劉 宇 繆 華 蔣桂蓮 姚沖學(xué) 王智紅 王 方 姜志誠(chéng) 張志中 劉德軍 陳明勇

(云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明，650091)

動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律指動(dòng)物在一天中不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度及其周期性變化規(guī)律，是動(dòng)物適應(yīng)晝夜條件變化的結(jié)果，主要由動(dòng)物體內(nèi)生物鐘控制[1]，其節(jié)律系統(tǒng)一般由輸入通路、核心生物鐘及輸出通路3部分組成，輸入通路感受外界光暗變化及其他時(shí)間線索傳遞給核心生物鐘；核心生物鐘根據(jù)環(huán)境時(shí)間調(diào)節(jié)自身內(nèi)在的節(jié)律；輸出通路則是生物鐘系統(tǒng)發(fā)揮生理功能的平臺(tái)和途徑[2]。食物豐富度、生境質(zhì)量、人類活動(dòng)、遺傳因素等多種綜合因素都會(huì)對(duì)動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律造成影響[3]。因此，動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律方面的研究是行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[4]，有助于了解動(dòng)物的生態(tài)行為策略、物種間相互關(guān)系及受干擾程度和環(huán)境壓力[5]。紅外相機(jī)技術(shù)因具有全天候工作、不易受環(huán)境因子限制、人為因素限制少、非損傷技術(shù)手段等優(yōu)點(diǎn)[6]，近年來在野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律方面具有更加廣泛的運(yùn)用[7]，已逐漸成為哺乳動(dòng)物、地棲鳥類活動(dòng)節(jié)律研究的重要手段[8-12]。

云南省古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)為典型喀斯特地貌，對(duì)于研究喀斯特地貌生態(tài)具有重要價(jià)值，已有文獻(xiàn)對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)植物多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)[13]，而保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)物多樣性的情況并不十分清楚，偶見零星報(bào)道[14]，且該報(bào)道對(duì)動(dòng)物多樣性介紹較為籠統(tǒng)，參考資料年代較為久遠(yuǎn)，部分動(dòng)物分布存疑。因此，為進(jìn)一步了解古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物資源現(xiàn)狀，依托生態(tài)環(huán)境部在全國(guó)開展的縣域哺乳動(dòng)物本底調(diào)查與評(píng)估試點(diǎn)項(xiàng)目“云南省馬關(guān)縣哺乳動(dòng)物本底調(diào)查與評(píng)估”支持，于2017年7—11月，采用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查和監(jiān)測(cè)，基于紅外相機(jī)數(shù)據(jù)對(duì)該地區(qū)物種多樣性進(jìn)行分析，并對(duì)物種豐富度較高的4種哺乳動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)模式進(jìn)行了探討。

1 研究區(qū)域概況與方法

1.1 研究區(qū)域概況

古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云南省文山壯族苗族自治州馬關(guān)縣西南部，22°41′—22°53′N，103°53′—104°05′E，總面積6 832 hm2，其中林業(yè)用地面積6 713.7 hm2，占保護(hù)區(qū)面積的98.3%，非林業(yè)用地面積118.3 hm2，占保護(hù)區(qū)面積的1.7 %，森林覆蓋率達(dá)97.1 %。保護(hù)區(qū)內(nèi)以喀斯特地貌為主，地形高差起伏大，最高海拔2 018.4 m，最低海拔僅160 m，立體氣候明顯，屬南亞熱帶氣候，年降雨量1 700 mm以上，年平均氣溫為18.2℃—22.8℃。

1.2 紅外相機(jī)的布設(shè)與安裝

在實(shí)地調(diào)查前，首先通過對(duì)保護(hù)區(qū)科技人員、護(hù)林員作了訪問調(diào)查，通過他們了解當(dāng)?shù)氐牡匦巍⒌孛?、植被及哺乳?dòng)物大致分布情況。結(jié)合地形、植被及水源等生境條件，采用隨機(jī)分層抽樣在保護(hù)區(qū)各片區(qū)選擇了30個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)(圖1)，于2017年7—11月對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)哺乳動(dòng)物進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。

