符明期，方燕山，桂慧穎，方發(fā)之

（1.海南省黎母山林場(chǎng)，海南瓊中 572934；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南?？?571100）

坡壘（Hopea hainanensis）為龍腦香科坡壘屬植物[1]，是熱帶溝谷雨林代表樹(shù)種和特有種，原產(chǎn)于海南，越南北部也有分布。坡壘是中國(guó)珍貴用材樹(shù)種之一，其木材優(yōu)良，質(zhì)地硬重，耐水浸漬，耐日曬，經(jīng)久耐用，為中國(guó)特類木材[2]。正因其優(yōu)質(zhì)材性，被過(guò)度采伐加工，導(dǎo)致其種群數(shù)量不斷減少，已經(jīng)從熱帶雨林的代表樹(shù)種轉(zhuǎn)變?yōu)榕家?jiàn)種。目前坡壘在中國(guó)僅少量自然分布于海南中部及西南山區(qū)的原始林和次生林中，已處于瀕危狀態(tài)，被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物，IUCN評(píng)估定為“瀕危滅絕”等級(jí)[3]，應(yīng)立即采取有效措施進(jìn)行保護(hù)。

種群結(jié)構(gòu)是種群的基本特征，決定種群的動(dòng)態(tài)變化和發(fā)展方向，而群落特征則代表著物種的對(duì)某一生境的需求及其生態(tài)關(guān)系[4]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)坡壘的研究主要集中在其地理分布格局[5]、幼苗分布與母樹(shù)關(guān)系[6]、苗木分級(jí)[7]、引種實(shí)驗(yàn)[8]和扦插育苗[9]等方面，關(guān)于坡壘種群生態(tài)學(xué)的研究鮮有報(bào)道。該文采用樣方調(diào)查法，研究坡壘野外實(shí)生種群及其伴生群落特征，了解坡壘種群動(dòng)態(tài)和生存現(xiàn)狀，為構(gòu)建坡壘適宜生境及人工促進(jìn)種群恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料，并探索導(dǎo)致坡壘瀕危的可能原因，提出相應(yīng)保護(hù)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黎母山自然保護(hù)區(qū)（19°07′22″～19°14′03″N，109°39′05″～109°48′31″E） 位于瓊中、白沙兩縣境內(nèi)，是中國(guó)珍稀原始雨林熱帶保護(hù)區(qū)之一。其主峰黎母嶺海拔1411.7m，一般山峰海拔600～1000m，低山海拔300～600m。屬熱帶季風(fēng)氣候，終年溫暖濕潤(rùn),雨量充沛。區(qū)內(nèi)年平均氣溫23.1℃，年平均降雨量為2343.1mm，年平均相對(duì)濕度84%，年日照時(shí)數(shù)為1870.6h，年輻射總量109.37 kcal/cm2，平均年蒸發(fā)量為1617.8mm[10]。土壤類型主要為磚紅壤、赤紅壤和山地黃壤。磚紅壤主要分布在保護(hù)區(qū)的東北部及南部邊緣400m以下的丘陵地帶，赤紅壤主要分布于保護(hù)區(qū)海拔400～750m的低山，保護(hù)區(qū)海拔750m以上的山地主要是山地黃壤[11]。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)黎母山坡壘分布的現(xiàn)狀，對(duì)黎母山保護(hù)區(qū)沿著一定的海拔梯度和不同管護(hù)點(diǎn)或監(jiān)測(cè)點(diǎn)，對(duì)坡壘物種進(jìn)行樣方調(diào)查。再選擇立地條件基本一致，且具有代表性的坡壘林地進(jìn)行樣方設(shè)置（20m×20m），共設(shè)置4個(gè)樣地，四個(gè)樣地分別代表了四個(gè)不同的伴生群落，樣地1為白顏樹(shù)+割舌樹(shù)+東方肖欖群落（群落1）；樣地2為血桐樹(shù)+公孫錐+鴨腳木群落（群落2）；樣地3為貢甲+青梅+景烈樟群落（群落3）；樣地4為鴨腳木+赤楠蒲桃+白顏樹(shù)群落（群落4），具體情況如表1。分別記錄各樣地的海拔、坡位、坡向等生境指標(biāo)，將每個(gè)樣地再劃分成5m×5 m的小樣方，對(duì)小樣方內(nèi)所有喬木、灌木、藤本，草本進(jìn)行調(diào)查。其中喬木、灌木調(diào)查的內(nèi)容是物種、胸徑、高度、冠幅；藤本的調(diào)查內(nèi)容是物種，胸徑；草本的調(diào)查內(nèi)容是物種、株數(shù)、高度、蓋度。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of Sample plot

