華 彥 賴俊宇 劉 丹 邢曉瑩 姜廣順*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州，510520；3.東北虎林園，哈爾濱，150028)

換毛序是哺乳動(dòng)物被毛褪換、生長(zhǎng)的時(shí)間、生長(zhǎng)順序的規(guī)律[1]。季節(jié)性換毛是動(dòng)物對(duì)季節(jié)氣候變化的適應(yīng)的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，特別是在全球變暖的環(huán)境下，動(dòng)物的季節(jié)性換毛的研究是物候?qū)W和生態(tài)學(xué)等學(xué)科探究動(dòng)物對(duì)氣候變化反應(yīng)的重要參數(shù)與指標(biāo)[2]。

西伯利亞狍(Capreoluspygargus)是溫帶森林中常見食草動(dòng)物，是大型食肉動(dòng)物的主要獵物。狍為季節(jié)性換毛動(dòng)物，分別在春季和秋季進(jìn)行被毛脫換。但由于在野外難以對(duì)狍換毛過程進(jìn)行觀察，野生狍的換毛過程未見報(bào)道。自動(dòng)相機(jī)技術(shù)(camera-trapping)是指利用自動(dòng)相機(jī)系統(tǒng)主動(dòng)或被動(dòng)對(duì)動(dòng)物進(jìn)行拍攝從而獲得圖像數(shù)據(jù)或者視頻數(shù)據(jù)的技術(shù)。作為一種非損傷的取樣且可獲得大量野生動(dòng)物影像數(shù)據(jù)的技術(shù)，已經(jīng)在國(guó)內(nèi)外被廣泛應(yīng)用于各種野生動(dòng)物的研究[3-8]。早期的紅外相機(jī)功能尚不完善，多用于進(jìn)行物種的監(jiān)測(cè)、瀕危物種的發(fā)現(xiàn)與記錄。之后多運(yùn)用于野生動(dòng)物的種群研究及多樣性的監(jiān)測(cè)[9]。

本文基于紅外自動(dòng)相機(jī)技術(shù)，通過分析大興安嶺林區(qū)，完達(dá)山林區(qū)以及張廣才嶺林區(qū)的紅外影像數(shù)據(jù)，對(duì)狍的換毛序以及不同緯度狍的換毛啟動(dòng)時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、結(jié)束時(shí)間進(jìn)行測(cè)定，揭示了狍具有穩(wěn)定的換毛序且狍在溫度脅迫下會(huì)在不同緯度地區(qū)呈現(xiàn)不同的換毛啟動(dòng)、結(jié)束時(shí)間，為野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)與物候?qū)W的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

本文選擇了吉林省張廣才嶺北部林區(qū)、東方紅重點(diǎn)國(guó)有林管理局、黑龍江省雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)3個(gè)研究地。

張廣才嶺北部林區(qū)屬于長(zhǎng)白山支脈，地處黑龍江省與吉林省交界處的東南部，北接松花江，南接長(zhǎng)白山，東面與完達(dá)山相連，西可延至吉林省境內(nèi)。張廣才嶺屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫3.5℃，夏季極端最高氣溫37℃，冬季極端最低氣溫-44.1℃，無霜期132 d左右。

東方紅重點(diǎn)國(guó)有林管理局位于完達(dá)山主脈區(qū)域中，地處黑龍江省東部，管理面積約4 200 km2，森林覆蓋率高達(dá)80%。屬寒溫帶季風(fēng)氣候，年均溫3℃，夏季最高為36℃左右。冬季較長(zhǎng)，無霜期130 d左右，最低溫為-34.9℃。

雙河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬于大興安嶺北部區(qū)域，處中國(guó)最北端，與俄羅斯僅一江之隔，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫約-4.5℃，夏季短暫，僅60 d左右，高溫達(dá)38℃。冬季漫長(zhǎng)而嚴(yán)寒，無霜期長(zhǎng)達(dá)200 d，最低溫可達(dá)-40℃左右。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

1.2.1 自動(dòng)相機(jī)型號(hào)

自動(dòng)監(jiān)測(cè)相機(jī)型號(hào)為獵科LTL-6210MC和ScoutGuard。LTL-6210MC具備5MP/12MP/2MP像素高質(zhì)量照片拍攝，500萬像素彩色CMOS傳感器，最大物理像素為2 560×1 920，工作溫度為-30℃—70℃，1—25 m自動(dòng)變焦；ScoutGuard具備2MP/5MP/8MP/12MP高清圖像拍攝，像素可達(dá)500萬，工作溫度為-40℃—70℃，1—25 m自動(dòng)變焦。

