梁香寒 ，張克斌 *，喬廈

1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100083

中國國土面積遼闊，受到地理位置的影響，呈現(xiàn)出較為復(fù)雜的地形地貌，其中西北地區(qū)分布著大面積的黃土高原，對于該區(qū)而言，由于土質(zhì)等原因呈現(xiàn)了較為明顯的水土流失（汪星等，2015；凌強等，2016；唐敏等，2018），在干旱氣候影響之下該區(qū)域并沒有大面積的植被覆蓋，整體具有較為脆弱的生態(tài)環(huán)境。在植被的生長發(fā)育過程中，水分及養(yǎng)分成為不可或缺的能量，否則植被將逐漸枯萎致死，這是不可或缺的環(huán)境因子，直接制約著植被生長整個過程（夏宣宣等，2016）。水熱條件不僅制約著植被生長，同時還對其群落分布產(chǎn)生著難以取代的作用，其結(jié)構(gòu)及分布特點均受到制約；同樣的，植被的生長過程中也能夠?qū)B(yǎng)水源起著積極的作用，也就是說二者密不可分，具有相互作用性（于洋等，2016；曹瑞致等，2017）。在中國干旱半干旱地區(qū)采用檸條進(jìn)行造林固沙已有近60多年的歷史。在黃土丘陵地區(qū)人工固沙造林實驗成功后，檸條林（Caragana）已經(jīng)成為中國北方地區(qū)大面積分布的人工固沙造林樹種。然而，自20世紀(jì)80年代末開始，檸條人工固沙林開始出現(xiàn)枝葉變黃、長勢減弱和病蟲害等現(xiàn)象，繼而大片死亡和衰退（繆凌等，2016）。有研究認(rèn)為，檸條人工固沙林在栽植初期和中期表現(xiàn)出適應(yīng)性強、耐干旱瘠薄和生長速度快等特性，但是栽植約30年后開始出現(xiàn)生長減緩、林分提早衰弱等趨勢，表明栽植后期樟子松固沙林穩(wěn)定性降低，這不利于黃土丘陵地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)（李佳旸等，2017；衛(wèi)新東等，2015；蔡進(jìn)軍等，2016）。

就全球生態(tài)而言，海洋及大氣生態(tài)系統(tǒng)分布面積廣闊，其次是陸地生態(tài)系統(tǒng)，由于其直接關(guān)乎動植物的生長發(fā)育，因此具有很強的獨特性，在整個生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。對于陸地生態(tài)而言，其關(guān)鍵的組成部分是大量的植被，而植被的生長載體是土壤，這二者都在生態(tài)平衡中作用顯著（呂金林等，2018；王曉軍等，2015；呂婷等，2017），并形成了相互作用、相互影響。對于植被而言，土壤是其生長發(fā)育的載體，在其生長過程中提供有效的水分及養(yǎng)分，從而滿足植被生長所需（Cortois et al.，2016；Zechmeister et al.，2015；Rillig et al.，2015）；對于土壤而言，植被能夠促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同時利于涵養(yǎng)水源；在土壤的影響下，植被的群落分布將呈現(xiàn)出明顯的不同，其均勻度及多樣性的差異較為突出，水分及養(yǎng)分對于植株的生長起著關(guān)鍵的制約作用，是關(guān)鍵的群落分布影響因子，而其受到土壤的關(guān)鍵影響（霍高鵬等，2017；惠倩等，2016；肖列等，2016；吳多洋等，2017）。放眼全球生態(tài)，土壤－植被－大氣三者構(gòu)成了較為完整的局地生態(tài)系統(tǒng)，在這一過程中，水熱條件及養(yǎng)分尤為關(guān)鍵（Wei et al.，2019；Luo et al.，2015；Cavagnaro，2016），在能量和物質(zhì)循環(huán)過程中起著關(guān)鍵性作用，是能量交換的載體，在植被生長過程中作用具有直接制約性，同時對其群落分布產(chǎn)生不可忽視的作用；土壤活性及肥力的保持也離不開二者，可以說其在局地生態(tài)中作用尤為重要。植被對于環(huán)境具有很強的敏感性，水熱條件的變化將直接影響植株生長（馮天驕等，2017；魏新光等，2015），因此探討二者之間的關(guān)系具有很強的現(xiàn)實意義，這也是生態(tài)研究的重要角度。近些年來，大量的學(xué)者圍繞植被與環(huán)境開展了大量的實證研究，黃土高原作為中國廣泛分布的土地類型，也受到了大量學(xué)者的關(guān)注，但相關(guān)研究多集中在耕地方面，對檸條的研究相對較少，尤其是其土壤及水熱條件的影響方面并不多見（馮天驕等，2017；魏新光等，2015），基于此，本文以不同林齡的檸條作為研究對象，探究其土壤與水分之間的關(guān)系，分析檸條群落分布的特性，探究其與水土之間的關(guān)系，為黃土高原水土保持提供有益借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本實驗所選擇的區(qū)域?qū)儆诟拭C定西市龍灘流域，該區(qū)域受經(jīng)緯度影響，呈現(xiàn)明顯的半干旱氣候特點，該區(qū)域分布著大量的丘陵溝壑，其海拔接近于2000 m。根據(jù)該區(qū)域近年來氣象資料顯示，其年均氣溫為7 ℃，冬季多低溫天氣，1月氣溫低至-8℃，而夏季則較為炎熱，其高溫天氣接近于39 ℃，其擁有近半年的無霜期，年日照量達(dá)到2100 h，降雨較為集中且年均不足500 mm，相對濕度 7.2%，該區(qū)域多黃綿土，有機質(zhì)并不高。該區(qū)域不僅有檸條（Caragana）、油松（Pinus tabuliformis）等人工植被，還有長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）等自然植被。

