劉濟明，程晶，李麗霞，李佳

(貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

米槁(CinnamomummigaoH.W.Li)又名大果木姜子，屬樟科樟屬常綠喬木[1]，主要分布于貴州、云南和廣西等地，是我國的特有樹種，貴州十大苗藥之一，有很好的應(yīng)用和開發(fā)前景.種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，主要包括年齡結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)等，它既可反映種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量的分布和配置狀況，也能反映種群的數(shù)量動態(tài)及其未來發(fā)展與演變趨勢[2-3].其中年齡結(jié)構(gòu)包括增長型、穩(wěn)定型和衰退型3種類型.當(dāng)前，對米槁樹種的研究多從其化學(xué)成分、生理特性等方面進行試驗研究[4-5]，而對米槁種群樹高-胸徑關(guān)系研究甚少.由于米槁年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)不易得到，所以研究過程中多采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)進行試驗分析.

樹高、胸徑和樹種是了解樹木狀態(tài)的重要因子，是反映樹木生長情況的主要數(shù)量指標(biāo)[6].在林業(yè)調(diào)查中，關(guān)于林木生長、材積和林分動態(tài)變化，單木的樹高和胸徑是2個極其重要的測量要素[7-8].樹高-胸徑相關(guān)模型能夠反映出樹高隨胸徑的變化規(guī)律，亦稱為樹高曲線方程.目前，在林業(yè)研究中已經(jīng)有了大量的樹高曲線模型，并被廣泛應(yīng)用在各個地區(qū)和不同樹種上[9-12].樹高-胸徑的關(guān)系一直是研究的熱點，因此許多研究者對林木的胸徑、樹高的生長規(guī)律及相關(guān)關(guān)系進行研究[13-15].比如對思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis) 、馬尾松(Pinusmassoniana) 和楊樹(Populus) 等樹種的樹高與胸徑相關(guān)關(guān)系的研究也較多[16-17]，并建立了相應(yīng)樹種生長的預(yù)測模型.樹高與胸徑有較強的相關(guān)關(guān)系，在實地測量胸徑比較簡易而準(zhǔn)確，而測定樹高是比較難的，而且測量數(shù)據(jù)不精確，即使在同一樣地內(nèi)，由于長勢不同，胸徑和樹高的生長差異顯著[18].研究者們從不同角度研究樹高-胸徑相關(guān)關(guān)系差異，認(rèn)為樹木的樹高-胸徑關(guān)系與其所處生境類型和林分密度有相關(guān)關(guān)系[19].

本文根據(jù)對米槁種群采樣的實測數(shù)據(jù)，研究米槁種群結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，并通過11種模型對米槁種群的樹高-胸徑關(guān)系進行擬合，分析其相關(guān)性，從而確定適用于米槁種群的樹高-胸徑的最優(yōu)擬合模型；并對其可靠性進行擬合精度檢驗，構(gòu)建最合適的模型，為后續(xù)樹種分布研究以及經(jīng)營與管理提供科學(xué)的理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(N 25°00′21″～25°29′18″，E 105°40′07″～108°15′17″)位于貴州省羅甸縣、荔波縣、冊亨縣、貞豐縣、望謨縣、鎮(zhèn)寧縣[20].氣候類型為亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，氣候垂直差異明顯，雨水充沛，有較長的雨季且雨熱同期，夏季高溫多雨，冬季低溫少雨，而春秋季界限不分明.該區(qū)域內(nèi)地形起伏較大，以山地高原為主，地貌類型復(fù)雜多樣，自然環(huán)境較好.米槁林均分布在其坡位上部、中部、下部，其中以中坡位分布較多，其坡度基本為陡坡(表1)；巖層主要多為板巖、石灰?guī)r、砂頁巖及第四紀(jì)紅色豁土，土壤類型為紅壤、黃紅壤、山地黃棕壤、石灰土[21].該調(diào)查區(qū)域的海拔在652～1 022 m之間，年平均溫度為16.5～20 ℃，極端最高溫在40 ℃左右，年平均降水量為1 100～1 335 mm，無霜期283～339 d.

