; 群落特征; 環(huán)境因子; 空間限制

中圖分類號： Q 145.2? 文獻標志碼： A? 文章編號： 10005137（2019）04044108

Abstract： A monthly survey on zooplankton （including rotifera，copepoda and cladocera） was conducted from April 2016 to March 2017 in Huangcun Reservoir and its connected watershed，Lishui，Zhejiang Province.The ecological characteristics of the community structure，spatiotemporal distribution difference of the community between in reservoirs and in connected rivers，and their key impact factors were analyzed in this study.The results showed that 37 species of zooplankton were recorded in the watershed，including 27 species of rotifers，5 species of copepods and of cladocerans respectively.Based on the community data，the zooplankton community was clustered into 4 types in the survey area：the Upstream Channel type，Dayang Reservoir type，Huangcun Reservoir type and the channel connecting two reservoirs type.The characteristics of zooplankton communities in the four types of water bodies were obvious respectively in specific composition，diversity，dominant species，biomass and endemic species.Water in Huangcun reservoir，Dayang reservoir and the connecting channel all comes from the upstream channel，while the structure of zooplankton communities varied in different degrees among the water bodies，which indicated that the structuring of zooplankton community was closely related to environmental （local species sorting） and spatial （dispersal limitation） factors.

Key words： reservoir; zooplankton; community characteristics; environmental factor; spatial limitation

0 引 言

黃村水庫位于麗水市區(qū)東北面，距市區(qū)20 km，建于甌江支流好溪的二級支流嚴溪上.嚴溪發(fā)源于縉云和仙居交界的空闊山頭，流經石筧、嚴鳥后，在李村從右岸匯入方溪，過黃村在彭頭匯入好溪，河流長度為36.62 km，流域面積為176.22 km2，正常庫容量為1.195×107 m3，屬于中型水庫.水庫于2002年建成，建設用途以為城市供水為主，兼顧發(fā)電.黃村水庫是目前麗水城區(qū)唯一的飲用水源地，其水質和水生態(tài)系統(tǒng)與當?shù)鼐用竦慕】?、生活及經濟社會發(fā)展密切相關.

浮游動物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它通過食物鏈上行和下行效應控制初級生產力，影響食物鏈能量流的傳遞，在食物鏈中起到紐帶的作用[1].同時，浮游動物在不同生境下會產生不同的響應，造成其種類、密度等的差異，在環(huán)境污染監(jiān)測中起重要作用[2].影響浮游動物群落結構的環(huán)境因素主要包括營養(yǎng)鹽、光照、溫度、透明度、捕食與競爭等.由于環(huán)境的空間特異性以及生物之間相互作用的復雜性，影響浮游動物群落生態(tài)特征的主導因素在不同水體中存在差異.例如，湖泊和水庫等靜態(tài)水體一般穩(wěn)定，擾動較少，顆粒和營養(yǎng)物質沉降造成水體物理和化學指標均與河流等動態(tài)水體顯著不同，從而造成生活于其中的浮游動物群落產生差異.

本研究在麗水黃村水庫水系的不同生境中分別布設采樣點進行浮游動物樣品采集及水體環(huán)境數(shù)據測定，基于浮游動物群落數(shù)據，對所有調查樣點進行聚類分析，對比不同類水體中浮游動物群落結構生態(tài)特征及差異，采用冗余分析（RDA）找出造成群落差異性的關鍵影響因子，為麗水市黃村水庫水體環(huán)境質量保護、水生態(tài)系統(tǒng)維穩(wěn)和可持續(xù)發(fā)展提供科學的基礎資料，并給出了相應的建議.

1 研究方法

1.1 樣點設置與采樣時間

在大洋水庫及其上游河道、黃村水庫和（兩水庫間的）連接河道共設置15個采樣點，采樣點包括上游有藍藻爆發(fā)史的大洋水庫的入水口和出水口，流入黃村水庫中受農業(yè)和城鎮(zhèn)面源污染的相關支流等.

