張樹苗 白加德 李夷平 陳 頎 梁兵寬 李俊芳 李俊生 常 江*

(1.北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心，北京，100076；2.國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京，100714；3.國家環(huán)境保護(hù)區(qū)域生態(tài)過程與功能評估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國環(huán)境科學(xué)研究院，北京，100012)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)是世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅皮書野外滅絕物種，是我國I級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，是國內(nèi)外物種遷地保護(hù)的經(jīng)典案例，是世界物種重引進(jìn)項(xiàng)目的成功范例。野生麋鹿種群在經(jīng)歷商周的鼎盛時(shí)期之后走向衰落，至十九世紀(jì)末，麋鹿在我國本土滅絕[1]。1893—1895年，英國第十一世貝福特公爵收集了18只散落在歐洲各地的麋鹿，集中飼養(yǎng)在其烏邦寺莊園里，這些麋鹿成了全球現(xiàn)存麋鹿的祖先“奠基者”[2]。第一次世界大戰(zhàn)后，烏邦寺的麋鹿種群日漸擴(kuò)大。為挽救瀕危物種，保護(hù)生態(tài)平衡，實(shí)現(xiàn)麋鹿回歸故鄉(xiāng)，中國于1985—1987年共從英國引入麋鹿77只，分別飼養(yǎng)于北京南海子麋鹿苑和江蘇大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)，建立了麋鹿半散放種群，拉開了麋鹿在我國遷地保護(hù)的序幕[3]。經(jīng)過30多年的努力，目前，中國麋鹿種群數(shù)量已超過7 000只，麋鹿棲息地較為穩(wěn)定，暫未發(fā)現(xiàn)有明顯的生存力和繁殖力下降的情況，是中國乃至全球珍稀物種保護(hù)領(lǐng)域中的成功范例。但是，麋鹿在近代經(jīng)歷了4次遺傳瓶頸事件，使其群體遺傳變異嚴(yán)重丟失。第一次是英國烏邦寺建群時(shí)，第二次是英國各動(dòng)物園建群時(shí)，第三次是北京南海子麋鹿苑和江蘇大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)引入建群時(shí)，第四次是從南海子和大豐引入到湖北天鵝洲建群時(shí)[4]。目前，基于分子生物學(xué)的研究顯示，麋鹿中性分子標(biāo)記遺傳多樣性較低，且高度近親繁殖，這個(gè)遺傳困境備受學(xué)術(shù)界、野生動(dòng)物保護(hù)工作者與管理部門的關(guān)注與重視。雖然我國的麋鹿種群發(fā)展穩(wěn)定，且還會(huì)繼續(xù)增長，在保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域創(chuàng)造了物種重引進(jìn)的奇跡。但不能忽視，麋鹿的近交系數(shù)極高，奠基者數(shù)量較少，仍然面臨嚴(yán)峻的遺傳困境，在種群管理方面需要避免高度近交和遺傳多樣性減少與喪失。Clutton-Brock等[5]指出大型草食動(dòng)物的種群管理應(yīng)考慮實(shí)施人工種群調(diào)控措施，F(xiàn)oose和 Frankham等[6-7]指出瀕危物種的保育要實(shí)施遺傳管理措施。本文介紹麋鹿分類地位和麋鹿遺傳多樣性的有關(guān)研究，為中國麋鹿遺傳資源保護(hù)及種群的健康可持續(xù)發(fā)展和管理提供參考。

1 麋鹿分類地位

麋鹿是中國特有的動(dòng)物種類，麋鹿屬曾被認(rèn)為有5種，其中雙叉麋鹿(E.bifurcatus)、晉南麋鹿(E.chinanensis)、藍(lán)田麋鹿(E.lantianensis)和臺(tái)灣麋鹿(E.formosanus)4種已滅絕，現(xiàn)僅存達(dá)氏麋鹿(E.davidianus)，也即大衛(wèi)鹿[1，8-9]。