該區(qū)域立地條件較好，植物種類繁多，喬木層主要包括楓香(LiquidambarformosanaHance.)、猴樟(CinnamomumbodinieriLevl.)、赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva(Blume) Oersted)、九里香(MurrayaexoticaL.Mant.)、小葉石楠(Photiniaparvifolia(Pritz.) Schneid.)、香葉樹(LinderacommunisHemsl.)等；灌木層主要包括毛桐(Mallotusbarbatus(Wall.) Muell.Arg.)、藤構(gòu)(BroussonetiakaempferiSieb.var.australis Suzuki)、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、山雞椒(Litseacubeba(Lour.) Pers.)、杜莖山(Maesajaponica(Thunb.) Moritzi.ex Zoll.)、山莓(RubuscorchorifoliusL.f.)等；草本主要包括杜若(PolliajaponicaThunb.)、東風(fēng)草(Blumeamegacephala(Randeria) Chang et Tseng)、金毛狗(Cibotiumbarometz(L.) J.Sm.)等.

表1 米槁種群調(diào)查地的概況

2 試驗方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與統(tǒng)計

數(shù)據(jù)來源于2016 年6～9 月對貴州省米槁天然林分布進行實地調(diào)查，選擇米槁天然林分布集中且人為破壞較少的地點(羅甸縣、荔波縣、冊亨縣、貞豐縣、望謨縣、鎮(zhèn)寧縣)進行樣地調(diào)查，共調(diào)查樣地13 個，調(diào)查總面積12 300 m2，包括喬木樣方123個.調(diào)查樣地內(nèi)的米槁所有高度小于或等于50 cm的定義為米槁的幼苗階段，高度大于50 cm且胸徑小于4 cm的定義為米槁的幼樹階段，胸徑大于等于4 cm的米槁定義為成樹[20].在調(diào)查的喬木樣方中進行每木檢尺，分別測量喬木的樹高、胸徑、枝下高等數(shù)據(jù)[22].

2.2 試驗方法

采用空間代替時間的方法，由于植株的徑級結(jié)構(gòu)能夠反應(yīng)該種群個體在各個方向上的配置差異[23]，所以用米槁的徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，其中選取米槁種群不同徑級(幼苗幼樹、小徑木、中徑木、大徑木)所占的比例作為指標(biāo).小徑木4～8 cm徑級，中徑木8～24 cm，大徑木≥24 cm徑級.依據(jù)米槁生活史特點，將米槁按胸徑大小分級，每級間隔4 cm，即1徑級是0～4 cm，2徑級是4～8 cm，3徑級是8～12 cm，以此類推[24].根據(jù)樣本調(diào)查可知米槁樹高可達32 m，并將其樹高以2 m為1步長，即0～2 m 為1個梯度，2～4 m為1個梯度，以此類推.

并根據(jù)米槁樹高、胸徑實測數(shù)據(jù)，選用11個具有代表性且具有生物學(xué)意義的曲線模型對米槁種群的樹高-胸徑進行曲線擬合，并對模型參數(shù)求解，分析樹高-胸徑的相關(guān)性；并采用T檢驗驗證擬合精度，從中篩選出擬合優(yōu)度較高的模型.

2.3 模型構(gòu)建

用11種生長曲線模型來擬合米槁種群樹高-胸徑的相關(guān)關(guān)系，篩選出擬合優(yōu)度較高的模型.模型公式見表2.得出參數(shù)后選擇最優(yōu)擬合模型，并確定擬合函數(shù)，采用T檢驗的方法檢驗最優(yōu)擬合精度值.

表2 11 種生長曲線模型公式

2.4 數(shù)據(jù)處理

運用Excel2010和SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析，得出米槁種群胸徑和樹高的分布規(guī)律，以及樹高-胸徑相關(guān)性的分布狀態(tài).根據(jù)曾翀[25]從國內(nèi)外文獻中篩選的31種樹高模型中，選用11種模型進行擬合分析，從中篩選出擬合優(yōu)度較高的模型，得出模型參數(shù)，并分析其相關(guān)性.