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

各生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算參照薛建輝[12]的《森林生態(tài)學(xué)》相關(guān)內(nèi)容，具體如下：

（1）種群密度：

（2）重要值：

（3）Simpson指數(shù)：

（4）Shannon-wiener指數(shù)：

（5）Pielou指數(shù)：

式中Pi為第i個(gè)物種所占的比例，S為物種總數(shù)，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)目，N為群落中所有種的個(gè)體總數(shù)，H’為群落的實(shí)測(cè)多樣性，H’max為物種S的完全均勻群落多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡壘種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征

在試驗(yàn)設(shè)置的總面積為1600m2的調(diào)查樣地中，共發(fā)現(xiàn)坡壘12株，種群密度為1.92%。樹(shù)高最小僅2.5m，最大達(dá)28m，平均樹(shù)高9.7m。胸徑最小為1.8cm，最大為 49cm，平均胸徑為 13.3cm。群落 1、群落2及群落3各發(fā)現(xiàn)坡壘1株，群落4發(fā)現(xiàn)9株。

種群結(jié)構(gòu)對(duì)群落結(jié)構(gòu)具有直接影響，還能客觀地體現(xiàn)出群落的發(fā)展趨勢(shì)。由于在實(shí)際工作中，個(gè)體年齡常難于確定，所以一般采用空間代替時(shí)間的方法，即以胸徑級(jí)代替年齡進(jìn)行分析。該文也采用此方法，參照楊小波等[13]對(duì)無(wú)翼坡壘種群的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將所有坡壘按胸徑級(jí)劃分結(jié)果如表2。黎母山坡壘種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不連續(xù)的逆J型，小徑級(jí)Ⅰ、Ⅱ占全部個(gè)體數(shù)的75%，成熟的大徑級(jí)較少，從種群發(fā)展趨勢(shì)看為增長(zhǎng)型，呈上升趨勢(shì)。

表2 黎母山坡壘種群年齡結(jié)構(gòu)分析Tab.2 Population age structure of Hopea hainanensis in Limu Mountain

2.2 坡壘伴生群落主要種重要值以及坡壘在群落中的地位

四個(gè)樣地內(nèi)共發(fā)現(xiàn)各類植物131種，隸屬于53科91屬。其中喬木層共26科41屬55種，灌木層共32科51屬64種，藤草本層11科12屬12種。

群落1共有各類植物27科36屬42種。喬木層主要以東方肖欖（Platea parvifolia）、鴨腳木（Scheffleraoctophylla）及羅浮柿（Diospyros momrrisiana）、白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、割舌樹(shù)（Walsura robusta）、大萼木姜（Litsea baviensis）等的一些植物構(gòu)成；灌木層以海南暗羅（Polyalthia laui）、藥用狗牙花 （Ervatamia officinalis）、貢甲（Acronychia oligophlebia）、厚邊木犀（Osmanthus marginatus） 等構(gòu)成；草本層以海南蒟（Piper hainanense）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）等構(gòu)成。群落1主要科為樟科5屬6種，其次為殼斗科2屬4種。主要種有白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、割舌樹(shù)（Walsura robusta）、東方肖欖（Platea parvifolia）和大萼木姜（Litsea baviensis），重要值分別為 9.52、7.95、7.41 和 5.98。

群落2共有各類植物30科42屬50種。喬木層主要以青梅 （Vatica mangachapoi）、公孫錐（Castanopsis tonkinensis）、紅果樫木（Dysoxylum binectariferum）、白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）等的一些植物構(gòu)成；灌木層以藥用狗牙花（Ervatamia officinalis）、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、山小橘（Glycosmispentaphylla）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）等構(gòu)成；草本層以雙蓋蕨（Diplaziumdonianum）、藤竹 （Panicum incomtum）、魚(yú)尾葵（Caryota ochlandra）等構(gòu)成。群落2主要科為樟科5屬6種，其次為殼斗科2屬4種。主要種為血桐樹(shù)（Macarangaandamanica）、公孫錐（Castanopsis tonkinensis）、鴨腳木（Schefflera octophylla）和藥用狗牙花（Ervatamia officinalis），重要值分別為7.71、7.58、7.35 和 7.34。