在安裝紅外相機(jī)時(shí)，主要選擇哺乳動(dòng)物經(jīng)常出沒的通道，或有哺乳動(dòng)物活動(dòng)痕跡的地點(diǎn)安裝紅外相機(jī)。所用的30臺(tái)紅外相機(jī)型號(hào)全為獵科Ltl Acorn 6210，時(shí)段選擇24 h全時(shí)監(jiān)測(cè)，拍攝模式選擇相機(jī)自帶的“拍照+視頻”模式，兩次拍照時(shí)間間隔設(shè)定為1 min，照片質(zhì)量設(shè)置為1 200萬像素，視頻尺寸設(shè)置1 080 P。設(shè)置好參數(shù)后，先將相機(jī)暫時(shí)固定于樹干上，離地面大約0.5 m，布設(shè)時(shí)相機(jī)鏡頭需要平行于地面，盡量避開陽光直射的地方[15]，清理鏡頭前方的遮擋物，調(diào)試相機(jī)位置(即由人在相機(jī)鏡頭前模擬動(dòng)物活動(dòng)姿勢(shì)觸發(fā)相機(jī)感應(yīng)器，相機(jī)自動(dòng)拍攝人的照片和視頻，在相機(jī)監(jiān)測(cè)器上回放并觀察相機(jī)拍攝到的照片和視頻效果，據(jù)此調(diào)整相機(jī)安放的方位和角度，多次調(diào)試后，使相機(jī)達(dá)到最佳拍攝效果)，最后固定相機(jī)使之處于正常工作狀態(tài)。采用預(yù)先準(zhǔn)備的《紅外相機(jī)安放記錄表》對(duì)每臺(tái)相機(jī)及儲(chǔ)存卡進(jìn)行編號(hào)，記錄像機(jī)位點(diǎn)的經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、距水源的距離、植被、郁閉度、主要樹種及其他相關(guān)生境信息。監(jiān)測(cè)期結(jié)束后，收回相機(jī)，拷貝儲(chǔ)存卡上的照片和視頻數(shù)據(jù)備用。

圖1 古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)布設(shè)的30臺(tái)紅外相機(jī)位點(diǎn)示意圖Fig.1 A Schematic diagram of 30 infrared camera sites placed in Gulinqing Provincial Nature Reserve

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Bio-Photo軟件對(duì)紅外相機(jī)照片數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，首先參考《中國(guó)動(dòng)物志》[16]、《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》[17]等書籍對(duì)拍攝到的哺乳動(dòng)物進(jìn)行分類和鑒定。然后確定獨(dú)立有效照片，其判定標(biāo)準(zhǔn)為：同一相機(jī)位點(diǎn)含相同個(gè)體的相鄰有效照片間隔時(shí)間至少為30 min，因此，將30 min以內(nèi)的全部照片和視頻定義為1張獨(dú)立有效照片[18]；

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 23.0和Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、分析和制圖。

采用時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)TRAI(time-period relative abundance index，TRAI)[19]及日活動(dòng)差異指數(shù)α(daily-discrepancy index，DDI)、晝夜指數(shù)β(diurnal-nocturnal index，DNI)來分析動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律及活動(dòng)模式的差異。

(1)采用時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)[19]分析動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律，計(jì)算公式：

TRAI=Ta/Na×100%

式中，TRAI表示時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)，Ta為第a類動(dòng)物在b時(shí)段出現(xiàn)的照片數(shù)；Na為第a類動(dòng)物的照片總數(shù)。

(2)日活動(dòng)差異指數(shù)α主要用于衡量動(dòng)物日活動(dòng)時(shí)間分配的均勻程度，α越小，則該動(dòng)物日活動(dòng)時(shí)間分配較為均勻。