1.2 樣地選擇

本試驗開始于2018年9月，所選檸條呈現(xiàn)不同的林齡，從一年生檸條開始，林齡每隔五年進(jìn)行一次選樣，最大林齡為25年，各個樣地要求長、寬均為50 m，并進(jìn)行3次重復(fù)，以有效降低實驗誤差；在各個樣地進(jìn)行長、寬均為1 m的5小樣地設(shè)置，作為具體的研究取樣對象。首先進(jìn)行數(shù)量、高度及蓋度等長勢特點記錄。

α多樣性計算具體如下（Cortois et al.，2016）

Shannon-Wiener多樣性（H）：

其中N代表植物總數(shù)，Pi=Ni/N；重要值Pi=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對蓋度)/3。

1.3 土壤水分和養(yǎng)分的測定

生物量：從各樣地中隨機選擇兩個，首先將草本植被地上部分在接近地表的位置進(jìn)行收割，然后帶回實驗室，之后進(jìn)行長達(dá)半小時的殺青，烘干處理后稱重，計算生物量。

土壤取樣：本實驗借助于五點取樣法，利用土鉆取樣，從地表向下每隔20 cm進(jìn)行一次土壤取樣，要求深度達(dá)到100 cm，為了降低實驗誤差，進(jìn)行3次重復(fù)，之后用2 mm篩處理，進(jìn)行長達(dá)半個月的風(fēng)干。對于土壤水分、有機質(zhì)的測定通過烘干法、加熱法進(jìn)行，對全氮、全磷、全鉀的測定通過定氮法、比色法、光度計法進(jìn)行，微生物量碳、氮、磷用浸提法（衛(wèi)新東等，2015；蔡進(jìn)軍等，2016；呂金林等，2018；王曉軍等，2015）。

利用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的預(yù)處理后，用SPSS 21.0對各群落生物學(xué)特征指標(biāo)、土壤養(yǎng)分和土壤水分進(jìn)行方差分析，進(jìn)行均值間的差異性檢驗。用Pearson相關(guān)系數(shù)分析群落生物學(xué)特征指標(biāo)與土壤因子之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡檸條草本群落多樣性

如圖1所示，不同林齡檸條草本群落多樣性有明顯的差異，總蓋度變化范圍在23%－85%之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，其中 20 a總蓋度最大，15 a和 25 a總蓋度差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。生物量變化范圍在26.3－159.8 g·m-2之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，其中20 a生物量最大，15 a和25 a生物量差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。物種數(shù)變化范圍在 9.7－15.7之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，20 a物種數(shù)最大，20 a和25 a物種數(shù)差異并不顯著（P＞0.05）。豐富度指數(shù)變化范圍在2.16－5.18之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和25 a豐富度指數(shù)差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。均勻度指數(shù)變化范圍在0.19－0.45之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和 25 a均勻度指數(shù)差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。多樣性指數(shù)變化范圍在0.87－2.69之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和25 a多樣性指數(shù)差異并不顯著（P＞0.05），1 a和5 a多樣性指數(shù)差異并不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同林齡檸條土壤水分變化特征Fig. 2 Soil water content of Caragana shrubs of different ages