群落3共有各類植物25科40屬47種。喬木層主要以青梅 （Vatica mangachapoi）、景烈樟（Cinnamomum tsoi）、蝶斗青岡（Cyclobalanopsis disciformis）和貢甲（Acronychia oligophlebia）等的一些植物構(gòu)成；灌木層以粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、毛荔枝（Nephelium topengii）、海南破布葉（Microcos chungii）等構(gòu)成；草本層以穗花軸櫚（Licuala fordiana）、單葉新月蕨（Pronephrium simplex）、雙蓋蕨（Diplazium donianum）、卷柏（Selaginella tamariscina）等構(gòu)成。群落3主要科為樟科7屬11種，其次為桃金娘科1屬4種。主要種為貢 甲 （Acronychiaoligophlebia）、青梅（Vatica mangachapoi）、景烈樟（Cinnamomum tsoi）和粗毛野桐（Mallotus hookerianus），重要值分別為15.96、9.61、4.13 和 3.94。

群落4植物種類最為豐富，共有各類植物26科45屬60種。喬木層主要以鴨腳木（Schefflera octophylla）、白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、托盤(pán)青岡（Cyclobalanopsis patelliformis）和黃杞（Engelhardia roxburghiana）等的一些植物構(gòu)成；灌木層以粗毛野桐（Mallotus hookerianus）、假鵲腎（Streblus indicus）、雙瓣木犀（Osmanthus didymopetalus）、毛荔枝（Nephelium topengii）等構(gòu)成；草本層以穗花軸櫚（Licuala fordiana）、藤槐（Bowringia callicarpa）、雙蓋蕨 （Diplaziumdonianum）、卷柏（Selaginella tamariscina）等構(gòu)成。群落4主要科為樟科7屬10種，其次為?？?屬5種。主要種為鴨腳木（Scheffleraoctophylla）、赤楠蒲桃（Syzygium buxifolium）、白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis），重要值分別為 7.15、6.99、6.91 和 6.11。

坡壘在群落1中重要值為5.23，排名第五位；群落2中重要值為2.84，排名第12位；群落3中重要值為1.96，排名第13位；群落4中重要值為2.81，排名第12位。重要值大小整體表現(xiàn)為：群落1＞群落2＞群落4＞群落3。坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，表明坡壘幼苗在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長(zhǎng)不占優(yōu)勢(shì)。

表3 主要植物種類及重要值Tab.3 Major plant species and their important values

2.3 坡壘伴生群落生物多樣性

四個(gè)群落的多樣性指數(shù)如表4所列。由表4可以看出，各個(gè)群落的Simpson多樣性指數(shù)數(shù)值相近，整體表現(xiàn)為群落4最大，群落1次之，群落2最??；而Shannon-wiener指數(shù)則呈現(xiàn)完全不同的變化，群落1Shannon-wiener指數(shù)最大，顯著大于其他三個(gè)群落，其余群落表現(xiàn)為：群落4＞群落3＞群落2；Pielou均勻度指數(shù)在群落間的變化差異與Shannon-wiener指數(shù)相似，Pielou均勻度指數(shù)大小在四個(gè)群落中整體表現(xiàn)為：群落1＞群落4＞群落3＞群落2。從三個(gè)多樣性指數(shù)綜合分析可發(fā)現(xiàn)，群落1和4的各項(xiàng)多樣性指數(shù)均大于群落2和3。結(jié)合坡壘在各個(gè)群落中的分布數(shù)來(lái)看，多樣性指數(shù)大的群落坡壘分布較多，多樣性指數(shù)小的群落坡壘分布少。

表4 各群落多樣性指數(shù)Tab.4 Diversity index of each community

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

（1）從徑級(jí)結(jié)構(gòu)看，坡壘種群的發(fā)展呈上升趨勢(shì)，但其種群密度低，導(dǎo)致其種群的增長(zhǎng)緩慢且不穩(wěn)定，易受外界脅迫影響。

（2）4個(gè)坡壘伴生群落內(nèi)共發(fā)現(xiàn)維管束植物131種，隸屬于53科91屬。樟科、殼斗科等為優(yōu)勢(shì)科，白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、血桐樹(shù)（Macaranga andamanica）等在伴生群落中具有較大重要值。坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長(zhǎng)不占優(yōu)勢(shì)。