脊索動(dòng)物門Chordata

脊椎動(dòng)物亞門Vertebrata

哺乳綱Mammalia

偶蹄目Artiodactyla

反芻亞目Ruminantia

鹿上科Cervoidea

鹿科Cervidae

鹿亞科Cervinae

麋鹿屬

Elaphurus

達(dá)氏種

E

.

davidianus

雙叉種

E

.

bifurcatus

晉南種

E

.

chinanensis

藍(lán)田種

E

.

lantianensis

臺(tái)灣種

E

.

formosanus

圖1麋鹿的分類地位(引自白加德，2014)[8]
Fig.1 The classification of Père David’s deer(Cited from Bai Jiade，2014)[8]

達(dá)氏種是1866年由愛德華(Milne-Edwards A.)根據(jù)法國傳教士大衛(wèi)從北京南苑帶到法國巴黎博物館的標(biāo)本研究建立的。其屬名Elaphurus為長尾之意，指出麋鹿尾長這一鮮明特征。種名“davidianus”是紀(jì)念第一個(gè)發(fā)現(xiàn)者大衛(wèi)的，所以西方人習(xí)慣地稱麋鹿為“大衛(wèi)鹿”(David’s deer)。在中國，很少這樣稱呼。麋鹿是中國學(xué)術(shù)界沿用甲骨文的稱謂，老百姓稱麋鹿為“四不像”，近三四十年來，麋鹿一詞已被普及[9]。

雙叉種(E.bifurcatus)是1930年，德日進(jìn)和皮韋托[10]在研究中國河北泥河灣拉方期哺乳動(dòng)物群時(shí)，發(fā)現(xiàn)一類鹿角化石，分叉性質(zhì)與現(xiàn)生麋鹿相類似，建立的一個(gè)新種。

1933年，Sowerby[11]根據(jù)河南安陽殷墟的發(fā)現(xiàn)，在真鹿屬(Cervus)的名下記述了一個(gè)新種，稱為真鹿屬梅氏種(Cervus(Rucervus)menziesianus)，后被修改劃入麋鹿屬中，叫麋鹿屬梅氏種(E.menziesianus)[10]，與現(xiàn)生種麋鹿相并列。1955年楊鐘健[12]、1956年裴文中[13]指出梅氏種是達(dá)氏種的同物異名，梅氏種不能成立。于是，根據(jù)國際動(dòng)物命名法規(guī)優(yōu)先權(quán)法則，梅氏種已經(jīng)統(tǒng)一于1866年愛德華對現(xiàn)生種的命名。

晉南種(E.chinanensis)，是1974年賈蘭坡根據(jù)山西早更新世的考古材料確定的古麋鹿新種[14]。

藍(lán)田種(E.lantianensis)，是1975年計(jì)宏祥根據(jù)陜西早更新世的材料確定的另一古麋鹿新種[15]。

1978年，日本人大裕之等修定臺(tái)灣早更新世的狍屬臺(tái)灣種(Capreolusformosanus)為麋鹿屬臺(tái)灣種(E.formosanus)。

2018年，Dong等[16]對產(chǎn)自山西天鎮(zhèn)的鹿角標(biāo)本進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)了麋鹿的兩個(gè)種，其中一個(gè)是雙叉麋鹿，另外一個(gè)由于形態(tài)的不同，建立了麋鹿種之下的一個(gè)亞種——原達(dá)氏鹿Elaphurusdavidianuspredavidianus。他們認(rèn)為鹿科麋鹿屬歷史曾共有4個(gè)種8個(gè)亞種，其中達(dá)氏麋鹿有4個(gè)亞種，雙叉種有2個(gè)亞種，晉南種有2個(gè)亞種，豐富了我們對麋鹿屬物種多樣性的認(rèn)識(shí)。