2.2 不同林齡檸條土壤水分變化特征

由圖2可知，不同林齡檸條土壤含水量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤含水量呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤含水量差異并不明顯，基本相等的趨勢；1 a檸條土壤含水量變化范圍在5.1%－8.2%之間，5 a檸條土壤含水量變化范圍在4.9%－9.8%之間，10 a檸條土壤含水量變化范圍在 4.8%－10.7%之間，15 a檸條土壤含水量變化范圍在4.9%－12.4%之間，20 a檸條土壤含水量變化范圍在 5.9%－13.2%之間，25 a檸條土壤含水量變化范圍在5.6%－15.9%之間。相同土層土壤含水量大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤含水量差異并不大。

圖1 不同林齡檸條草本群落多樣性Fig. 1 Herbaceous communities diversity of Caragana shrubs of different ages

2.3 不同林齡檸條土壤養(yǎng)分變化特征

由圖3可知，不同林齡檸條土壤養(yǎng)分隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤養(yǎng)分呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤養(yǎng)分差異并不明顯，基本相等的趨勢；相同土層土壤養(yǎng)分大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤養(yǎng)分差異并不大。對于土壤有機碳，1 a檸條土壤有機碳最小，其變化范圍在3.7－6.2 g·kg-1之間，20 a檸條土壤有機碳最大，其變化范圍在 3.6－11.5 g·kg-1之間。對于土壤全氮，1 a檸條土壤全氮最小，其變化范圍在0.73－1.12 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全氮最大，其變化范圍在0.68－1.67 g·kg-1之間。對于土壤全磷，1 a檸條土壤全磷最小，其變化范圍在0.68－1.08 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全磷最大，其變化范圍在0.65－1.12 g·kg-1之間。對于土壤全鉀，1年檸條土壤全鉀最小，其變化范圍在6.8－11.3 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全鉀最大，其變化范圍在6.5－18.7 g·kg-1之間。由表1可知，雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤養(yǎng)分有明顯的影響，其中林齡和土層深度對土壤有機碳均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤有機碳具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡和土層深度對土壤全氮均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤全氮具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤全磷均沒有顯著的影響（P＞0.05）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤全鉀均具有顯著的影響（P＜0.05）。

表1 林齡和土層深度對土壤養(yǎng)分的影響Table 1 Effect of age and soil depth on Soil nutrients of Caragana shrubs

圖3 不同林齡檸條土壤養(yǎng)分變化特征Fig. 3 Soil nutrients of Caragana shrubs of different ages

2.4 不同林齡檸條土壤微生物量變化特征

由圖4可知，不同林齡檸條土壤微生物量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤微生物量呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤微生物量差異并不明顯，基本相等的趨勢；相同土層土壤微生物量大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤微生物量差異并不大。對于土壤微生物量碳，1 a檸條土壤微生物量碳最小，其變化范圍在178－257 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量碳最大，其變化范圍在172－305 mg·kg-1之間。對于土壤微生物量氮，1 a檸條土壤微生物量氮最小，其變化范圍在72－115 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量氮最大，其變化范圍在 63－151 mg·kg-1之間。對于土壤微生物量磷，1年檸條土壤微生物量磷最小，其變化范圍在15－46 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量磷最大，其變化范圍在13－51 mg·kg-1之間。由表2可知，雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤微生物量有明顯的影響，其中林齡和土層深度對土壤微生物量碳均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤微生物量碳具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡和土層深度對土壤微生物量氮均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤微生物量氮具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤微生物量磷均沒有顯著的影響（P＞0.05）。

圖4 不同林齡檸條土壤微生物量變化特征Fig. 4 Soil microbial biomass of Caragana shrubs of different ages

表2 林齡和土層深度對土壤微生物量的影響Table 2 Effect of age and soil depth on soil microbial biomass of Caragana shrubs

