濮陽雪華，王春春，茍清平，趙志杰，黃娟

(1.北京大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，北京 100871；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司， 廣東 深圳 518040；3.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083)

陜北黃土區(qū)地處黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被群落的恢復(fù)與重建是改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境最為有效的途徑之一[1-2]。植物群落物種多樣性不僅可以反映群落或生境在組成、結(jié)構(gòu)、功能等方面的異質(zhì)性，也可反映出自然環(huán)境條件及人為因素與群落的相互關(guān)系[3]。國內(nèi)外眾多學(xué)者研究表明，地形因子、土壤因子及氣象因子等環(huán)境條件對植物群落物種組成、分布及多樣性具有重要影響[4-13]。由于研究區(qū)域、研究尺度等因素的不同，植被群落物種多樣性與水分梯度間的關(guān)系較為復(fù)雜。Zelnik等[11]對斯洛文尼亞濕地植物物種多樣性的研究表明,該濕地植物多樣性與年降水量具有正相關(guān)關(guān)系。武建雙等[12]對藏北高寒草地物種多樣性的研究表明,降水格局顯著影響草地群落物種豐富度、多樣性和均勻度，并隨生長季累積降水呈指數(shù)增加趨勢。趙新風(fēng)等[14]研究指出,水分添加對荒漠草地植物群落物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的影響均不顯著。王萌等[15]對內(nèi)蒙古草原植物群落多樣性的研究發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)與土壤含水量間沒有顯著的相關(guān)性。

黃土高原土層深厚，地下水埋藏較深，植物難以吸收利用，土壤水分是植物所需水分的主要來源，而區(qū)域自然降水又決定了土壤水分的含量，因此，自然降水會(huì)在很大程度上誘導(dǎo)改變植物水分的利用方式，最終決定植物群落的組成及分布特征[16-17]。在個(gè)體尺度上，土壤水分對植物的生長發(fā)育，尤其是種子萌發(fā)、光合作用、非木質(zhì)化組織和生物量具有較大影響，而在群落尺度上，土壤水分與植被群落分布格局、各物種種間關(guān)系以及優(yōu)勢種的作用密切相關(guān)，是制約群落生產(chǎn)力和物種多樣性的重要因子[18]。同時(shí)，植被群落也會(huì)通過調(diào)控自身蒸騰作用、莖葉截留自然降水、根系改善土壤滲透性以及覆蓋降低土壤水分蒸發(fā)等途徑反作用于土壤水分[19]。郝文芳等[20]對黃土丘陵區(qū)植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)土壤水分條件與植物群落組成和多樣性密切相關(guān)，是黃土高原植被恢復(fù)與重建的關(guān)鍵因子。李增堯等[21]研究指出陜北黃土區(qū)不同微地形植被群落的豐富度、均勻度及多樣性與土壤有效水飽和度呈正相關(guān)關(guān)系。

目前，國內(nèi)學(xué)者針對黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)植被群落物種多樣性主要從不同地形[21-23]、不同群落[24-25]及不同恢復(fù)模式[2,26]等方面開展了大量研究，但對不同降水梯度條件下土壤水分及植被群落特征的研究報(bào)道甚少。本研究以陜西省吳起縣降水量存在差異的3個(gè)典型區(qū)域?yàn)闃拥?，對比分析其土壤含水量和植被群落物種多樣性的變化規(guī)律及相互關(guān)系，以期為陜北黃土區(qū)植被構(gòu)建與景觀配置、生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

吳起縣位于陜西省延安市西北部(36°33′33″-37°24′27″ N，107°38′57″-108°32′49″ E)，屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔1233～1809 m，屬半干旱溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.8 ℃，無霜期96～146 d，年均降水量478.3 mm。根據(jù)降水量的差異，研究區(qū)分別位于吳起縣西北部的王洼子流域、中部的柴溝流域以及南部的白豹流域，研究樣地基本概況如表1所示。

1.2 植被群落調(diào)查

植被群落調(diào)查于2018年7月中旬進(jìn)行，根據(jù)降水量的差異，結(jié)合野外調(diào)查，綜合考慮坡度、坡向及海拔等因素，選擇王洼子、柴溝、白豹3個(gè)典型區(qū)域作為研究對象，在每個(gè)典型區(qū)域設(shè)置3個(gè)大樣地，然后在每個(gè)大樣地中隨機(jī)選擇3個(gè)典型植被(喬-灌-草)標(biāo)準(zhǔn)樣地，即每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地作為一個(gè)喬木樣方(20 m×20 m)，然后在每個(gè)喬木樣方2條對角線1/4處設(shè)置4個(gè)灌木樣方(5 m×5 m)，同時(shí)在每個(gè)灌木樣方按同樣方法設(shè)置4個(gè)草本樣方(1 m×1 m)。調(diào)查內(nèi)容包括植被的種類、株數(shù)、株高、蓋度以及喬木的樹高、冠幅等，同時(shí)采用GPS和羅盤確定經(jīng)緯度、坡度、坡向和海拔等立地條件。