式中：i為記錄點(diǎn)時(shí)間數(shù)目，間隔1 h；ti為第i個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的時(shí)間值，若將1：00—2：00的時(shí)間值定義為1，則18：00—19：00的時(shí)間值定義為18；Pi為ti時(shí)刻拍攝到動(dòng)物的獨(dú)立有效照片數(shù)(IP數(shù))；N為每個(gè)月拍攝到動(dòng)物的總IP數(shù)；ri為ti時(shí)刻動(dòng)物的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度，定義為ti時(shí)刻內(nèi)拍攝到的動(dòng)物IP占每個(gè)月拍攝到的動(dòng)物IP的比例，即ri=Pi/N。

(3)晝夜指數(shù)β主要用于判斷動(dòng)物活動(dòng)模式，即判定該種動(dòng)物是以晝行性為主，還是以夜行性為主。計(jì)算公式：

當(dāng)晝夜指數(shù)β>13/24，判定該動(dòng)物以晝行性為主；若β<13/24，則判定該動(dòng)物以夜行性為主[20]。

采用Shapiro-Wilk對(duì)日活動(dòng)差異指數(shù)α及晝夜指數(shù)β進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，通過One-Sample Test檢驗(yàn)α指數(shù)差異性，采用LSD法對(duì)不同時(shí)間段的活動(dòng)強(qiáng)度進(jìn)行多重比較，P<0.05時(shí)認(rèn)為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物多樣性

本次調(diào)查共拍攝到哺乳動(dòng)物照片2 904張，視頻805段，除去動(dòng)物個(gè)體太小或圖片質(zhì)量不佳而無法鑒定的物種外，鑒定出10種哺乳動(dòng)物，隸屬2目6科，均為中、小型獸類，且嚙齒目(Rodentia)物種數(shù)量較多，發(fā)現(xiàn)國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物1種，為黃喉貂(Martesflavigula)，未發(fā)現(xiàn)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》(簡(jiǎn)稱“三有動(dòng)物”)9種；全部10種均列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[21]，其中，近危(NT)4種，易危(VU)2種，無危(LC)4種(表1)。

表1 紅外相機(jī)拍攝到的古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)哺乳動(dòng)物名錄

Tab.1 The checklist of mammals photographed by infrared camera traps in Gulingqing Provincial Nature Reserve

注：Ⅱ.國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物；△.《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》物種(國(guó)家林業(yè)局，2000)；《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[21]物種，其中，NT：近危，VU：易危，LC：無危

Note：Ⅱ.Level Ⅱ National key protected wild animals.△.Directory of land protection wildlife that is beneficial to state or of important economic or scientific research value(The State Forestry Administration，2000).TheRedListofChina’sVertebrates[21]，NT：Near Threatened，VU：Vulnerable，LC：Least Concern

2.2 4種哺乳動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律

基于紅外相機(jī)拍攝數(shù)據(jù)，選擇相對(duì)豐富度較高的豹貓(Prionailurusbengalensis)、果子貍(Pagumalarvata)、鼬獾(Melogalemoschata)、帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)4種哺乳動(dòng)物，對(duì)其日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行探究，采用時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)(TRAI)分別繪制出日活動(dòng)節(jié)律圖(圖2，圖3，圖4，圖5)，通過分析，我們發(fā)現(xiàn)這4種哺乳動(dòng)物呈現(xiàn)出不同的日活動(dòng)節(jié)律。

2.2.1 豹貓

日活動(dòng)中具有3個(gè)明顯的活動(dòng)高峰(圖2)，分別出現(xiàn)在3：00—5：00、5：00—7：00及19：00—21：00時(shí)段，且與其他活動(dòng)時(shí)間差異顯著(P<0.05)，但3個(gè)活動(dòng)高峰間差異并不顯著(P>0.05)。

圖2 豹貓的日活動(dòng)時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)Fig.2 TRAI of Prionailurus bengalensis in daily activity