表3 群落多樣性與土壤養(yǎng)分和水分的關(guān)系Table 3 Relationships between plant community diversity and soil nutrients and water

2.5 群落多樣性與土壤養(yǎng)分和水分的關(guān)系

由表3可知，相關(guān)性分析顯示：植被總蓋度與土壤有機碳呈極顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.01），與土壤水分、全氮、全鉀、微生物量碳、微生物量氮呈顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.05）；地上生物量與土壤水分、有機碳、全氮、全鉀、微生物量碳微生物量氮呈顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.05）；物種數(shù)和均勻度指數(shù)指數(shù)與土壤養(yǎng)分和水分均沒有顯著的相關(guān)性（P＞0.05）；豐富度指數(shù)與土壤水分、有機碳、全鉀呈顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.05）；多樣性指數(shù)與土壤有機碳呈極顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.01），與土壤水分、全氮、全鉀、微生物量碳、微生物量氮呈顯著的相關(guān)關(guān)性（P＜0.05）。

2.6 群落多樣性與土壤養(yǎng)分和水分的RDA分析

土壤養(yǎng)分和水分在植物群落分布中起著重要的作用，水熱及地形地貌等都會對植被的分布產(chǎn)生直接作用，在群落研究中常用冗余分析（RDA）來探究二者之間的關(guān)系（圖5），為了從多個方面分析環(huán)境因子對植被群落的綜合作用，本實驗過程中通過RDA方法來探究環(huán)境因子與植物群落之間的關(guān)系，其中的響應(yīng)變量是植物群落多樣性，解釋變量為土壤養(yǎng)分和水分；通過這種研究分析方法，多樣性及環(huán)境因子排序能夠直觀地顯示在一個圖上，這樣更直觀地展現(xiàn)不同的環(huán)境因子所產(chǎn)生的不同影響，箭頭夾角代表著相關(guān)性，箭頭長度代表相關(guān)程度，其夾角越大則說明其相關(guān)性越弱；由表4可知，4個軸累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了87.90%，排序達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。通過實驗對比發(fā)現(xiàn)，前兩個排序軸的累積解釋率達(dá)到了80%，而第一個因子解釋率達(dá)到了 59.68%，且通過了顯著性統(tǒng)計檢驗，因此可以說該部分環(huán)境因子對植物群落產(chǎn)生顯著的制約作用。此外，通過研究發(fā)現(xiàn)，除了土壤全磷和微生物量磷之外，植被多樣性越豐富，土壤養(yǎng)分和水分越充足，二者之間存在明顯的正相關(guān)關(guān)系；在土壤養(yǎng)分不斷增加的情況下，植被群落多樣性呈現(xiàn)明顯的上升，其中相關(guān)性最大的是土壤水分和有機碳，這與相關(guān)性分析結(jié)果一致。

圖5 群落多樣性與土壤養(yǎng)分和水分的RDA分析Fig. 5 RDA analysis of soil nutrients, water contents and plant communities

表4 土壤養(yǎng)分與植被群落的典范相關(guān)分析Table 4 Canonical correlation analysis of soil nutrients and plant communities

3 討論

對于絕大多數(shù)植被而言，其生長發(fā)育過程中離不開必要的水分及養(yǎng)分，這直接關(guān)乎其能量的獲得及轉(zhuǎn)換，甚至可以說是其存活的直接影響因素之一（韓國忠等，2018；安文明等，2018）。對于土壤和植被而言，前者是后者生存的必要載體，為之提供養(yǎng)分和水分，反過來，后者也能對前者結(jié)構(gòu)產(chǎn)生制約，二者密不可分，作為一個有機體而存在，土壤環(huán)境因子能夠?qū)χ脖坏纳L發(fā)育產(chǎn)生直接的制約效果，而植被能夠促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同時利于涵養(yǎng)水源；在土壤的影響下，植被的群落分布將呈現(xiàn)出明顯的不同，其均勻度及多樣性的差異較為突出（汪星等，2017；安文明等，2017）。通過本研究分析得知，由于檸條樹齡的不同，其分布區(qū)的草本群落分布也具有較大差異，就蓋度、生物量及物種數(shù)而言，在林齡不斷增加的情況下，其呈現(xiàn)先升后降，最大值出現(xiàn)在20 a林齡，此后明顯降低，對于均勻度、多樣性及豐度亦是如此。這說明對于該區(qū)域而言，并不是林齡越長越好，而是在林齡20 a的情況下能夠擁有更高水平的群落分布及生物量等，這對于水土保持起著不可忽視的作用，也是人工育林的生長最佳年限。而生長20 a以后，檸條林各種水分和養(yǎng)分含量均有所降低，主要是由于檸條的老化，容易形成“小老樹”，不再具有一定的保水和固土能力，從而造成了對土壤養(yǎng)分和水分的降低，因此，未來應(yīng)該妥善處理老化的檸條林。