1.3 土壤樣品采集與分析

土壤樣品分別于2018年5月上旬、7月中旬和9月下旬進(jìn)行3次采集，并確保每次采集前3 d無有效降水，取其平均值作為樣地土壤含水量的分析值。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地的灌木樣方中按S型路線使用土鉆采集0～100 cm的土壤樣品，并按照0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm進(jìn)行分層采樣，采用烘干法測定土壤含水量。

表1 研究樣地基本概況Table 1 Information of the study area

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

釆用Excel 2013和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，并使用Excel 2013作圖。植被群落重要值、物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)及Sorensen指數(shù)計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[22,26-27]，計(jì)算公式如下：

式中：Pi為種i的重要值(IV)，a和b分別為兩樣方植被群落的物種數(shù)，c為兩樣方植被群落共有的物種數(shù)，其中SI值大于0.6時(shí)表示兩樣方植被群落物種組成相似性較高。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)降水量分析

以中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)黃土高原及其周邊地區(qū)各個(gè)氣象站點(diǎn)1981-2010年的年均降水量為依據(jù)，采用ArcGIS軟件中的反距離加權(quán)(inverse distance weighted，IDW)插值法繪制陜西省吳起縣的降水等值線圖(圖1)。由此可見，吳起全縣降水量從東南部到西北部總體呈現(xiàn)遞減的趨勢，其中白豹、柴溝及王洼子研究樣地年均降水量分別為460～470 mm、440～445 mm和370～395 mm。

2.2 土壤含水量分析

隨土層深度的增加，王洼子、柴溝和白豹的土壤含水量總體呈下降趨勢，其中王洼子0～40 cm土層土壤含水量顯著高于60～100 cm土層含水量(P<0.05)，而柴溝和白豹不同土層土壤含水量則沒有顯著差異(圖2)。從不同區(qū)域來看，王洼子、柴溝和白豹淺層(0～100 cm)土壤含水量分別為8.7%、12.7%和14.4%，除20～40 cm土層3個(gè)區(qū)域土壤含水量無顯著差異外，王洼子其他土層土壤含水量均顯著低于柴溝和白豹。這表明上述3個(gè)區(qū)域淺層土壤含水量與年均降水量密切相關(guān)。

圖1 研究區(qū)降水等值線圖Fig.1 The contour map of precipitation in study area

2.3 植被群落物種組成分析

圖2 不同區(qū)域土壤含水量隨土層深度變化特征Fig.2 The change of soil water content with soil depth in different areas 圖中不同小寫字母表示同一區(qū)域不同土層土壤含水量差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一土層不同區(qū)域土壤含水量差異顯著(P<0.05)。Different small letters indicate significant differences of soil water content in same region with different soil layer (P<0.05), different capital letters indicate significant differences of soil water content in different regions with same soil layer (P<0.05).

王洼子、柴溝及白豹3個(gè)區(qū)域共調(diào)查植物20科47屬57種，其中菊科8屬13種，禾本科10屬11種，薔薇科7屬10種，豆科4屬5種，上述4科植物分別占調(diào)查屬和種的61.7%和68.4%，這表明該地區(qū)多數(shù)物種均屬于菊科、禾本科、薔薇科和豆科。此外，3個(gè)區(qū)域植被群落中，喬木物種共有8科11屬11種，灌木物種共有4科7屬8種，草本物種共有12科29屬38種。由不同區(qū)域草本植物群落主要物種重要值分析可知，針茅(Stipacapillata)、冷蒿(Artemisiafrigida)和鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)為王洼子地區(qū)草本群落的建群種，鐵桿蒿、長芒草(Stipabungeana)和大萼委陵菜(Potentillaconferta)則是柴溝地區(qū)草本群落的建群種，而黃蒿(Artemisiascoparia)、鐵桿蒿和賴草(Leymussecalinus)則是白豹地區(qū)草本群落的建群種(表2)。

2.4 植被群落物種多樣性分析

不同區(qū)域植被的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Simpson指數(shù)從高到低均依次為白豹>柴溝>王洼子，且3個(gè)區(qū)域植被物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)彼此間均存在顯著差異(P<0.05)，此外白豹和柴溝植被的Simpson指數(shù)也顯著高于王洼子(圖3)。不同區(qū)域植被群落Sorensen指數(shù)分析表明，王洼子和柴溝、王洼子和白豹、柴溝和白豹間的Sorensen指數(shù)分別為0.62、0.63、0.75，由此可見不同區(qū)域植被群落物種組成具有較高的相似性。這表明該地區(qū)植被群落物種豐富度和多樣性隨著降水量的下降逐漸降低，但物種組成并未發(fā)生較大變化。

表2 不同區(qū)域草本植物群落主要物種重要值Table 2 Important values of main species of herbage community in different areas

圖3 不同區(qū)域植被群落物種多樣性變化特征Fig.3 Species diversity change characteristics of vegetation communities in different areas不同小寫字母表示不同區(qū)域差異顯著(P<0.05)。Different small letters indicate significant differences in different regions (P<0.05).