（3）多樣性指數(shù)大的群落坡壘分布較多，多樣性指數(shù)小的群落坡壘分布少。

（4）低海拔區(qū)受人為干擾嚴(yán)重，高海拔區(qū)生長(zhǎng)較為緩慢，林下自然更新困難，是導(dǎo)致坡壘瀕危的重要原因。

3.2 討論

種群結(jié)構(gòu)是種群的基本特征,既可反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況,也能反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其未來(lái)發(fā)展與演變趨勢(shì)[14]。該次調(diào)查發(fā)現(xiàn)黎母山坡壘種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不連續(xù)的逆J型，小徑級(jí)Ⅰ、Ⅱ占到全部個(gè)體數(shù)的75%，成熟的大徑級(jí)較少，從種群發(fā)展趨勢(shì)看為增長(zhǎng)型，呈上升趨勢(shì)。結(jié)合種群密度分析，每100m2內(nèi)約有2株坡壘幼樹(shù)生長(zhǎng)，易受到外界不定因素影響，因此整體種群雖有上升趨勢(shì)，但增長(zhǎng)緩慢且不穩(wěn)定。相關(guān)研究也表明低密度種相對(duì)于群落的主要種來(lái)說(shuō),更容易受到各種脅迫的影響而在群落中絕滅,從而使群落的物種多樣性降低[15]。

植物群落是在一定地理區(qū)域內(nèi)不同植物種群在相同環(huán)境下形成的組合體，對(duì)群落物種組成進(jìn)行分析，是認(rèn)識(shí)群落區(qū)系特征和生物多樣性的基礎(chǔ)[16]。該次調(diào)查結(jié)果表明，4個(gè)坡壘伴生群落內(nèi)共發(fā)現(xiàn)維管束植物131種，隸屬于53科91屬。其中喬木層共26科41屬55種；灌木層共32科51屬64種；藤草本層僅11科12屬12種。就種屬豐富度而言，以樟科（8屬19種）、殼斗科（3屬9種）、茜草科（6屬 7種）和桑科（3屬7種）為優(yōu)勢(shì)科。從種水平來(lái)看，白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、血桐樹(shù)（Macaranga andamanica）、貢甲（Acronychia oligophlebia）、鴨腳木（Schefflera octophylla）等占據(jù)群落主要優(yōu)勢(shì)，具有較大重要值。但坡壘幼苗較為集中的群落4重要值較低，表明坡壘幼苗在郁閉度較高的熱帶雨林林下生長(zhǎng)不占優(yōu)勢(shì)。這與坡壘幼苗自身特性有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)坡壘幼苗雖為耐陰性，但隨著苗齡的增加需光性逐漸增強(qiáng)[17]，郁閉度高的熱帶雨林為坡壘幼苗提供光的能力有限，且坡壘屬于慢生樹(shù)種，因此未能在整個(gè)群落中占據(jù)重要生態(tài)位。

生物多樣性是指地球上的生物(動(dòng)物、植物和微生物)在所有形式、層次和聯(lián)合體中生命的多樣化，包括遺傳多樣性、物種多樣性,、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性[18]。生物多樣性對(duì)維持生境穩(wěn)定，保持土壤肥力，保證水質(zhì)，調(diào)節(jié)小氣候等有重要意義。對(duì)坡壘伴生群落生物多樣性的分析也證實(shí)這一結(jié)論，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)大的群落坡壘分布較多，多樣性指數(shù)小的群落坡壘分布少。

此外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，在低海拔區(qū)受人為干擾嚴(yán)重，坡壘自然分布較少，高海拔區(qū)雖有幼樹(shù)分布，但生長(zhǎng)較為緩慢，林下自然更新困難，是導(dǎo)致坡壘瀕危的重要原因。因此建議及時(shí)采取針對(duì)性保護(hù)策略以保存坡壘珍稀種質(zhì)資源，具體方法如下：（1）就地保護(hù)，在坡壘分布區(qū)內(nèi)實(shí)施全封閉封育管理，減少人為干擾，使坡壘群落自行演替；（2）遷地保護(hù)，采集坡壘果實(shí)與種子，選擇氣候適宜的區(qū)域建立種質(zhì)資源圃，擴(kuò)大其居群規(guī)模；（3）野外回歸，通過(guò)遷地保護(hù)繁殖的坡壘幼苗，在類似生境的區(qū)域開(kāi)展回歸種植，建立種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，開(kāi)展生物特征特性、生長(zhǎng)狀況監(jiān)測(cè)，豐富坡壘資源的野外居群規(guī)模；（4）加強(qiáng)基礎(chǔ)研究及開(kāi)發(fā)利用，加大科研投入，對(duì)坡壘生物特性、生態(tài)特性、繁育技術(shù)、遺傳特性、育種潛力、開(kāi)發(fā)價(jià)值等方面進(jìn)行研究，為坡壘種質(zhì)資源保護(hù)與利用提供技術(shù)支持。