1.2.2 圖像采集

2013—2015年通過GIS將自動(dòng)相機(jī)按照10 km2網(wǎng)格在研究區(qū)域進(jìn)行布設(shè)，每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)布設(shè)1對(duì)相機(jī)，采用獸類紅外相機(jī)布設(shè)方法進(jìn)行布設(shè)，選擇獸徑附近或臨近水源位置(需灌木、草叢較少，防止相機(jī)被植物生長(zhǎng)茂盛時(shí)所遮擋)的樹木，架設(shè)于高0.5 m處[10]，3個(gè)研究地區(qū)共架設(shè)1 044臺(tái)紅外相機(jī)。

1.2.3 換毛過程測(cè)定方式

由于西伯利亞狍的冬毛和夏毛顏色差別明顯，因此，通過自動(dòng)相機(jī)影像中狍的顏色直接劃定狍換毛的部位及過程。篩選共得到正在換毛的西伯利亞狍側(cè)身高清獨(dú)立照片739張(同一拍攝地點(diǎn)出現(xiàn)2只或間隔1 d出現(xiàn)均視為不同狍個(gè)體)，獨(dú)立視頻共189部。西伯利亞狍的測(cè)定部位根據(jù)《中國(guó)鹿科動(dòng)物》中鹿科(Cervidae)動(dòng)物的部位分類進(jìn)行劃分(圖4)[11]。

圖1 研究地分布Fig.1 Schematic diagram of research distribution

圖2 正在褪去冬毛的西伯利亞狍Fig.2 The Siberian roe deer that is fading its winter hairs

圖3 正在生長(zhǎng)冬毛的西伯利亞狍Fig.3 The Siberian roe deer that is growing winter hairs

使用Adobe PhotoShop CS6(Adobe Systems Incorporated，USA)讀取單個(gè)符合要求的西伯利亞狍照片，通過選區(qū)工具方法可以計(jì)算出冬毛在各個(gè)部位的占比，即該部位冬毛的像素點(diǎn)/該部位的像素點(diǎn)。以20% 的增量定義每個(gè)部位的被毛情況，100%—81%記為5；80%—61%記為4；60%—41%記為3；40%—21%記為2；20%—0%記為0。同理全身的冬毛占比達(dá)到5%以上記錄為冬毛生長(zhǎng)啟動(dòng)期，而褪毛期間冬毛小于95%則記錄為冬毛褪落啟動(dòng)期[12]。

圖4 西伯利亞狍身體部位示意圖Fig.4 Sketch map of body parts of Siberian roe deer 注：1.頭部；2.頸部；3.頸下部；4.后頸部；5.肩胛部；6.胸部；7.背部；8.胸側(cè)；9.臂；10.腰薦；11.股部；12.腹下部；13.臀部 Note：1.head，2.neck，3.lower neck，4.posterior neck，5.scapula，6.chest，7.back，8.chest side，9.arm，10.lumbar sacrum，11.thigh，12.lower abdomen，13.buttocks

根據(jù)記錄的數(shù)據(jù)做出統(tǒng)計(jì)圖，得出各個(gè)部位隨著時(shí)間累計(jì)的分值，使用圖示法得出西伯利亞狍的兩季的換毛序以及換毛的啟動(dòng)期。

2 結(jié)果

2.1 西伯利亞狍各部位的換毛統(tǒng)計(jì)

通過對(duì)數(shù)據(jù)整理，發(fā)現(xiàn)西伯利亞狍的冬季長(zhǎng)毛序和夏季褪毛序各具有穩(wěn)定的換毛序，但兩季的脫毛和長(zhǎng)毛的順序并不是完全的倒序。同時(shí)可以發(fā)現(xiàn)，有幾個(gè)編號(hào)部位的長(zhǎng)毛、褪毛是同時(shí)進(jìn)行的。

張廣才嶺地區(qū)的西伯利亞狍冬毛生長(zhǎng)時(shí)期在8月中旬，肋側(cè)首先進(jìn)行冬毛生長(zhǎng)，多個(gè)季節(jié)性換毛期的影像數(shù)據(jù)都表明胸側(cè)是冬毛最優(yōu)先生長(zhǎng)的部位，肩胛部、后頸部和臂部的冬毛也開始生長(zhǎng)(圖5a)；緊接著是股部、腹下部和背部的冬毛大量生長(zhǎng)，頸部、頸下部胸部也出現(xiàn)了冬毛(圖5b)；到9月中旬，除臀部外，各部位基本都腿換完成(圖5c)。

