劉佳琪 李靈貝 王彩紅 李 義 張宏靜 朱洪強(qiáng)

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生學(xué)院，長春，130118；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長春，130118)

鳥類群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)成為生境評(píng)估的重要指標(biāo)，鳥類多樣性、均勻度等指標(biāo)受多種環(huán)境因素綜合影響[1]。在生態(tài)系統(tǒng)中鳥類對(duì)棲息地變化的敏感程度較高，因此鳥類群落結(jié)構(gòu)的變化可以有效地反映出棲息地的生態(tài)變化[2]。由于高校生源的擴(kuò)招，校園不得不擴(kuò)展到城市的郊區(qū)[3]，因此大量的校園鳥類研究從鳥類群落的不同層面和角度展開。這些研究主要為鳥類資源的描述性調(diào)查[4-6]，同時(shí)也包含季節(jié)性的鳥類多樣性變化[7-8]、群落結(jié)構(gòu)分析和人為干擾情況下鳥類的適應(yīng)性變化[9-10]。相對(duì)于國內(nèi)研究進(jìn)展，國外學(xué)者的研究內(nèi)容主要包括人為干擾、生境破碎化對(duì)鳥類群落的影響以及保護(hù)對(duì)策[11-13]。

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)占地總面積1 353 hm2，校園內(nèi)綠化程度較高，植物種類繁多，鳥類資源豐富，但是對(duì)于校內(nèi)鳥類資源的系統(tǒng)調(diào)查較少。為探究鳥類群落特征與景觀和季節(jié)的關(guān)系，采用劃分生境的辦法將校園內(nèi)的自然景觀進(jìn)行劃分，并將鳥類調(diào)查結(jié)果按照季節(jié)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以達(dá)到研究目的。同時(shí)可以為吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)后續(xù)的校園鳥類研究積累資料，也對(duì)校園生態(tài)環(huán)境評(píng)估和鳥類保護(hù)提供建議。

1 研究地區(qū)概況

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)坐落于吉林省長春市，與5A級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)凈月潭國家森林公園相毗鄰，位于43°48′28.41″N，125°24′13.81″E，占地1 353 hm2。校園分為：教學(xué)生活區(qū)，面積319 hm2，水域區(qū)、農(nóng)田試驗(yàn)區(qū)、后山區(qū)3個(gè)教學(xué)科研基地，面積1 034 hm2。校園規(guī)劃別致，景色宜人，有木本植物約147種，其中主要種類包括油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolia)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、旱柳(Salixmatsudana)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等。校園農(nóng)田試驗(yàn)區(qū)主要作物為稻(Oryzasativa)、玉蜀黍(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、人參(Panaxginseng)等[14-15]，素有“花園學(xué)校”之美譽(yù)。

2 研究方法

2.1 生境劃分

根據(jù)校內(nèi)現(xiàn)有主要景觀布局的特點(diǎn)及差異，將研究區(qū)域劃分為4種不同生境：(1)水域研究區(qū)：青湖(W1)和藍(lán)湖(W2)為典型人工濕地類型，青湖湖面的三分之一為蘆葦叢，藍(lán)湖為較大面積的明水面；(2)校園生活區(qū)(C)：包括人為活動(dòng)區(qū)和基礎(chǔ)綠化設(shè)施(次生林區(qū)、人工灌叢、行道樹等)；(3)農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)(F1、F2)：主要為日常教學(xué)和研究用的實(shí)驗(yàn)田，主要種植作物為玉米、水稻、人參等；(4)后山景觀區(qū)(M)：校園東南角的次生林區(qū)，植被類型為以闊葉林為主的針闊混交林，開發(fā)程度不高(圖1)。