于2016年4月—2017年3月每月進行浮游動物標本采集和環(huán)境因子測定，各水體及采樣點的位置如圖1所示.

1.2 樣品采集和處理方法

用25號浮游生物網（網孔直徑為64 μm）拖取采集定性樣品，現(xiàn)場用4%（體積分數(shù)）的甲醛溶液固定，種類鑒定參照相關工具書進行[3-5];定量樣品采集和室內處理均嚴格按照《湖泊富營養(yǎng)化調查規(guī)范》[6]進行.將室內鏡檢計數(shù)設置為盡可能能鑒定到最小分類單位，并分別換算出輪蟲、橈足類和枝角類的豐度.水溫、鹽度、pH值等用YSI便攜式多參數(shù)水質測量儀（美國YSI Ohio）進行現(xiàn)場測定;將樣品及時帶回實驗室，使用分光光度計法測定化學指標，如總氮（TN）、總磷（TP）和化學需氧量（CODMn）等.

2 實驗結果

2.1 浮游動物群落結構及聚類

本研究共記錄浮游動物37種，其中輪蟲種類最為豐富，有27種，枝角類有5種，橈足類5種.輪蟲中臂尾輪屬、異尾輪屬種類占比較高，兩者都為13.5%.浮游動物平均豐度為363.22 ind./L，其中輪蟲占總豐度的73.91%，橈足類和枝角類的豐度較低，分別占23.71%和2.37%.本調查共確定優(yōu)勢種5種，分別為多肢輪蟲、疣毛輪蟲、暗小異尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和無節(jié)幼體.

對所有采樣點浮游動物群落的數(shù)據進行聚類分析，結果顯示：本研究設置的所有采樣點共聚為四大類，即上游河道、大洋水庫、（兩水庫間的）連接河道、黃村水庫4類水體中的樣點分別聚為一類（圖2），每類水體即是一種群落類型.

2.2 4類水體浮游動物群落結構差異

4類水體兩兩之間的浮游動物物種相似性差異較大.大洋水庫與黃村水庫的浮游動物物種相似性系數(shù)最高，達83.33%;上游河道與兩水庫的物種相似性次之，與大洋水庫的相似性系數(shù)達70.83%，與黃村水庫的相似性系數(shù)達60.71%;連接河道與兩水庫的物種相似性系數(shù)最低，與大洋水庫相似性系數(shù)為58.33%，與黃村水庫相似性系數(shù)為42.86%.此外，上游河道和（兩水庫間的）連接河道物種相似性系數(shù)也相對較低，為48.00%.

4類水體的浮游動物群落特征均較明顯（表1）.在浮游動物種類數(shù)方面，黃村水庫浮游動物種類最多，共28種，有4種為該生境的特有種，其相對豐度均較低;上游河道次之，共25種，也有4種生境特有種，其中長足輪蟲相對豐度最高，達4.88%;大洋水庫浮游動物種類數(shù)與上游河道差異不大，為24種，未發(fā)現(xiàn)該生境的特有種;連接河道浮游動物種類數(shù)最少，僅15種，有1種特有種，為鈍頂狹甲輪蟲，其相對豐度為1.59%.在豐度方面，水庫的浮游動物豐度遠高于河流的.上游河道、大洋水庫、連接河道和黃村水庫的豐度分別為124，1 065，420，1 334 ind./L，其中上游河道中浮游動物的豐度最低.在優(yōu)勢種方面，該水系主要優(yōu)勢種均為輪蟲，黃村水庫中優(yōu)勢種結構最復雜，共5種，其中暗小異尾輪蟲的優(yōu)勢度最大，達0.20;上游河道和大洋水庫均已確定4種優(yōu)勢種，其中多肢輪蟲在這2個水體中的優(yōu)勢度均最大，分別為0.05和0.38;連接河道的優(yōu)勢種結構較簡單，僅有2種，其中疣毛輪蟲的優(yōu)勢度最大（0.10）.在多樣性方面，該水系中4類水體的ShannonWiener生物多樣性指數(shù)均小于1，其中黃村水庫和大洋水庫的指數(shù)較高，分別為0.97和0.96;上游河道為0.60;連接河道最低，為0.39.此外，水庫中，甲殼綱動物的相對豐度遠高于河道的.黃村水庫中甲殼綱動物（橈足類和枝角類）相對豐度最高，為65.70%;大洋水庫中的次之，為31.58%;上游河道和連接河道中的較低，分別為1.79%和0.92%.