3 結(jié)果與分析

3.1 米槁種群樹高和胸徑的分布規(guī)律

由圖1可知分布出現(xiàn)2次明顯的下降，其分界范圍在樹高為8～16 m之間，且在12 m的樹高時分界最明顯.總體趨勢分布為米槁種群株數(shù)比例在0～12 m的樹高范圍內(nèi)隨著樹高的增長而逐漸減少，之后數(shù)量增加，在12～32 m的樹高范圍內(nèi)繼續(xù)減少.米槁種群株數(shù)比例在樹高為0～2 m之間最高，比例為43.98%，也就是在幼樹幼苗階段時米槁數(shù)量最多；而米槁種群株數(shù)比例在樹高為28～32 m之間最低，其比例為1.39%，這說明米槁處于過成熟林階段時數(shù)量逐漸減少.其中樹高為2～4、16～20 m的株數(shù)比例相同，均為10.65%，表明米槁種群由成樹過渡到成熟林的過程中，即使種群數(shù)量有減少的趨勢，也有可能達到成樹階段的種群數(shù)量.

在米槁種群胸徑分布上，選取不同徑級的株數(shù)來分析米槁種群不同胸徑階段的數(shù)量分布規(guī)律，影響小且結(jié)果更精確.由圖1可知，米槁種群數(shù)量隨胸徑分布整體上波動幅度隨著胸徑的增加，其株數(shù)比例逐步減少，基本呈現(xiàn)下降趨勢.其中米槁種群數(shù)量在胸徑為0～4 cm范圍內(nèi)，也就是在幼苗幼樹階段株數(shù)比例最高為54.17%，顯著高于其他所在胸徑占的比例.而胸徑4～8 cm的小徑木，其株數(shù)比例為8.33%，胸徑8～24 cm的中徑木比例為12.50%，胸徑大于24 cm的徑木比例為25.00%，其中大徑木中胸徑在52～56 cm的一般最大徑級的比例為0.93%，胸徑介于56～64 cm的比例為0，且胸徑為64～68、72～76、大于76 cm的米槁株數(shù)所占比例僅為0.46%，也大致趨近于0.由此表明，米槁種群的幼苗幼樹階段所占比例大于之后的所有徑級的株數(shù)所占的比例之和.

圖1 米槁種群樹高胸徑的分布規(guī)律Figure 1 Tree height and DBH distribution in Cinnamomum migao population

3.2 米槁種群樹高與胸徑數(shù)據(jù)分析

選取米槁種群喬木層的胸徑樹高的實測數(shù)據(jù)做散點圖進行分析，如圖2所示.米槁種群的胸徑處于0～115 cm之間，胸徑均值為26.71 cm；米槁種群的樹高跨度范圍從0～32 m，樹高均值為15.59 m，最大值為32.00 m，標(biāo)準(zhǔn)差為7.35 m，并根據(jù)圖2中擬合的曲線可見米槁種群樹高胸徑的分布具有一定的相關(guān)性.由此進一步表明米槁種群樹高和胸徑的分布呈正相關(guān)，即隨著胸徑的增加，樹高增加，胸徑數(shù)據(jù)集中在0～120 cm范圍內(nèi)，最大值為113.1 cm.由于本研究是采用空間代替時間的方法，即用米槁的徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，用不同徑級的米槁代表胸徑來擬合出樹高曲線模型.因此，根據(jù)采集的米槁種群比較均勻，有不同樹齡的樣本數(shù)據(jù)，可間接表明米槁種群的樹高和胸徑符合樹木不同年齡的生長狀態(tài)，沒有明顯的聚類中心分布.