關(guān)于現(xiàn)存達(dá)氏麋鹿的分類地位，學(xué)術(shù)界存在不同意見。盛和林[17]和Simpson[18]認(rèn)為，麋鹿屬于鹿科(Cervidae)鹿亞科(Cervinae)麋鹿屬(Elaphurus)，與Grubb，Geist和白加德等認(rèn)為麋鹿是獨(dú)立的屬觀點(diǎn)相一致[8，19-20]。

反芻亞目Ruminantia 鼷鹿上科Tragulodea 鼷鹿科Tragulidae 鹿上科Cervoidea 麝科Moschidae 麝屬M(fèi)oschus 鹿科Cervidae 獐亞科Hydropotinae 獐屬Hydropotes 鹿亞科Cervinae 麂族Muntiacini 毛冠鹿屬Elaphodus 麂屬M(fèi)untiacus 鹿族Cervini 斑鹿屬Axis 鹿屬Cervus 麋鹿屬Elaphurus反芻亞目Ruminantia 鼷鹿次目Tragulina 異鼷鹿科Hypertragulidae 鼷鹿科Tragulidae 有角次目Pecora 鹿科Cervidae 麝亞科Moschinae 麝屬M(fèi)oschus 麂亞科Muntiacinae 麂屬M(fèi)untiacus 毛冠鹿屬Elaphodus 鹿亞科Cervinae 斑鹿屬Axis 黇鹿屬Dama 鹿屬Cervus 麋鹿屬Elaphurus

圖2反芻亞目下的分類系統(tǒng)(引自盛和林，1992；Simpson，1945)[17-18]
Fig.2 The classification of Ruminantia(Cited from Sheng Helin，1992；Simpson，1945)[17-18]

但有學(xué)者認(rèn)為麋鹿應(yīng)該并入鹿屬(Cervus)。Randi等[21]基于線粒體D-loop全序列分析，探討了鹿科、鹿亞科25個(gè)種和亞種的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，首次提出將麋鹿并入鹿屬。Gilbert等[22]認(rèn)為鹿亞科分為4個(gè)屬，鹿屬、斑鹿屬(Axis) 、黇鹿屬(Dama)和沼鹿屬(Rucervus)，麋鹿歸入鹿屬，Cronin等[23-24]和Randi等[25]把鹿亞科分為 3 個(gè)屬，認(rèn)為麋鹿應(yīng)劃入鹿屬。劉向華等[26]根據(jù)線粒體細(xì)胞色素b基因(Cytb)序列及部分片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹探討鹿亞科屬間屬內(nèi)進(jìn)化關(guān)系，分析結(jié)果也認(rèn)為麋鹿應(yīng)并入鹿屬，涂劍鋒等[27]研究鹿亞科動(dòng)物線粒體DNA控制區(qū)全序列，構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明，麋鹿屬的麋鹿、斑鹿屬的豚鹿(Axisporcinus)以及黇鹿屬的黇鹿(Damadama)與鹿屬的分化處于屬間差異，支持將其并入鹿屬，匡葉葉[28]在“建立AFLP分子標(biāo)記檢測體系”的基礎(chǔ)上，通過對北京南海子245只麋鹿的AFLP檢測，基于遺傳相似系數(shù)矩陣，結(jié)果表明，麋鹿應(yīng)屬于鹿屬、Emerson[29]也認(rèn)為麋鹿與鹿屬進(jìn)化關(guān)系較近，應(yīng)并入鹿屬。