2.3 浮游動物與水體環(huán)境因子的關系

2.3.1 黃村水庫水系水體環(huán)境因子

黃村水庫水系中環(huán)境因子在劃分的4類水體間差異明顯（表2）.總體上，河流和水庫水體的pH值在7.3～8.0之間變動，為弱堿性水體，兩水庫水體堿性略強;各水體年平均水溫（WT）t略有差異，均在25 ℃以下，黃村水庫水體年平均溫度較高（約21 ℃），上游河道水體年平均溫度最低（約16 ℃）;上游河道水體中氮磷營養(yǎng)物質的濃度最高，總氮（TN）質量濃度（CTN）約為1.35 mg·L-1，總磷（TP）質量濃度（CTP）約為0.07 mg·L-1，黃村水庫、大洋水庫和連接河道水體中氮磷含量偏低且無顯著差異（CTN約為0.89 mg·L-1，CTP為0.03～0.04 mg·L-1）;黃村水庫和大洋水庫水體的化學需氧量（CODMn，量符號為CCOD）、溶解氧（DO）含量（CDO）均比河道的高且無顯著差異，連接河道的溶解氧含量高于上游河道;上游河道電導率較大，但與其他水體差異不大.

2.3.2 浮游動物與環(huán)境因子的冗余分析

基于優(yōu)勢種結構分析了浮游動物優(yōu)勢類群、12個月采集的所有標本與環(huán)境的關系.通過前向選擇（p=0.05）對所測得的所有環(huán)境因子進行篩選，結果表明：水體的年平均水溫、化學需氧量CODMn、溶解氧含量、pH值和硝態(tài)氮（NO3-N）質量濃度是影響浮游動物優(yōu)勢類群的顯著因子，冗余分析圖如圖3所示.由圖3可知：第一排序軸解釋率為27.43%，與CODMn呈最大正相關;第二排序軸解釋率為7.82% ，與DO呈最大負相關.多肢輪蟲（Polyarthra sp.）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、尖趾單趾輪蟲（Lecane closterocerca）和橈足類無節(jié)幼體（Nauplii）與WT的正相關性最為顯著，與NO3-N濃度的負相關性顯著;暗小異尾輪蟲（Trichocerca pusilla）與CODMn、pH值呈顯著正相關;疣毛輪蟲（Synchaeta sp.）與DO呈顯著正相關.

大洋水庫和黃村水庫水體中浮游動物群落類型受WT和DO的影響更為顯著，兩水庫12個月的標本在排序軸上沿WT和DO的分布較為分散;上游河道和連接河道12個月的標本在排序軸上的分布較為集中，主要受CODMn，pH值和NO3-N濃度的影響.

3 討 論

3.1 黃村水庫水系浮游動物群落特點及相似性

優(yōu)勢種結構最能代表一個群落的組成、結構和類型.黃村水庫水系中浮游動物群落優(yōu)勢種均屬于o-寡污種[8]，但群落類型有所差異.從優(yōu)勢度大小來確定群落類型，從上游到下游的4類水體中，上游河道的浮游動物各優(yōu)勢種優(yōu)勢度差異不大，群落類型為多肢輪蟲-疣毛輪蟲型;大洋水庫的浮游動物群落類型明顯為多肢輪蟲型;連接河道的群落類型明顯為疣毛輪蟲型;黃村水庫的群落類型明顯為暗小異尾輪蟲-多肢輪蟲型.