張廣才嶺夏季冬毛的脫落開始于5月中旬，首先從頭部、頸部、胸部開始進(jìn)行冬毛脫落(圖6a)；其次是頸部、肩胛部和臂部(圖6b)；最后是股部和臀部(圖6c)，整體上是前軀到后軀的褪換過程。

圖5 西伯利亞狍進(jìn)入冬季各部位冬毛比值Fig.5 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in winter

圖6 西伯利亞狍進(jìn)入夏季各部位冬毛比值Fig.6 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in summer

2.2 西伯利亞狍的冬季換毛序

2.2.1 西伯利亞狍秋季換毛時(shí)間

張廣才嶺西伯利亞狍的秋季換毛啟動(dòng)時(shí)間均在8月中旬，而冬季完成換毛時(shí)間均在9月末。換毛過程持續(xù)約43 d，大興安嶺地區(qū)西伯利亞狍冬換毛的啟動(dòng)時(shí)間在8月初，9月中旬完成冬毛生長(zhǎng)。換毛過程持續(xù)40 d左右。

2.2.2 西伯利亞狍的秋季換毛過程

從兩圖(圖5，圖6)可以清晰地看出，西伯利亞狍各部位的褪換順序是有先后的，將圖轉(zhuǎn)化為圖示法的換毛序記錄，更利于我們觀察。

a—f表示西伯利亞狍由夏季進(jìn)入冬季前的季節(jié)性換毛的過程：a.換毛開始主要啟動(dòng)于胸側(cè)，同時(shí)后頸部、肩胛部的冬毛開始生長(zhǎng)；b.由胸側(cè)左右擴(kuò)散至后頸部、肩胛部，腹下部開始變化；c.四肢、股部開始換毛；d.背部、腰薦、頸部、胸部開始換毛，背部腰薦優(yōu)先于脖頸方向；e.臀部、頭部換毛，且除尾部外，全身毛開始濃密；f.尾部最后換毛完成，冬毛生長(zhǎng)結(jié)束(圖7)。

2.3 西伯利亞狍的春季換毛序

2.3.1 西伯利亞狍的春季換毛時(shí)間

通過照片觀測(cè)到2014年張廣才嶺西伯利亞狍的夏季褪毛啟動(dòng)時(shí)間均在5月初(以全身冬毛不超過95%記錄為夏季褪毛啟動(dòng)時(shí)期)，而夏季完成褪毛時(shí)間均在6月初或中旬。褪毛過程持續(xù)38 d左右。

同樣觀測(cè)到完達(dá)山地區(qū)的夏季褪毛時(shí)間也在5月初，完成褪毛時(shí)間也在6月中旬左右。

2.3.2 西伯利亞狍的春季換毛過程

g—l表示西伯利亞狍由冬季進(jìn)入夏季前的季節(jié)性換毛過程。g.褪冬毛由頭部開始進(jìn)行，有從頭部到尾部的褪毛趨勢(shì)；h.頭部褪換完成，頸部、后頸部、胸部開始褪換；i.背部、肩胛、臂開始褪毛；j.腹下部、股部開始褪毛；k.胸側(cè)大部分開始褪毛，全身僅剩臀部、尾部的冬毛存留；l.尾部最后褪完冬毛，冬毛褪完(圖8)。

圖8 西伯利亞狍春季換毛序Fig.8 Summer molt sequence of Siberian roe deer 注：g.換毛開始啟動(dòng)于頭部；h.由頭部往后軀擴(kuò)散至頸部、后頸部、胸部；i.擴(kuò)散至背部、肩胛部、臂部；j.腹部、股部開始換毛；k.出胸側(cè)及臀部、尾部外基本換完；l.換毛完成 Note：g.Hair change starts at head.h.From head to back，spread to neck，back neck，chest.i.Spread to back，scapula，arm.j.Abdomen，thigh，start to change hair.k.Out of chest and buttock，outside tail basically complete hair change.l.Hair faeding is completed

3 討論

3.1 西伯利亞狍的換毛規(guī)律與地理比較

張廣才嶺季節(jié)性換毛與完達(dá)山地區(qū)西伯利亞狍的春季換毛啟動(dòng)時(shí)間、結(jié)束時(shí)間、持續(xù)時(shí)間基本一致。春季換毛啟動(dòng)于5月初，持續(xù)約45 d，6月中旬兩地均完成了冬毛的褪換。

大興安嶺地區(qū)西伯利亞狍8月中旬秋季換毛啟動(dòng)，比張廣才嶺提前20 d左右，兩區(qū)域狍冬毛生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間均為48 d左右。