2 麋鹿與鹿亞科動(dòng)物間的進(jìn)化關(guān)系

物種間的進(jìn)化關(guān)系反映了物種的系統(tǒng)演變歷程及親緣關(guān)系，對物種的保護(hù)遺傳學(xué)研究有重要的意義。鹿亞科是大、中型的鹿類，按照盛和林[17]對鹿亞科的分類方式，鹿亞科分成：黇鹿屬(Dama)、斑鹿屬(Axis)、麋鹿屬(Elaphurus)和鹿屬(Cervus)。中國的鹿亞科動(dòng)物包括：鹿屬的梅花鹿(Cervusnippon)、馬鹿(C.elaphus)、坡鹿(C.eldii)、水鹿(C.unicolor)和白唇鹿(C.albirostris)，斑鹿屬的豚鹿和麋鹿屬的麋鹿(Elaphurusdavidianus)7個(gè)物種，其中麋鹿與白唇鹿是我國的特有物種(表1)。古生物化石研究表明，自中新世早期鹿亞科從鹿科總進(jìn)化枝分化出來后，麋鹿屬是最早從鹿亞科分離出來的進(jìn)化枝[30]，現(xiàn)存麋鹿是這一屬中高度特化的物種。

表1 中國鹿亞科動(dòng)物起源、保護(hù)等級及國內(nèi)分布

Tab.1 The origin，protection level and distribution of Cervinae animals in China

關(guān)于麋鹿與鹿亞科其他鹿的進(jìn)化關(guān)系，學(xué)術(shù)界有多派觀點(diǎn)。較多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，相比鹿亞科其他屬，麋鹿屬與鹿屬有較近的進(jìn)化關(guān)系。Grove等[31]對鹿科動(dòng)物的共源性狀進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示麋鹿屬和鹿屬之間有較近的進(jìn)化關(guān)系，這與對鹿科動(dòng)物染色體核型研究的結(jié)果一致；國外學(xué)者利用分子生物學(xué)分析揭示，麋鹿更接近于鹿屬Cervus[32-34]。Emerson和Tate[29，32]對鹿亞科4個(gè)屬10個(gè)種和亞種的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了蛋白電泳分析，發(fā)現(xiàn)麋鹿、馬鹿和梅花鹿的遺傳關(guān)系較近，結(jié)果亦支持這一觀點(diǎn)，并認(rèn)為麋鹿和其他鹿類角的形態(tài)差異并非長時(shí)間進(jìn)化分歧造成的。

部分學(xué)者認(rèn)為麋鹿與馬鹿進(jìn)化關(guān)系近。Maqbool[35]等研究了麋鹿和馬鹿雜交后代的遺傳連鎖圖譜以及其子代的數(shù)量性狀座位(QTL)，從遺傳學(xué)角度反映二者具有較近的進(jìn)化關(guān)系。

也有學(xué)者認(rèn)為麋鹿與坡鹿、澤鹿(Rucervusduvaucelii)進(jìn)化關(guān)系近。劉向華等[26]對鹿亞科 4 個(gè)屬的馬鹿東北亞種(C.elaphusxanthopygus)、甘肅亞種(C.elaphuskansuensis)、阿爾泰亞種(C.elaphusasiaticus)、西藏亞種(C.elaphuswallichii)、四川亞種(C.elaphusmacneilli)、天山亞種(C.elaphussongaricus)、四川梅花鹿(C.nipponsichuanicus)、白唇鹿、水鹿、坡鹿、豚鹿、印度斑鹿(Axisaxis)、麋鹿及鼷鹿科(Tragulidae)大鼷鹿(Tragulusnapu)共 15 個(gè)種和亞種的Cytb基因部分序列做了分析比較，分析結(jié)果認(rèn)為麋鹿與坡鹿形成姊妹關(guān)系(PP=97；BP=89)，具有較近的親緣關(guān)系；盛桂蓮等[36]對麋鹿、黇鹿、豚鹿、馬鹿、水鹿、坡鹿、白唇鹿、梅花鹿、大鼷鹿的Cytb部分同源序列進(jìn)行的系統(tǒng)發(fā)育分析來看，坡鹿與麋鹿聚成姊妹群，反映了二者具有較近的進(jìn)化關(guān)系，這與Emerson基于蛋白質(zhì)的研究結(jié)論一致。孟浩等[37]對鹿亞科的麋鹿、馬鹿、坡鹿、澤鹿的mtDNA控制區(qū)序列進(jìn)行比較，構(gòu)建NJ分子系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)麋鹿與坡鹿、澤鹿同屬于一個(gè)分支，親緣關(guān)系最近；涂劍鋒等[27]對13種鹿亞科動(dòng)物東北馬鹿、甘肅馬鹿、蒙古馬鹿(C.elaphusalashanicus)、阿爾泰馬鹿、天山馬鹿、四川馬鹿、塔里木馬鹿(C.elaphusyarkandensis)、歐洲馬鹿、東北梅花鹿(C.nipponhortulorum)、臺(tái)灣梅花鹿(C.nippontaiouanus)、越南梅花鹿(C.nipponpseudaxis)、海南水鹿(C.unicolorhainana)、印度水鹿(C.unicolorniger)、臺(tái)灣水鹿(C.unicolorswinhoii)、海南坡鹿(C.eldiihainanus)、泰國坡鹿(C.eldiisiamensis)、印度坡鹿(C.eldiieldii)、白唇鹿、麋鹿、豚鹿、黇鹿、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)的D-loop區(qū)全序列，并結(jié)合GenBank 檢索到的12種鹿亞科動(dòng)物同源序列開展分析，構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹，表明麋鹿屬的麋鹿、斑鹿屬的豚鹿以及黇鹿屬的黇鹿與鹿屬的分化處于屬間差異，麋鹿與鹿屬的坡鹿互為姐妹枝，親緣關(guān)系最近。