群落多樣性指數(shù)Community diversity index土壤含水量 Soil water content0～20 cm0～40 cm0～60 cm0～80 cm0～100 cm物種豐富度Species richness0.870**0.803**0.818**0.781*0.746*Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index0.890**0.821**0.807**0.763*0.727*Pielou指數(shù)Pielou index0.891**0.822**0.790*0.743*0.706*Simpson指數(shù)Simpson index0.878**0.778*0.838**0.808**0.803**

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: * indicates significant correlation (P<0.05), ** indicates extremely significant correlation (P<0.01).

2.5 植被群落多樣性與土壤含水量間的相關(guān)性分析

植被群落多樣性指數(shù)與不同深度土壤含水量間的相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3)，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Simpson指數(shù)與不同深度土壤含水量均具有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)的正相關(guān)性，并且物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及Pielou指數(shù)與0～20 cm土層土壤含水量間的相關(guān)系數(shù)最高。這表明該地區(qū)植被群落物種多樣性與土壤含水量密切相關(guān)，尤其是表層土壤的含水量。

3 討論

黃土高原降水分布受地形地貌的影響自東南向西北呈現(xiàn)遞減的趨勢，這種降水格局控制著多數(shù)生態(tài)過程[28]。土壤水分的時(shí)空異質(zhì)性是由地形、氣候、植被等環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，其主導(dǎo)因子因研究區(qū)域和研究尺度變化而存在一定的差異[29]。研究表明，降水是半干旱黃土丘陵區(qū)土壤水分最主要的來源[30]。本研究對陜北吳起縣降水分布特征的分析表明其降水量自東南向西北逐漸降低，而這種降水分布特征也使得3個(gè)研究區(qū)域土壤淺層水分呈現(xiàn)顯著差異，且隨著降水量的減少而降低。張欽弟等[31]對黃土高原草地土壤水分沿降水梯度變化特征的研究結(jié)果也同樣證實(shí)了這一觀點(diǎn)。這表明降水是影響上述區(qū)域土壤水分空間異質(zhì)性的主導(dǎo)因子。然而，本研究中在降水量相對較高的白豹和柴溝研究區(qū)不同土層土壤含水量并未呈現(xiàn)顯著差異，而降水量相對較低的王洼子研究區(qū)表層土壤水分則顯著較高，這是否與降水量及土壤入滲能力等因素有關(guān)，還有待于進(jìn)一步深入研究。

植物種類和物種重要值不僅可以體現(xiàn)群落組成結(jié)構(gòu)的差異，還能夠較為全面地反映不同物種在群落中的功能地位及分布格局[32-33]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)該地區(qū)植被群落主要隸屬菊科、禾本科、薔薇科和豆科，且以草本植物為主，這與陳文思等[22]、劉中奇等[26]的研究結(jié)果相一致。在黃土高原地區(qū)，草本植物的種類、多度和高度會(huì)受到降水格局的影響，從而影響植物群落的分布與結(jié)構(gòu)[34]。本研究中草本植物的重要值隨著降水量的改變也發(fā)生了明顯變化，如耐旱植物針茅已成為王洼子的優(yōu)勢種。這主要是由于降水減少直接降低了土壤有效水分，并通過限制根際微生物的正?；顒?dòng)間接影響?zhàn)B分的吸收、運(yùn)輸和利用[35]。

群落多樣性作為生物群落的重要特征，能夠有效反映群落自身特征及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系[27]。本研究表明，不同研究區(qū)域群落多樣性指數(shù)存在顯著差異，且植被群落多樣性指數(shù)與土壤含水量呈顯著的正相關(guān)性。張欽弟等[31]研究表明，黃土高原草地物種豐富度和多樣性指數(shù)隨降水減少呈現(xiàn)顯著的遞減趨勢。郝文芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分對黃土丘陵區(qū)植物群落的結(jié)構(gòu)組成和多樣性起著關(guān)鍵性的作用。張志南等[34]研究指出，黃土高原天然草地群落物種多樣性與土壤含水量之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。由此可見，降水對植物群落特征的影響主要是通過改變土壤水分來實(shí)現(xiàn)的，而土壤水分的改變又會(huì)進(jìn)一步影響植被群落的結(jié)構(gòu)和功能。此外，植被群落多樣性指數(shù)與0～20 cm土壤含水量的相關(guān)系數(shù)明顯高于與其他深度土壤含水量的相關(guān)系數(shù)，這可能與研究區(qū)植被類型以草本為主，其根系主要分布于0～20 cm土層有關(guān)。

4 結(jié)論

陜北吳起縣降水分布自東南向西北逐漸減少，植被群落主要隸屬菊科、禾本科、薔薇科和豆科，且以草本植物為主。隨著降水量的減少，3個(gè)典型區(qū)域草本植物的重要值發(fā)生了明顯變化，但植被群落物種組成具有較高的相似性，土壤含水量、植被群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Simpson指數(shù)均呈降低趨勢，且植被群落物種多樣性指數(shù)與土壤含水量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。