2.2.2 果子貍

在8：00—19：00未發(fā)現(xiàn)果子貍影像數(shù)據(jù)，因此，該時(shí)間段與果子貍活動(dòng)最頻繁的5：00—7：00時(shí)間段相比，差異顯著(P<0.05)，但與20：00—24：00的3個(gè)活動(dòng)小高峰比較則差異并不顯著，因此，推測(cè)果子貍的活動(dòng)時(shí)間主要在5：00—7：00及20：00—24：00兩個(gè)時(shí)間段(圖3)。

圖3 果子貍的日活動(dòng)時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)Fig.3 TRAI of Paguma larvata in daily activity

圖4 鼬獾的日活動(dòng)時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)Fig.4 TRAI of Melogale moschata in daily activity

2.2.3 鼬獾

日活動(dòng)大致有3個(gè)活動(dòng)高峰，呈現(xiàn)“中間低，兩邊高”的趨勢(shì)(圖4)，在6：00—18：00未發(fā)現(xiàn)其活動(dòng)，在19：00—22：00、22：00—24：00及1：00—5：00出現(xiàn)3個(gè)連續(xù)的活動(dòng)高峰，且在21：00—22：00時(shí)段，其活動(dòng)呈現(xiàn)減弱狀態(tài)，直至23：00以后又出現(xiàn)活動(dòng)高峰，經(jīng)LSD法進(jìn)行多重比較，發(fā)現(xiàn)第1個(gè)活動(dòng)高峰(19：00—22：00)與第2個(gè)高峰(22：00—24：00)存在差異(P<0.05)，而與第3個(gè)活動(dòng)高峰差異不顯著(P>0.05)。

2.2.4 帚尾豪豬

與鼬獾相似，帚尾豪豬的日活動(dòng)規(guī)律也呈現(xiàn)“中間低，兩邊高”，在20：00—21：00、23：00—24：00、3：00—6：00具3個(gè)明顯的活動(dòng)高峰，尤其在20：00—21：00活動(dòng)最頻繁。由于在6：00—18：00未發(fā)現(xiàn)帚尾豪豬活動(dòng)，因此該時(shí)間段與活動(dòng)高峰時(shí)間段相比，差異顯著(P<0.05)，但3個(gè)高峰未發(fā)現(xiàn)明顯差異(圖5)。

圖5 帚尾豪豬的日活動(dòng)時(shí)間相對(duì)豐富度指數(shù)Fig.5 TRAI of Atherurus macrourus in daily activity

2.3 4種哺乳動(dòng)物的活動(dòng)模式

通過制作豹貓、果子貍、鼬獾、帚尾豪豬4種動(dòng)物日活動(dòng)差異指數(shù)α及晝夜指數(shù)β的活動(dòng)模式圖(圖6a，6b，6c，6d)，經(jīng)分析，得到4種哺乳動(dòng)物的活動(dòng)模式分析結(jié)果。

2.3.1 豹貓

日活動(dòng)差異指數(shù)α服從正態(tài)分布，且α指數(shù)在不同月份間差異顯著(t=4.326，df=4，P=0.023)，8月α值最高，之后呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，說明豹貓?jiān)?月的日活動(dòng)差異大，在1 d之內(nèi)活動(dòng)時(shí)間分配并不均勻。晝夜指數(shù)β不服從正態(tài)分布，但均小于13/24，表明豹貓以夜行性為主(圖6a)。

2.3.2 果子貍

日活動(dòng)差異指數(shù)α及晝夜指數(shù)β均服從正態(tài)分布，且均為10月呈現(xiàn)較高值，表明果子貍10月的日活動(dòng)時(shí)間分配差異較大(t=6.175，df=3，P=0.009)，且有活動(dòng)逐步向白晝時(shí)間靠近的趨勢(shì)，但由于β<13/24，表明果子貍為夜行性動(dòng)物(圖6b)。