從浮游動物物種相似性系數(shù)來看，兩水庫的物種最為相似（80.33%）;上游河道與與其直接相連的大洋水庫的物種間的相似性系數(shù)也較高（70.84%），與黃村水庫的物種間的相似性系數(shù)次之（60.71%）;連接河道與其他水體的物種相似性系數(shù)均較低.

由此可見，雖然兩水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結構卻出現(xiàn)不同程度的差異性.一方面，這些發(fā)現(xiàn)支持一個假設，即浮游動物群落組成和物種優(yōu)勢在流水-靜水相連的水域主要由局域物種分選過程形成，因為個別物種對環(huán)境異質性會作出響應，局域選擇過程對于種群和群落構建起著非常重要的作用[9-10].比如兩水庫無論在水文條件還是水體環(huán)境因子方面均相似度很高，而兩者的浮游動物群落結構也相似性最大.另一方面，擴散限制在群落構建過程中也起著至關重要的作用[11].被動擴散的浮游動物的擴散能力除了受水文條件的影響外，受距離影響也較大.本研究中上游河道和與其距離較近的、直接相連的大洋水庫的物種相似性高，與距離遠的黃村水庫的物種相似性低.而連接河道處于兩水庫中間，周邊河流分枝多，易受周邊河流水文條件及浮游動物群落的影響，因此與其他3類水體的物種相似性均較低.

3.2 黃村水庫水系浮游動物群落受主要環(huán)境因子的影響

除了受空間擴散的影響外，局域群落與局域環(huán)境因子具有顯著相關性.通過冗余分析對所有測得的環(huán)境因子進行前向選擇，結果表明：WT，CODMn，DO，pH值和NO3-N濃度是影響浮游動物群落優(yōu)勢類群的顯著因子.

WT一直被認為是影響浮游動物群落結構的重要環(huán)境因子之一[12-15].本研究中多肢輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、尖趾單趾輪蟲和橈足類無節(jié)幼體與WT呈現(xiàn)顯著的正相關，這與很多學者對湖泊、池塘、水庫的浮游動物的研究結果相一致，這些種類對WT敏感，隨WT的改變呈現(xiàn)規(guī)律性的季節(jié)性動態(tài)變化[16-17].CODMn與水體中幾種優(yōu)勢種的相關性較強，呈現(xiàn)正相關，與武丹丹[18]對淀山湖浮游動物的研究結果一致.一方面，CODMn可反映水體有機質含量，在一定CODMn范圍內，高有機質含量能促進浮游植物生物量的增長，以浮游植物為食的浮游動物的生物量也會相應升高;另一方面，隨著CODMn的升高，一些喜有機污染的種類也會隨之增多.

4 結 論

本研究對麗水市黃村水庫流域浮游動物（包括輪蟲、橈足類和枝角類）進行了為期1年的月調查，分析其群落結構的生態(tài)特征、水庫與河道中群落時空分布差異性及其關鍵影響因子.結果表明將所調查的水體區(qū)域分為4類：上游河道、大洋水庫、連接河道、黃村水庫，其浮游動物群落在種類、多樣性、優(yōu)勢種、生物量、特有種方面特征明顯.黃村水庫、大洋水庫和連接河道均從上游河道處來水，但浮游動物群落結構卻出現(xiàn)不同程度的差異性.表明浮游動物群落的構建過程與環(huán)境（局域物種分選過程）和空間（擴散限制）有著重要關聯(lián).對于被動擴散的浮游動物來說，相距較近的水體群落相似度較高.環(huán)境因子中，溫度、無機氮和化學需氧量對浮游動物的影響尤為重要.為維持其生態(tài)系統(tǒng)的健康，建議黃村水庫水系嚴格控制無機氮和有機污染物的輸入.

致謝

感謝潘利平、武丹丹對本論文相關資料的搜集和整理工作，以及所提的寶貴建議.

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（責任編輯：顧浩然）