2.2 數(shù)據(jù)采集

2015年4月—2018年3月，在每個(gè)生境設(shè)置1—2條樣線(圖1)，采用固定樣線法和樣點(diǎn)法對(duì)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校區(qū)內(nèi)4種不同生境中的鳥類數(shù)量進(jìn)行觀察記錄，樣線布設(shè)以盡可能涵蓋大部分生境為原則，且每條樣線間距大于200 m：校園生活區(qū)的樣線1條，總長度2.5 km；農(nóng)田樣線2條，總長度1.1 km；林地樣線1條，總長度1 km；對(duì)于水域的調(diào)查則采用樣點(diǎn)法，對(duì)其進(jìn)行定點(diǎn)觀察。為避免重復(fù)計(jì)數(shù)，4組生境同時(shí)進(jìn)行調(diào)查，每組2人。樣線調(diào)查時(shí)步行速度1—2 km/h，利用8-22倍手持雙筒望遠(yuǎn)鏡和鳥類鳴叫聲音等特點(diǎn)記錄樣線兩側(cè)50 m范圍內(nèi)鳥的種類和數(shù)量。每2周調(diào)查1次，在遷徙、繁殖月份增加為每周調(diào)查1次，累計(jì)調(diào)查94次。調(diào)查時(shí)每個(gè)個(gè)體只記錄1次，只對(duì)前進(jìn)方向向后飛的鳥類進(jìn)行記錄，向前飛的鳥類不記錄，對(duì)于確定飛出又飛回的鳥類不進(jìn)行記錄。

圖1 鳥類調(diào)查區(qū)域劃分和樣線圖Fig.1 Division of bird survey area and sample line

2.3 數(shù)據(jù)處理

(1)鳥類多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行分析

H′=-∑(Pi)(lnPi)

式中Pi為i物種的個(gè)體在所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

(2)鳥類群落均勻性采用Pielou均勻性指數(shù)計(jì)算

J′=H′/lnS

其中，S為物種數(shù)。

(3)物種優(yōu)勢(shì)度采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

(4)物種豐富度指數(shù)采用公式為

R=(S-1)/ln(N)

(5)群落相似性分析公式為

S=2c/(a+b)

式中S為相似性指數(shù)，a為群落A 的物種數(shù)，b為群落B的物種數(shù)，c為A和B共有的物種數(shù)。

3 結(jié)果

3.1 鳥類群落組成

3年累計(jì)調(diào)查共記錄到鳥類91種，隸屬于14目33科(表1)，占吉林省有記錄鳥類350種的26.00%[16]。雀形目(Passeriformes)鳥類19科，占總種數(shù)的63.74%，居于首位；隼形目(Falconiformes)次之，2科6種，占6.59%；雞形目(Galliformes)、鸻形目(Charadriiformes)、戴勝目(Upupiformes)和佛法僧目(Coraciiformes)分別只有1科1種，占比1.10%。

表1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校園鳥類物種組成

Tab.1 Composition of bird species on the campus of Jilin Agricultural University

續(xù)表1

3.2 鳥類區(qū)系組成

按居留類型劃分，留鳥25種，占總種數(shù)的27.47%；夏候鳥40種，占總數(shù)的43.96%，旅鳥18種，占19.78%；冬候鳥8種，占總種數(shù)的比例為8.79%(圖2)。

圖2 不同居留類型鳥類種數(shù)分布Fig.2 Distribution of bird species in different types of residence

從地理分布型上看，古北種81種，占總數(shù)的89.01%；東洋種6種，占總種數(shù)的6.59%；廣布種4種，所占比例為4.40%?？梢钥闯龉疟狈N占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，這一結(jié)果與吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)位于古北界的地理位置原因相吻合。

生態(tài)類群以鳴禽為主導(dǎo)，占比63.74%；水禽次之，占15.38%；猛禽和攀禽各占8.79%；陸禽僅占3.30%。

國家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物9種，為鴛鴦(Aixgalericulata)、雀鷹(Accipiternisus)、蒼鷹(Accipitergentilis)、毛腳鵟(Buteolagopus)、紅隼(Falcotinnunculus)、紅腳隼(Falcoamurensis)、灰背隼(Falcocolumbarius)、縱紋腹小鸮(Athenenoctua)和長耳鸮(Asiootus)。

3.3 鳥類多樣性水平分析

3.3.1 不同生境鳥類多樣性分析

對(duì)不同生境內(nèi)的鳥類物種數(shù)和數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得到如下結(jié)果：在校園生活區(qū)調(diào)查到鳥類61種，1 853只；水域研究區(qū)調(diào)查到鳥類14種，289只；農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)觀察到鳥類34種，973只；后山景觀區(qū)調(diào)查到鳥類76種，2 242只(圖3)。