此外，匡葉葉[28]以麋鹿、林麝(Moschusberezovskii)、黑麂(Muntiacuscrinifrons)和豚鹿為研究對象，通過AFLP分子標(biāo)記，檢測遺傳多樣性的AFLP，基于遺傳相似系數(shù)矩陣，構(gòu)建聚類分析，發(fā)現(xiàn)麋鹿與豚鹿、梅花鹿的親緣關(guān)系最近。

還有學(xué)者認(rèn)為麋鹿與黇鹿進(jìn)化關(guān)系近。李文斌等[38]利用15個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對麋鹿、黇鹿、梅花鹿、赤麂(Muntiacusmuntjak)、馬鹿5種鹿類動(dòng)物群體DNA多態(tài)性進(jìn)行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黇鹿和麋鹿為一類或各自成為一類。

3 麋鹿的遺傳多樣性研究進(jìn)展

遺傳多樣性是生物多樣性的核心問題，與生物多樣性的形成、消失和發(fā)展休戚相關(guān)[39]。遺傳多樣性是評價(jià)物種進(jìn)化潛能與健康狀況，以及物種抵御環(huán)境變化、生存壓力能力強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[7，40-41]。遺傳多樣性的研究工作是生物多樣性就地保護(hù)的基礎(chǔ)，更是遷地保護(hù)計(jì)劃的關(guān)鍵與支撐[42-43]。

從保護(hù)遺傳學(xué)角度看來，物種的長期生存和發(fā)展依賴于其遺傳多樣性和進(jìn)化潛力的保持，遺傳多樣性的降低及喪失勢必對物種的生存帶來不利影響，導(dǎo)致種群生存能力下降和種群退化，甚至滅絕。種內(nèi)遺傳多樣性或變異性愈豐富，物種對環(huán)境變化的適應(yīng)能力愈大，其進(jìn)化的潛力也就愈大。一般來說，瀕危物種相比非瀕危的廣布種，具有較低的遺傳多樣性。生物種群遺傳變異水平和群體遺傳結(jié)構(gòu)是其進(jìn)化歷史、分布范圍、生活型、繁育方式、擴(kuò)散機(jī)制等各種不同因素綜合作用的結(jié)果，與其適應(yīng)性和進(jìn)化潛力密切相關(guān)。特別對于小種群而言，物種遺傳多樣性主要受到遺傳漂變、有效種群大小、瓶頸效應(yīng)和奠基者效應(yīng)等因素影響。因此，最大限度地保護(hù)種群現(xiàn)有的遺傳多樣性就顯得尤為重要。