圖2 米槁種群胸徑樹高分布散點圖Figure 2 Scatter plot of tree height and DBH distribution in Cinnamomum migao population

3.3 基于11種生長模型的樹高-胸徑曲線擬合

根據(jù)對米槁種群喬木層的胸徑樹高的實測數(shù)據(jù)做散點圖進行分析后，采用SPSS 18.0回歸分析功能建立米槁種群樹高與胸徑的最優(yōu)模型，將樹高、胸徑的實測數(shù)據(jù)分別代入11個生長曲線模型中進行擬合.得到的米槁種群11種樹高-胸徑生長的模型曲線與散點綜合分布圖的曲線擬合如圖3所示.得到的米槁種群的曲線模型各參數(shù)、模型的判定系數(shù)(R2)如表3所示，通過比較可知，復(fù)合模型、增長模型、指數(shù)函數(shù)模型和Logistic模型等擬合效果不理想，米槁樹高-胸徑擬合模型相關(guān)系數(shù)R2最高的是冪函數(shù)模型，為0.777；其次是三次多項式函數(shù)的擬合模型判定系數(shù)(R2)為0.767，以及對數(shù)函數(shù)的擬合模型判定系數(shù)(R2)為0.762，而其他8種函數(shù)曲線模型擬合效果較差，R2較低.因此，基于R2統(tǒng)計量可看出冪函數(shù)模型擬合效果好.

由圖3可知，冪函數(shù)模型曲線和散點分布的重合度均優(yōu)于其他10種曲線模型的擬合.三次多項式函數(shù)曲線在胸徑40～80 cm之間有明顯的離散現(xiàn)象，沒有趨于該模型曲線，會造成預(yù)估值的偏小，但其胸徑在110～115 cm之間，三次多項式函數(shù)曲線的預(yù)估效果要稍好于冪函數(shù)的預(yù)估效果；而對數(shù)函數(shù)曲線在胸徑45～70 cm之間也有離散現(xiàn)象，同樣也可能造成預(yù)估值的偏下.因此，在曲線擬合上可看出冪函數(shù)曲線比其他10種曲線模型擬合效果好.

通過進行各曲線函數(shù)模型的回歸模型方差檢驗(ANOVA檢驗)如表4所示，11種回歸模型的Sig.均小于0.01，說明各曲線模型均在0.01水平上極顯著，樹高-胸徑兩者相關(guān)性較好[26]，模型成立的統(tǒng)計學(xué)意義重大.冪函數(shù)模型的殘差平方和為8.035，均方為0.081，通過比較可知，冪函數(shù)的殘差平方和以及均方都小于其他10種曲線函數(shù)模型的殘差平方和均方，由此說明采用除冪函數(shù)模型的其他10種曲線函數(shù)模型計算出來的擬合值和實際值的差值較冪函數(shù)大，間接說明冪函數(shù)模型擬合效果較好.由表3可知，冪函數(shù)模型的常數(shù)是2.255，回歸系數(shù)是0.602，由此得出擬合效果最好的樹高曲線模型為：

圖3 不同模型的米槁種群樹高-胸徑擬合曲線Figure 3 Tree height-DBH fitting curves for different Cinnamomum migao population models

lnH=2.255×D0.602；(R2=0.777)

這說明隨著D以0.602次方的指數(shù)函數(shù)形式增長，H值也相應(yīng)地變化增長.由圖3可知三次多項式函數(shù)模型和對數(shù)模型的擬合效果也較好，但不如冪函數(shù)模型擬合效果好；而二次多項式函數(shù)模型和S模型的判定系數(shù)R2也較高，但擬合效果卻一般；并且其他曲線模型判定系數(shù)R2也較低，擬合效果較差，其殘差平方和和均方也較其他模型相差較大，由此整體表明冪函數(shù)模型擬合效果最好.

綜合而言，根據(jù)判定系數(shù)(R2)、11種曲線模型的擬合以及回歸模型的方差檢驗得出的殘差平方和和均方值這幾個指標(biāo)共同表明，冪函數(shù)擬合模型優(yōu)于其他10種模型，所以，米槁種群樹高-胸徑的關(guān)系應(yīng)選冪函數(shù)模型為最優(yōu)擬合模型.