圖3 各生境間的鳥類數(shù)量對(duì)比Fig.3 Comparison of the number of birds between habitats

鳥類多樣性指數(shù)以后山景觀區(qū)為最高(3.701)，校園生活區(qū)次之(3.183)，農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)再次(2.839)，水域研究區(qū)最低(2.527)；均勻度指數(shù)：水域研究區(qū)(0.957)>后山景觀區(qū)(0.847)>農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)(0.781)>校園生活區(qū)(0.757)；鳥類豐富度指數(shù)：后山景觀區(qū)(9.592)>校園生活區(qū)(7.941)>農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)(4.796)>水域研究區(qū)(2.294)(表2)。

對(duì)不同生境中鳥類群落進(jìn)行相似性分析，結(jié)果顯示：水域研究區(qū)和其他3種生境的相似性均為0，后山景觀區(qū)和校園生活區(qū)的相似性最高(0.882)，農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)和后山景觀區(qū)的相似性次之(0.569)，農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)和校園生活區(qū)相似性最低(0.526)(表3)。

3.3.2 不同季節(jié)鳥類多樣性分析

不同季節(jié)鳥類物種數(shù)和數(shù)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果如下：春季共記錄到鳥類88種，1 288只；夏季調(diào)查到鳥類77種，1 232只；秋季共記錄到鳥類89種，1 538只；冬季調(diào)查到鳥類31種，1 299只(圖4)。

表2 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)各生境鳥類群落結(jié)構(gòu)指數(shù)

Tab.2 Community structure index of each habitat in Jilin Agricultural University

表3 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)不同生境群落相似性分析

Tab.3 Analysis of similarity of different habitat communities in Jilin Agricultural University

注：右上角的整數(shù)為兩地相同物種數(shù)；左下角為兩地間相似性系數(shù)

Note：The integer in the upper right corner is the number of common species in two habitats.The lower left corner is the similarity coefficient between two habitats

圖4 不同季節(jié)鳥類數(shù)量對(duì)比Fig.4 Comparison of the number of birds in different seasons

鳥類多樣性指數(shù)以春季(3.925)>秋季(3.906)>夏季(3.890)>冬季(3.323)；均勻度指數(shù)：冬季(0.968)>夏季(0.904)>春季(0.872)>秋季(0.867)；豐富度指數(shù)：春季(12.149)>秋季(11.992)>夏季(10.680)>冬季(4.184)(表4)。

表4 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)不同季節(jié)鳥類群落結(jié)構(gòu)指數(shù)

Tab.4 Bird community structure index of different seasons in Jilin Agricultural University

通過對(duì)不同季節(jié)鳥類群落相似性的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，春、夏、秋3個(gè)季節(jié)鳥類群落結(jié)構(gòu)基本相似，變化不大，但這3個(gè)季節(jié)分別與冬季都表現(xiàn)出了較大的差異：春季和冬季間的相似性為0.504，秋季和冬季的相似性為0.483，夏季和冬季的相似性最低，為0.426(表5)。

表5 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)不同季節(jié)鳥類群落相似性分析

Tab.5 Analysis of similarity of bird communities in different seasons of Jilin Agricultural University

注：右上角的整數(shù)為兩地相同物種數(shù)；左下角為兩地間相似性系數(shù)

Note：The integer in the upper right corner is the number of common species in two habitats.The lower left corner is the similarity coefficient between two habitats

4 討論

4.1 鳥類群落組成

在此次調(diào)查記錄到的91種鳥類中，雀形目占總種數(shù)的63.74%，在除水域外的其他3個(gè)生境中，雀形目在種類和數(shù)量上依然占據(jù)主導(dǎo)地位，可見吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)鳥類群落的主要構(gòu)成成分為雀形目，這一調(diào)查結(jié)果與東北地區(qū)的鳥類組成特點(diǎn)相一致[17]。從生態(tài)群落角度看，本次實(shí)驗(yàn)調(diào)查到的鳴禽占總種數(shù)的63.74%，遠(yuǎn)超其他類型所占比例。造成這一現(xiàn)象的原因主要為校園內(nèi)高大喬木和灌叢(含景觀墻)較多，能夠?yàn)轶w型較小的雀形目鳥類提供充足而穩(wěn)定的食物和較為安全的隱蔽場(chǎng)所，加之雀形目鳥類多為鳴禽，所以校園內(nèi)的雀形目鳴禽相較于其他群體占據(jù)了主要優(yōu)勢(shì)。