對于植被多樣性分布而言，其受到水分的顯著制約，這也是對植被環(huán)境抗逆性的體現(xiàn)，直接對植被分布結(jié)構(gòu)及其群落產(chǎn)生決定性作用，成為影響其多樣性指數(shù)的重要因素（溫杰等，2017；張敬曉等，2017；王寶榮等，2018）。有學(xué)者通過研究發(fā)現(xiàn)，植被豐度并不是一直受到水分條件的直接影響，這說明其對環(huán)境產(chǎn)生了抗逆性，是一種生態(tài)適應(yīng)性（Darrouzet et al.，2019；Panke et al.，2015；Sardans et al.，2017）。通過本研究的實地觀測分析得知，雖然檸條林齡不同，但是在土壤深度不斷增加的情況下，其土壤含水量不斷下降，對于20－40 cm土層則下降幅度較大，而對于80－100 cm土層而言，其含水量并無較大差異；對于同一土層而言，在林齡相應(yīng)增加的情況下其含水量先升后降，最大差異出現(xiàn)在土壤表層，而對于80－100 cm土層而言，其含水量并無較大差異；由于地表最先接觸水源，且受到蒸騰作用最為明顯，因此其“表聚性”較為明顯（汝海麗等，2016；寇萌等，2016；艾寧等，2017）。另一方面，土壤表層也是林齡作用更為明顯的土層，深層土壤則受到的影響較小。對于養(yǎng)分及微生物量來講，雖然林齡不同，但在土層深度增加的情況下，有機碳、全氮、全磷和全鉀含量不斷降低，尤其是20－40 cm變化較大，而對于80－100 cm土層并無較大差異；就相同土層而言，在林齡不斷增加的情況下，養(yǎng)分含量先升后降，土壤表層也是林齡作用更為明顯的土層，深層土壤則受到的影響較小。本研究開展了雙因素交互分析，通過對比可知，對于有機碳、全氮、全鉀而言，其不僅受到林齡的顯著影響，還受到土層深度的顯著制約，林型及土層的交互作用能夠?qū)ζ洚a(chǎn)生極顯著影響，且在0.01的檢驗水平達(dá)到顯著。但是全磷含量在多種因素影響下并沒有顯著變化，主要原因在于磷具有更強的沉積性，受植被的影響較小，因此其變化不大。

4 結(jié)論

植物與環(huán)境存在著一定的相互關(guān)系，環(huán)境對植物群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能、成因、分布動態(tài)等有影響。群落物種多樣性是表征群落功能和結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，可以表征群落的穩(wěn)定性及生境差異，探討植物群落物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，對于了解生態(tài)系統(tǒng)的功能、過程具有重要的作用。在黃土高原，土壤持水和保水性能差，土壤養(yǎng)分含量低，因而土壤因子是植被恢復(fù)與建設(shè)的主要環(huán)境因子。本研究中，不同林齡檸條草本群落多樣性有明顯的差異，其中，總蓋度、生物量、物種數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在20年達(dá)到最大。不同林齡檸條土壤養(yǎng)分、微生物量和含水量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，表現(xiàn)出“表聚性”；雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤養(yǎng)分、微生物量和水分具有顯著的影響。相關(guān)性分析顯示：植被總蓋度、地上生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)與土壤有機碳和水分呈顯著的相關(guān)關(guān)性，由此說明植被群落的地上生物量和物種多樣性與土壤養(yǎng)分及水分是相互聯(lián)系，相互制約的。冗余分析的結(jié)果顯示，土壤有機碳和水分與植被群落多樣性呈顯著的相關(guān)，是植被群落多樣性的重要影響因子。