2.3.3 鼬獾

經(jīng)Shapiro-Wilk檢驗(yàn)，鼬獾的日活動(dòng)差異指數(shù)α均服從正態(tài)分布，各月份α值差異顯著(t=3.487，df=4，P=0.025)，晝夜指數(shù)β均為0(<13/24)，表明鼬獾為夜行性動(dòng)物(圖6c)。

2.3.4 帚尾豪豬

在7—10月的日活動(dòng)差異指數(shù)α略有不同，但指數(shù)都較低，服從正態(tài)分布，各月份間的α值差異不顯著(t=9.825，df=3，P=0.514)，不服從正態(tài)分布，而β<13/24，表明帚尾豪豬也為夜行性動(dòng)物(圖6d)。

3 討論與結(jié)論

本次基于紅外相機(jī)數(shù)據(jù)，在古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共調(diào)查到哺乳動(dòng)物10種，相較于同為喀斯特地貌的廣西弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)記錄到20種獸類[6]而言，哺乳動(dòng)物多樣性較低，可能原因是古林箐自然保護(hù)區(qū)分布破碎，分為多個(gè)片區(qū)，同時(shí)也沒有生物廊道將各片區(qū)連接，在一定程度上造成生境破碎，動(dòng)物難于交流和活動(dòng)；再加之紅外相機(jī)具有一定的局限性[22]，因此本次調(diào)查到的哺乳動(dòng)物物種較少。

圖6 4種動(dòng)物的日活動(dòng)差異指數(shù)α及晝夜指數(shù)β變化(a.豹貓；b.果子貍；c.鼬獾；d.帚尾豪豬)Fig.6 The changes of the daily-discrepancy index(α) and diurnal-nocturnal index(β) of the four animals(a.Prionailurus bengalensis.b.Paguma larvata.c.Melogale moschata.d.Atherurus macrourus)

動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)環(huán)境和各種因子變化所產(chǎn)生的綜合適應(yīng)的表現(xiàn)形式。動(dòng)物的日活動(dòng)強(qiáng)度與成像概率呈正相關(guān)，成像概率越大則動(dòng)物的活動(dòng)強(qiáng)度也越大，說明動(dòng)物在該時(shí)段表現(xiàn)更加活躍[23]。本研究選擇物種豐富度較高的豹貓、果子貍、鼬獾、帚尾豪豬4種哺乳動(dòng)物，對(duì)其日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了探究，其日活動(dòng)節(jié)律研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相似[6，24-27]。研究中豹貓活動(dòng)高峰期位于19：00—21：00以及3：00—5：00，與前人研究結(jié)果(18：00—24：00，2：00—4：00)[24]相比，活動(dòng)頻繁的時(shí)間區(qū)間大致相同，但活動(dòng)高峰期出現(xiàn)延后和縮短，帚尾豪豬同樣也出現(xiàn)活動(dòng)高峰相應(yīng)延后的情況。同時(shí)，4種動(dòng)物均在20：00—24：00間出現(xiàn)活動(dòng)高峰，活動(dòng)高峰出現(xiàn)集中、相對(duì)提前和延后。分析認(rèn)為，這些現(xiàn)象可能與以下幾個(gè)因素有關(guān)：(1)與當(dāng)?shù)氐奶鞖庥嘘P(guān)。古林箐自然保護(hù)區(qū)降雨量大，濕度高，氣溫較高，4種動(dòng)物均在夜間頻繁活動(dòng)，有利于隱藏和躲避敵害，減少與晨昏型肉食動(dòng)物相遇及捕食概率[27]，同時(shí)能夠?qū)⒏邷匾捠硥毫退謫适Ы抵磷畹蚚28]。(2)與獵物的活動(dòng)有關(guān)。有研究表明，食物是影響嚙齒目、食肉目(Carnivora)動(dòng)物活動(dòng)的主要因素[3]，如一些貓科動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律和捕食對(duì)象的活動(dòng)節(jié)律重疊較高[28]。(3)與人為活動(dòng)及干擾強(qiáng)度有關(guān)。已有研究表明，人類活動(dòng)對(duì)動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律有顯著影響，在人類活動(dòng)劇烈時(shí)，動(dòng)物與人類的晝夜活動(dòng)節(jié)律重疊顯著減少[29]。分析紅外相機(jī)影像數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在20：00后，研究區(qū)域拍攝到人類活動(dòng)影像數(shù)據(jù)很少，人為活動(dòng)少，對(duì)動(dòng)物干擾強(qiáng)度低，這4種哺乳動(dòng)物在該時(shí)段后呈現(xiàn)活動(dòng)高峰。因此，動(dòng)物總是選擇合適的天氣狀況、獵物活動(dòng)高峰時(shí)段及人為活動(dòng)節(jié)律及人為干擾強(qiáng)度小的時(shí)段活動(dòng)和覓食，反映出這4種哺乳動(dòng)物對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