此次調(diào)查結(jié)果形成了夏候鳥(43.96%)和留鳥(27.47%)占主要成分，旅鳥(19.78%)和冬候鳥(8.79%)數(shù)量較少的鳥類群落結(jié)構(gòu)。夏候鳥占比大的原因：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)占地面積大，綠化程度較高，人工林和次生林在學(xué)校范圍內(nèi)占據(jù)了較大的比重，夏季校園內(nèi)各種喬木和灌叢枝繁葉茂，因而可供鳥類維持生存的食物種類也較多，同時(shí)也為鳥類躲避天敵和人類干擾提供了良好的條件。而冬候鳥和旅鳥的總數(shù)所占比重約為1/3，其主要原因分析如下：校園內(nèi)主要植被類型為闊葉林為主的針闊混交林，且東北地區(qū)四季分明，闊葉林和灌叢在秋天落葉，冬天由于缺少樹葉的遮擋，食物資源匱乏，加之人為干擾等諸多因素的影響，所以冬候鳥和旅鳥在數(shù)量上明顯少于夏候鳥。

4.2 群落多樣性分析

有研究表明，動(dòng)物受環(huán)境因素影響的主要表現(xiàn)為其種類和數(shù)量的變化[18]。鳥類群落還會(huì)受棲息地、植被結(jié)構(gòu)和郁閉度等因素的綜合影響[19-20]。

從不同生境類型來看，物種多樣性指數(shù)最高的為后山，其次為生活區(qū)，再次為農(nóng)田，水域多樣性指數(shù)最低。究其原因后山主要生境類型為大面積未經(jīng)人為開發(fā)的次生林，雖然在郁閉度和人為干擾等方面相較于野外還存在一定程度上的差異，但卻可以在校園內(nèi)最大限度地為鳥類提供安全的生活環(huán)境；生活區(qū)內(nèi)雖然人工林較多，卻普遍面積較小且分布零散，加之生活區(qū)的人為干擾程度比后山高得多，所以多樣性指數(shù)低于后山景觀區(qū)；農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)位于生活區(qū)和后山區(qū)之間，但是主要植被為日常教學(xué)實(shí)驗(yàn)時(shí)所種植的玉蜀黍、稻等作物，隱蔽度不高，植物種類相比于前兩種生境也較少，且除冬季外幾乎每個(gè)季節(jié)都會(huì)受到不同程度的人為干擾，所以多樣性指數(shù)也較低；水域研究區(qū)的多樣性指數(shù)最低，其主要原因是本次研究只對(duì)水域范圍內(nèi)(水面和濕地)的鳥種進(jìn)行了記錄，不包含周圍林區(qū)，所以在該生境調(diào)查到的鳥類均為水鳥，且水域面積相比于陸地面積小得多，所以種類和豐富度遠(yuǎn)不如其他生境。

人為干擾程度越大，鳥類的群落均勻度就越低[21]。均勻度指數(shù)研究結(jié)果中水域<后山<農(nóng)田<生活區(qū)，由以上結(jié)論可知水域的人為干擾程度最低，生活區(qū)的人為干擾程度最高。由于青湖和藍(lán)湖周圍均有護(hù)欄和安保措施，所以不易受人為干擾，而生活區(qū)內(nèi)行人和車輛較多，所以對(duì)鳥類產(chǎn)生的影響相對(duì)較大。