表3 米槁種群樹高-胸徑的11種模型擬合結(jié)果

表4 回歸模型的ANOVA檢驗

SS equation殘差Residual10.124990.102--總計Total34.498100---回歸Regression20.183120.183139.5850.000增長Growthfunction殘差Residual14.315990.145--總計Total34.498100---回歸Regression20.183120.183139.5850.000指數(shù)函數(shù)Exponential function殘差Residual14.315990.145--總計Total34.498100---回歸Regression20.183120.183139.5850.000Logistic方程Logistic equation殘差Residual14.315990.145--總計Total34.498100---

3.4 米槁種群樹高-胸徑曲線擬合精度檢驗

通過米槁種群胸徑、樹高的實測數(shù)據(jù)以及采用11種模型對樹高、胸徑進行曲線擬合研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些模型形式都有一定的預(yù)測效果，其中擬合效果最好的是冪函數(shù)模型，其次是三次多項式函數(shù)模型和對數(shù)函數(shù)模型.通過對模型使用的可靠性進行檢驗[27]，并將實測樹高、胸徑數(shù)據(jù)分別代入冪函數(shù)模型、三次多項式函數(shù)模型和對數(shù)函數(shù)模型這3個擬合較好的模型中，計算出樹高、胸徑的預(yù)測值，并進行T檢驗.并根據(jù)米槁種群樹高胸徑的冪函數(shù)模型H=2.255×D0.602得到反演樹高值.得到結(jié)果如表5所示，可知米槁種群樹高和胸徑的實測值和預(yù)測值之間無顯著性差異(P>0.05)，由于冪函數(shù)模型、三次多項式函數(shù)模型和對數(shù)函數(shù)模型的決定系數(shù)R2值分別為為0.777、0.767、0.762，由此可見冪函數(shù)擬合模型的精度最高，且擬合精度明顯大于三次多項式模型和對數(shù)模型，表明冪函數(shù)模型是米槁種群樹高胸徑的最佳擬合模型，可用來預(yù)測米槁種群的樹高和胸徑的值.

表5 米槁種群樹高-胸徑生長模型的檢驗

4 討論

本研究采用空間代替時間方法，用米槁徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，分析米槁種群樹高、胸徑的分布規(guī)律.并基于米槁種群樹高、胸徑的實測數(shù)據(jù)，選用11個曲線模型對樹高-胸徑進行擬合，根據(jù)模型的判定系數(shù)(R2)、模型曲線與散點綜合分布圖、回歸模型的方差檢驗，以及T檢驗驗證擬合精度，從中篩選出了擬合優(yōu)度較高的冪函數(shù)模型為最優(yōu)模型.

根據(jù)米槁種群胸徑結(jié)構(gòu)的特點，可知米槁種群胸徑分布的總體波動范圍隨著胸徑的增加，植株比例逐漸下降，趨勢呈下降趨勢，且小徑木和中徑木比例小，數(shù)量缺失嚴(yán)重.米槁種群樹高分布整體出現(xiàn)2次明顯的下降，米槁種群數(shù)量在0～12 m的樹高范圍內(nèi)隨著樹高的增長而逐漸減少，之后增加，在12～32 m的樹高范圍內(nèi)繼續(xù)減少.這表明米槁種群退化，下降的原因是米槁種群在苗期和幼苗期成長為成熟林期過程中，經(jīng)過強力環(huán)境篩，環(huán)境篩的構(gòu)件成分是多方面的，可能是環(huán)境條件的改變或種內(nèi)、種間競爭，使個體很難通過而大量死亡，難進入種群的更替層，在一定程度上限制了米槁種群的自然更新.造成這種數(shù)量差異的原因也可能是米槁幼苗本身具有一定的耐陰性，需光量增加；米槁林下萌條對幼苗幼樹數(shù)量有一定補充作用，幼苗的缺失未顯現(xiàn).