采用活動(dòng)差異指數(shù)α及晝夜指數(shù)β進(jìn)行對(duì)4種哺乳動(dòng)物活動(dòng)模式進(jìn)行評(píng)價(jià)，在研究期間，除帚尾豪豬外，其余3種哺乳動(dòng)物α值在不同月份間差異顯著。豹貓和鼬獾在8月具有較高的α值，其后α值下降較快，日活動(dòng)強(qiáng)度差異小，日活動(dòng)更趨于穩(wěn)定；而果子貍則相反，8月日活動(dòng)強(qiáng)度差異較小，9—10月則差異較大，日活動(dòng)不穩(wěn)定。該現(xiàn)象可能與動(dòng)物的覓食策略有關(guān)。經(jīng)查詢，馬關(guān)縣2017年7—8月降雨天數(shù)最多，9—11月降雨天數(shù)減少。降水促進(jìn)植物生長(zhǎng)，加之喀斯特地貌具有較為豐富的植物多樣性[30]，給植食性和雜食性動(dòng)物提供了食物來源。豹貓為雜食性動(dòng)物，它們?cè)谥参镄?、?dòng)物性食物充足的夏季(6—8月)覓食[26]，可增加其捕食成功率；果子貍雖也為雜食動(dòng)物，但更喜歡食用野果和植物種子，因此在9—11月植物種子和果實(shí)成熟時(shí)期活動(dòng)較為頻繁[31]，以便為冬天做好準(zhǔn)備。帚尾豪豬在可供選擇的食物減少時(shí)，增加搜尋食物的時(shí)間，才能獲取充足的水分和食物[27]，當(dāng)食物豐富時(shí)，動(dòng)物花更多的時(shí)間尋找高質(zhì)量的食物，實(shí)現(xiàn)凈能量的最大化，而食物不太豐富時(shí)，則減少尋找食物的時(shí)間，降低體內(nèi)能量的消耗[32]，動(dòng)物能夠依據(jù)環(huán)境的變化調(diào)整活動(dòng)時(shí)間分配[33]，尤其在喀斯特地貌地區(qū)，存在月份間地表徑流情況不同，食物資源分配不均的情況，因此動(dòng)物的覓食策略應(yīng)做相應(yīng)的調(diào)整，在食物不充足的月份進(jìn)行覓食，需擴(kuò)大覓食范圍，增加覓食時(shí)間，同時(shí)也增加了紅外相機(jī)拍攝率，導(dǎo)致活動(dòng)強(qiáng)度差異較大，這本身是動(dòng)物在資源時(shí)空分布不均與外界環(huán)境多變的情況下做出的適應(yīng)。

致謝：感謝馬關(guān)縣林業(yè)和草原局、古林箐省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理所工作人員在野外調(diào)查工作中給予大力支持和幫助！馬關(guān)縣林業(yè)局林政股羅朝元股長(zhǎng)為本次研究做了大量協(xié)調(diào)工作；李明云老師、吳竹剛老師和云南大學(xué)沈慶澤、游飛雁、湯永晶、陳明輝、羅赟等同學(xué)參與了部分工作，在此一并致謝！