從不同季節(jié)來看，春季是鳥類遷徙和繁殖的重要時(shí)期，因此鳥類物種多樣性要高于其他季節(jié)；秋季作為遷徙的又一重要時(shí)期，物種多樣性與春季相差不大，數(shù)量要高于春季，主要是受雛鳥長成成鳥對(duì)種群數(shù)量的影響；夏季的物種多樣性在前3個(gè)季節(jié)中最低，在一定程度上受到了旅鳥數(shù)量減少的影響，但是否與東北地區(qū)夏季相關(guān)氣候因素有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究；物種多樣性指數(shù)在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)變化不大，但與冬季差異明顯。由于校園這一生境類型中人口密度大、流動(dòng)性大、人為干擾程度高等特點(diǎn)，使得一些常見伴人種類鳥類基本能夠適應(yīng)這種生存環(huán)境，因此前三個(gè)季度的波動(dòng)不大，卻仍表現(xiàn)出春季多樣性最高、夏季多樣性最低的特點(diǎn)。但由于東北地區(qū)地理位置特點(diǎn)加之校園內(nèi)植被是以落葉闊葉林為主，因此冬季的植被郁閉度降低，食物來源匱乏，不能為鳥類提供安全的生存空間和食物，多樣性相較于其他季節(jié)要明顯偏低。

Sabo[22]的研究結(jié)果表明，兩種生境的相似性系數(shù)低于0.6時(shí)，可以看成兩種生境不相似。校園和后山的相似性系數(shù)高達(dá)0.882，因此這兩種生境中的鳥類群落結(jié)構(gòu)基本相似，能夠看出吉林農(nóng)大校園內(nèi)的綠化程度較高，基本能夠滿足鳥類生存的條件；而農(nóng)田實(shí)驗(yàn)區(qū)主要為經(jīng)濟(jì)作物，植物種類與校園和后山存在較大差別，因此農(nóng)田與其他兩個(gè)生境的相似性系數(shù)較低，可以看作不相似；水域與其他生境都不相似，主要原因是由于此次研究只對(duì)水面進(jìn)行了觀測(cè)，未記錄到其他非水鳥種類。根據(jù)不同季節(jié)的相似性指數(shù)分析結(jié)果，春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的鳥類群落結(jié)構(gòu)與冬季的相似性分別為0.504、0.426和0.483，因此可以推斷這3個(gè)季節(jié)的群落結(jié)構(gòu)與冬季均不相似。除食物匱乏等原因外，還與鳥類的習(xí)性有關(guān)，北方地區(qū)的候鳥在冬季南遷，因此冬季能夠觀察到的基本為東北地區(qū)的留鳥或冬候鳥，種類較少，這也是造成冬季鳥類群落結(jié)構(gòu)與其他季節(jié)不相似的另一個(gè)原因。

5 建議

為更好地保護(hù)鳥類的物種多樣性，營造人與自然和諧相處的美好生態(tài)環(huán)境，特提出以下建議：(1)基于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)雀形目鳥類為群落結(jié)構(gòu)主體的情況下，適當(dāng)增加林下灌叢和其他種類的喬木，增加景觀異質(zhì)性的同時(shí)，可以為喜棲于灌叢的小雀形目鳥類提供更好地隱蔽場(chǎng)所；(2)在冬季增加人工采食區(qū)，以彌補(bǔ)冬季食物匱乏，便于吸引更多的冬候鳥來此生存休憩，豐富校園鳥類的物種多樣性；(3)對(duì)學(xué)生進(jìn)行鳥類保護(hù)的相關(guān)教育，防止彈弓打鳥等情況發(fā)生，為鳥類營造一個(gè)更加安全的生存空間。

致謝：感謝王海軍師兄和杜思凱師弟等各位在這3年來的幫助與支持，在這里一并表示感謝。

附表 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校園鳥類組成

Appendix Bird composition of Jilin Agricultural University campus

續(xù)附表

續(xù)附表

續(xù)附表

續(xù)附表

注：保護(hù)等級(jí) “Ⅱ”國家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物；居留類型“R”留鳥，“W”冬候鳥，“S”夏候鳥，“P”旅鳥；地理分布型“古”古北界，“東”東洋界，“廣”廣布種；生態(tài)類群“水”水禽，“猛”猛禽，“陸”陸禽，“攀”攀禽，“鳴”鳴禽

Note：Protection level “Ⅱ” national level Ⅱ protected animals.Residence type “R” resident birds，“W” winter migratory birds，“S” summer migratory birds，“P” brigade birds.Geographical distribution type “古” Palaearctic，“東” Oriental，“廣” widely distributed.Ecological group “水” waterfowl，“猛” raptor，“陸” land fowl，“攀” climbing birds，“鳴” songbirds