我國麋鹿遺傳多樣性的研究是隨著分子標(biāo)記的發(fā)展而逐步深入的，但過去一致的結(jié)論是，麋鹿種源的遺傳多樣性極低[44]。烏邦寺莊園最初的18只麋鹿，性比記載為8雄10雌，至少2只雌性沒有參加繁殖[45-46]。根據(jù)于長青[44]的推斷，當(dāng)時(shí)烏邦寺參與交配繁殖的雄性麋鹿應(yīng)為2只左右，即現(xiàn)存麋鹿應(yīng)是最初約 10 只麋鹿的后裔。也有學(xué)者認(rèn)為，在英國烏邦寺出生的子一代麋鹿可能都是同一只雄性麋鹿的后代[44]，它們的遺傳變異非常單一。1945年，烏邦寺的麋鹿開始向其他地區(qū)擴(kuò)散，F(xiàn)oose等[6]認(rèn)為此期間麋鹿的近交系數(shù)為0.16—0.26，若假定烏邦寺初始麋鹿的近交系數(shù)為0，F(xiàn)oose等推算1977年麋鹿的平均近交系數(shù)為0.116。麋鹿重引進(jìn)中國后，于長青[44]對中國麋鹿種群進(jìn)行有效種群數(shù)量分析，結(jié)果顯示我國麋鹿近交現(xiàn)象極其明顯，平均近交系數(shù)已高于0.2，這與Sternicki等[47]利用國際物種信息系統(tǒng)(International Species Information System，ISIS)對世界各地動(dòng)物園登記的1947—2002年間出生的2 042頭麋鹿進(jìn)行研究的結(jié)果相符，該研究顯示麋鹿近交系數(shù)0.242 2—0.281 2，高于兄妹交配的近交系數(shù)。麋鹿作為高度近交的種群，在經(jīng)歷了十九世紀(jì)末極其嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)以及其后烏邦寺莊園對外輸出的多次間歇性瓶頸效應(yīng)之后，遺傳多樣性較低。同時(shí)，受到環(huán)境條件的制約，使麋鹿的生長受到一定程度的制約，最終導(dǎo)致遺傳質(zhì)量較低[2]。關(guān)于中國的麋鹿遺傳多樣性，學(xué)者們進(jìn)行了一系列的研究。蛋白質(zhì)電泳分析表明，現(xiàn)在麋鹿種群沒有發(fā)現(xiàn)明顯多態(tài)性，遺傳多樣性嚴(yán)重降低，近乎純合種群。

到了二十一世紀(jì)初期，中國學(xué)者通過線粒體、基因片段開展遺傳多樣性研究。Zeng等[48]利用線粒體DNA控制區(qū)及微衛(wèi)星位點(diǎn)對來自中國的3個(gè)已發(fā)展穩(wěn)定的麋鹿種群：北京麋鹿苑、江蘇大豐麋鹿國家級保護(hù)區(qū)、湖北石首麋鹿國家級保護(hù)區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)種群共享1個(gè)線粒體單倍型，目前中國麋鹿在母系遺傳上非常單一，沒有發(fā)生分化；84對跨物種微衛(wèi)星引物只篩選出5個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，且檢測結(jié)果得出的平均期望雜合度為0.46—0.54，表明我國麋鹿種群的遺傳多樣性比較貧乏。吳海龍等[49]篩選出8個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，構(gòu)建了麋鹿血液cDNA文庫，以用于麋鹿MHC基因及表達(dá)基因的研究。張林源等采用25個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)對中國麋鹿進(jìn)行群體檢測研究，結(jié)果顯示北京麋鹿生態(tài)實(shí)驗(yàn)中心的麋鹿種群及其浙江臨安的麋鹿亞種群的遺傳多樣性較低[50]。孟浩等[37]通過分析麋鹿線粒體DNA 控制區(qū)序列發(fā)現(xiàn)，在所測得的麋鹿樣本序列中，同源性達(dá)99.81%，單倍型多樣度(Hd)與核苷酸多樣度(π)都較低，也表明了麋鹿群體多態(tài)性不高?？锶~葉[28]通過研究麋鹿個(gè)體間遺傳距離，發(fā)現(xiàn)北京麋鹿苑麋鹿群體具有極高的遺傳異質(zhì)性，種群遺傳多樣性極低，為一個(gè)較為純合的種群。