張廣才嶺和大興安嶺地區(qū)溫差、緯度差別較大，大興安嶺提早進(jìn)入到冬季時(shí)期，所以換毛也較張廣才嶺更為提前。完達(dá)山和張廣才嶺冬夏兩研究地溫差不大，且光周期基本一致，所以西伯利亞狍的褪換毛時(shí)間、速率上較為一致。這也再次印證了溫度、緯度對(duì)換毛的間接影響[7]。通過對(duì)狍換毛的監(jiān)測(cè)，可以發(fā)現(xiàn)西伯利亞狍在不同地區(qū)因?yàn)榄h(huán)境的不同，換毛時(shí)間已經(jīng)形成一定的適應(yīng)性。

3.2 自動(dòng)相機(jī)技術(shù)測(cè)定西伯利亞狍的運(yùn)用

通過自動(dòng)相機(jī)的照片、視頻以及后期的數(shù)據(jù)整理，可以看到使用自動(dòng)相機(jī)對(duì)狍的換毛序研究效果尚可。自動(dòng)相機(jī)可以測(cè)定大量野生種群的換毛序。在以往對(duì)大型哺乳動(dòng)物等換毛序測(cè)定過程中，測(cè)定物種都屬于人工養(yǎng)殖，而非野生動(dòng)物種群。如果能長(zhǎng)期地對(duì)某些地區(qū)的野生動(dòng)物種群進(jìn)行換毛觀測(cè)，對(duì)野生動(dòng)物的生態(tài)研究來說是十分重要的[8]。

其次自動(dòng)相機(jī)的布設(shè)十分靈活，可以進(jìn)行大尺度的時(shí)空對(duì)比，由于自動(dòng)相機(jī)的數(shù)據(jù)收集方法較為簡(jiǎn)便，成本較為低廉，數(shù)據(jù)收集較為穩(wěn)定，歐洲、日本等多地已經(jīng)大面積實(shí)施聯(lián)網(wǎng)紅外相機(jī)對(duì)植物冠層分布進(jìn)行監(jiān)測(cè)[13-15]。隨著更加多的優(yōu)質(zhì)的相機(jī)不斷投入野生動(dòng)物研究，未來自動(dòng)相機(jī)的可視化研究結(jié)合大數(shù)據(jù)平臺(tái)是紅外相機(jī)新的發(fā)展方向[16]。

但自動(dòng)相機(jī)能進(jìn)行細(xì)化研究的物種目前十分有限[17]。目前自動(dòng)相機(jī)的投入使用已經(jīng)非常廣泛，拍攝到的動(dòng)物也越來越多，但自動(dòng)相機(jī)對(duì)于野生動(dòng)物的換毛研究局限性十分大。對(duì)于野生動(dòng)物觀測(cè)換毛的研究，對(duì)數(shù)據(jù)的要求十分嚴(yán)格，從目前收集到的數(shù)據(jù)來看，數(shù)據(jù)庫中能進(jìn)行換毛等相關(guān)細(xì)化研究的物種僅狍一種(拍攝到的狍數(shù)據(jù)量足夠，且個(gè)體大小在目前的自動(dòng)監(jiān)測(cè)中十分適宜)。較為廉價(jià)的自動(dòng)相機(jī)目前的拍攝影像識(shí)別具有限制，僅能觀察到狍的毛褪換情況，不能深入地進(jìn)行毛發(fā)的細(xì)微觀察研究[18]。

4 展望

隨著大數(shù)據(jù)、人工智能時(shí)代的來臨，自動(dòng)相機(jī)的數(shù)據(jù)會(huì)越來越有意義。相機(jī)的清晰度、穩(wěn)定性、功能性進(jìn)一步提高，人工智能結(jié)合物種的細(xì)化研究更加深入，相機(jī)網(wǎng)絡(luò)大數(shù)據(jù)庫的構(gòu)成等這些都在一步步推進(jìn)，未來的自動(dòng)相機(jī)將攜帶巨量的野生動(dòng)物信息。這不僅會(huì)使野生動(dòng)物的研究效率大大提高，也會(huì)成為管理野生動(dòng)物的主要手段。

致謝：感謝東北虎豹種群監(jiān)測(cè)關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)(2572017PZ14)；東北虎豹棲息地哺乳動(dòng)物類群時(shí)空互作網(wǎng)絡(luò)的研究(NSFC31872241)；東北豹種群空間分布的生態(tài)驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究(NSFC 31572285)等項(xiàng)目的資金支持。感謝張達(dá)同學(xué)在數(shù)據(jù)處理時(shí)給予的幫助和支持。