通過擬合米槁種群的樹高-胸徑獲得的最優(yōu)模型是冪函數(shù)模型：

lnH=2.255×D0.602(R2=0.777)

通過對米槁種群樹高-胸徑模型的研究，得出其樹高與胸徑之間的相關(guān)性顯著，不同模型的擬合可以取得良好的效果，通過它可以預(yù)測林木的生長，同時為實現(xiàn)森林資源的優(yōu)化配置提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)[28].有關(guān)樹高與胸徑的關(guān)系研究，涉及的針葉樹種以杉木、馬尾松、落葉松等為主，闊葉樹種以櫟類、楊樹等為主[16,29]，從這些對樹高和胸徑關(guān)系研究的擬合方程來看，兩者成正相關(guān)關(guān)系，本研究對米槁樹高-胸徑的相關(guān)性分析結(jié)果與之一致.另外，研究珍貴用材樹種觀光木胸徑與樹高的關(guān)系，采用6種生長方程分別擬合觀光木樹高生長模型，確定觀光木的最優(yōu)生長模型為二次方程，擬合精度也較高，可實現(xiàn)觀光木人工林林分樹高的有效估測.

如圖3所示，樹高與胸徑之間的相關(guān)性部分地偏離，原因可能是受地形條件的影響，地形控制著基本的生態(tài)因子[30]，如光照、水分、溫度、土壤養(yǎng)分等的分布[31].在海拔高處生長的米槁種群由于土壤貧瘠、水分少、土層較薄等原因，生長速度相對較慢.這表明不同地區(qū)相同樹種的樹高-胸徑關(guān)系擬合結(jié)果存在差異.影響樹高與胸徑之間關(guān)系的因素有很多，比如天然林林分結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、資源環(huán)境狀況、植物適應(yīng)環(huán)境的方式以及對資源的競爭等，都會造成樹高-胸徑關(guān)系變化的多樣化[32].

如果將氣候因子和立地條件等加入到樹高-胸徑關(guān)系曲線研究中，或許可以進一步提高模型的精確度和適用性.而且由于貴州米槁天然林分布較少，就本調(diào)查范圍內(nèi)米槁的分布數(shù)量有限，其實測數(shù)據(jù)都有一定誤差；其次，米槁天然林種群的生長環(huán)境復(fù)雜，其形態(tài)可能受水分、養(yǎng)分、光照條件以及樹種之間的競爭和自身生長規(guī)律等多種因子的控制.根據(jù)模型結(jié)果顯示，雖然擬合精度較高，但由于采集數(shù)據(jù)有限，仍需研究具有良好通用性和精度的反演模型.

5 結(jié)論

通過分析米槁種群的分布規(guī)律，并建立米槁種群樹高-胸徑關(guān)系模型分析其相關(guān)性，可知米槁種群樹高-胸徑的相關(guān)性顯著，并在統(tǒng)計范圍內(nèi)，樹高隨著胸徑的增大而增加.對冪函數(shù)模型、三次多項式函數(shù)模型和對數(shù)函數(shù)模型這3個擬合較好的模型中，進行T檢驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)實測值和預(yù)測值差異不顯著，尤其冪函數(shù)模型擬合效果最好，能夠很好地擬合米槁種群樹高-胸徑關(guān)系，且數(shù)據(jù)擬合精度的指標(biāo)值表明整體擬合效果理想且精度高.所選的最優(yōu)模型可用來估算米槁的胸徑、樹高的值，從而提高模型預(yù)測能力.相同樹種米槁用多種模型擬合，其結(jié)果不同，本研究用11種曲線模型來對米槁樹高-胸徑關(guān)系進行擬合，克服了單一模型建立生長曲線的不準(zhǔn)確性[28]，為該區(qū)域米槁天然林生長規(guī)律和預(yù)測林木蓄積量研究提供理論支撐，同時為米槁種群保護措施的制定和合理開發(fā)策略的探討提供科學(xué)依據(jù).