目前，關(guān)于麋鹿遺傳多樣性的研究已經(jīng)進(jìn)入到基因組水平。Zhang等[51]通過第二代高通量基因組測序技術(shù)，首次構(gòu)建了麋鹿基因組草圖，經(jīng)與馬、牛、羊?qū)Ρ龋l(fā)現(xiàn)麋鹿具有物種特有的69個(gè)基因家族、167個(gè)基因。Zhu等[52]利用種群基因組測序和比較基因組分析，對麋鹿遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，與瀕危的朱鹮(Nipponianippon，建群個(gè)體數(shù)僅為7只)[53]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca，較高的遺傳多樣性)[54]以及北極熊(Ursusmaritimus)的基因組[55]相比，朱鹮的近交程度最高，麋鹿次之。并認(rèn)為麋鹿并沒有存在很高的近交程度[52](Froh值越大，表示近交的程度越大)(圖3)，與多年來麋鹿群體的幼體存活率的結(jié)果比較一致，推測中國麋鹿種群的77頭奠基者可能比朱鹮的7個(gè)奠基者具有更多遺傳多樣性。比較基因組分析顯示，麋鹿群體盡管經(jīng)歷過嚴(yán)重的種群瓶頸，但是其仍存留較高的遺傳多樣性，推測近親繁殖歷史可能有助于清除有害的隱性等位基因。同時(shí)，檢測到一批受到正選擇的基因，涉及對高鹽食物的潛在適應(yīng)、血壓調(diào)節(jié)、心血管發(fā)育、膽固醇調(diào)節(jié)、血糖控制和甲狀腺激素合成，推測這些適應(yīng)性遺傳特征有助于緩解與高鹽飲食相關(guān)的不利影響。

圖3a 麋鹿、朱鹮、大熊貓與北極熊種群ROH基因組長度比例Fig.3a Box plot of Froh for Père David’s deer，crested ibis，panda，and polar bear populations.Froh denotes the proportion of total ROH length

圖3b 麋鹿、朱鹮、大熊貓與北極熊個(gè)體ROH基因組長度比例(引自Zhu等，2018)[52]Fig.3b Box plot of length of ROH in each individual from Père David’s deer，crested ibis，panda，and polar bear

4 小結(jié)

麋鹿是中國重點(diǎn)保護(hù)的小種群代表動(dòng)物之一，現(xiàn)存的麋鹿均為達(dá)氏種。2018年的研究結(jié)果，建立了麋鹿種之下的一個(gè)亞種——原達(dá)氏鹿[16]，相比較與現(xiàn)生的麋鹿，新發(fā)現(xiàn)的這類麋鹿的特點(diǎn)是鹿角前枝比后枝更纖細(xì)短小，其前枝的分支點(diǎn)距離前枝與后枝的分支點(diǎn)較近。通過對麋鹿化石種分類的討論，將麋鹿屬分為4個(gè)種和8個(gè)亞種，對研究麋鹿屬在中國的演化提供了重要證據(jù)。

根據(jù)考古研究，鹿亞科在中新世早期從鹿科總進(jìn)化枝分化出來，而鹿屬在上新世末期(Terminal Pliocene)至更新世初期起源并逐步分化。麋鹿出現(xiàn)于更新世早期(Early Pleistocene)，與鹿屬其他物種的分歧時(shí)間大約在 270 萬年[26]。坡鹿是中國鹿屬中最原始的種，與鹿屬其他種的分歧時(shí)間在270萬—320萬年。水鹿與白唇鹿、梅花鹿和馬鹿的分歧時(shí)間在 200萬—240 萬年。梅花鹿與馬鹿的分歧時(shí)間在 140萬—160 萬年。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為麋鹿與鹿屬的親緣關(guān)系近，尤其是與坡鹿的親緣關(guān)系最近。

麋鹿在經(jīng)歷了十九世紀(jì)末極其嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)以及其后烏邦寺莊園對外輸出的多次間歇性瓶頸效應(yīng)之后，中性遺傳多樣性基本喪失，種群內(nèi)個(gè)體之間的遺傳相似系數(shù)極高，理論上極度缺乏維持其可持續(xù)發(fā)展的生存潛力，麋鹿存在著近交衰退而走向滅絕的威脅。但是，從烏邦寺建群到現(xiàn)今遍布世界的多個(gè)小種群來看，由于中國政府的大力支持與保護(hù)，加上麋鹿對環(huán)境的潛在適應(yīng)，麋鹿的數(shù)量一直在逐步增長，且未發(fā)現(xiàn)有明顯的生存力和繁殖力下降的情況，說明麋鹿群體復(fù)壯取得初步成功。

目前，嚴(yán)重的近交似乎對麋鹿的種群繁衍未產(chǎn)生明顯的不良影響。根據(jù)北京麋鹿苑的記載，近20年來幼體存活率一直維持在80%以上，成體體重以及雄性個(gè)體鹿角明顯增大，子代發(fā)生畸形和母獸難產(chǎn)現(xiàn)象出現(xiàn)的概率都非常低。理論上，近交系數(shù)每增加10%，種群繁殖能力將下降25%左右，一方面，近親繁殖似乎并沒有對麋鹿的繁殖力和生存力產(chǎn)生明顯的影響。有學(xué)者認(rèn)為，現(xiàn)存麋鹿在建群初期，種群內(nèi)部發(fā)生了積極的遺傳凈化作用，結(jié)合麋鹿種群迅速增長和繁殖過程中的有效競爭選擇機(jī)制等，導(dǎo)致種群內(nèi)部的稀有有害等位基因被淘汰，從而使種群內(nèi)優(yōu)良基因得以保存，耐受近交效應(yīng)的能力增強(qiáng)[4，52]。另一方面，遺傳多樣性水平的降低也可能使麋鹿抵抗隨機(jī)風(fēng)險(xiǎn)的能力隨之降低，易受到自然災(zāi)害及疫病的嚴(yán)重威脅，湖北石首麋鹿保護(hù)區(qū)2008年受到雪災(zāi)的影響，造成大批麋鹿死亡。2010年北京南海子麋鹿苑和湖北石首麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)由于受魏氏梭菌(Clostridiumwelchii)的影響，麋鹿種群猝死率分別為10.87%和23.35%[56]。麋鹿是高度特化的物種，如果不加以人為打擾，一旦面臨劇烈的條件改變，極可能由于缺乏自身的適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制，遭受物種絕滅危險(xiǎn).這也是盡管全世界各地目前的麋鹿數(shù)量有了較大增長，但是并不足以將其從瀕危物種名單中刪除的原因[36]。

盡管麋鹿線粒體DNA多樣性研究顯示其具有極低的遺傳多樣性，但從其基因組水平多樣性顯示，中國麋鹿種群的77只奠基者比朱鹮的7只奠基者[57]具有更多遺傳多樣性[51-52]?？紤]到朱鹮和麋鹿現(xiàn)存種群的復(fù)壯成果，建議進(jìn)一步開展核基因水平和基因組水平多樣性方面的研究工作，以促進(jìn)我國麋鹿種群的健康可持續(xù)繁衍。