王曉娟 王光劍 馬光良 陳 洪

(瀘州市林業(yè)科學(xué)研究院 四川瀘州 646000)

合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)俗稱大竹、箐竹，為禾本科(Gramineae)寒竹屬(Chimonobambusa)植物，是南京林業(yè)大學(xué)朱政德和趙奇僧2位教授于1980年在四川合江發(fā)現(xiàn)的筍材兩用新竹種[1]；主要分布在四川盆地南緣與云貴高原過渡地帶海拔800～1 400 m的大婁山北麓高寒山地中[2]。合江方竹是優(yōu)良筍用竹，筍期為每年9―11月，筍肉肥厚鮮嫩，富含豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸；具有秋季發(fā)筍、竹筍營養(yǎng)豐富、筍味鮮美可口等優(yōu)點(diǎn)，竹筍及其加工產(chǎn)品暢銷海內(nèi)外市場，經(jīng)濟(jì)效益顯著，有很高的開發(fā)利用價(jià)值[3]。由于合江方竹原生分布范圍狹窄，竹筍供不應(yīng)求，制約了竹筍產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和貧困山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的步伐，推廣種植成為解決合江方竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑。

目前，有關(guān)合江方竹的研究主要集中在生長、出筍節(jié)律[4-6]，竹筍養(yǎng)分、產(chǎn)量[7-8]，以及栽培技術(shù)等方面[9-10]，而適生區(qū)劃方面的研究尚未見報(bào)道。近年來，隨著GIS技術(shù)的興起和生態(tài)位理論的不斷發(fā)展，基于地理信息系統(tǒng)和生態(tài)學(xué)原理在物種的潛在分布預(yù)測方面發(fā)揮著重要作用[11-12]。GIS可以直觀地將物種和影響因素的空間分布體現(xiàn)出來[13]，MaxEnt模型作為眾多預(yù)測物種潛在分布的生態(tài)位模型之一，因其對(duì)數(shù)據(jù)需求較低，且預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確[14]、穩(wěn)定性好[15]，被廣泛應(yīng)用，成為預(yù)測物種潛在分布的首選模型。本文采用MaxEnt模型與GIS技術(shù)相結(jié)合的方法，根據(jù)合江方竹原生資源分布信息，結(jié)合氣候環(huán)境變量，預(yù)測合江方竹在我國的潛在適生分布區(qū)，探索影響其地理分布的主要環(huán)境因子，以期為合江方竹推廣種植的選址和管理提供參考。

1 研究數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)采集與處理

1.1.1 地理分布數(shù)據(jù)

經(jīng)文獻(xiàn)檢索、野外調(diào)查及查閱中國植物數(shù)字標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)，共搜集到合江方竹在我國的原生分布記錄62條，利用Google earth獲得各記錄點(diǎn)的經(jīng)緯度。為避免群集效應(yīng)帶來的誤差，根據(jù)環(huán)境數(shù)據(jù)精度，刪除無效和重復(fù)記錄點(diǎn)[16]，最終得到有效記錄43個(gè)(圖1)。將合江方竹分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)按照物種名稱、經(jīng)度、緯度的順序錄入TXT中，生成CSV格式文件備用。

圖1 合江方竹在中國原生分布位置示意圖

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，合江方竹分布在一定海拔范圍內(nèi)，故本研究除使用19個(gè)常規(guī)生物氣候因子外，還納入了1個(gè)海拔因子作為研究的環(huán)境數(shù)據(jù)(表1)，這20個(gè)環(huán)境因子均是從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org)下載的當(dāng)代(1950—2000年)氣候數(shù)據(jù)變量，數(shù)據(jù)的空間分辨率為30″(約1 km × 1 km)。將20個(gè)環(huán)境因子圖層加載到Arcgis10.2(由美國ESRI公司開發(fā))中，用1∶400萬的中國矢量地圖(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)作為底圖，進(jìn)行影像配準(zhǔn)，并分別依次將中國區(qū)域的環(huán)境圖層提取出來，最后將提取出的20個(gè)環(huán)境圖層變量轉(zhuǎn)換為ASCII格式文件備用。

表1 環(huán)境變量列表

1.2 研究方法

1.2.1 氣候因子的篩選

由于氣候因子之間有一定的相關(guān)性，直接用于模型預(yù)測會(huì)影響預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度[17]，需對(duì)19個(gè)氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，篩選出有代表性的因子后才可用于模型預(yù)測。首先，利用DIVA-GIS7.5(http://www.divagis.org/download)提取各分布點(diǎn)的19個(gè)氣候因子(http://www.diva-gis.org/climate)的數(shù)值，用SPSS19.0建立各因子的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣；其次，將19個(gè)氣候因子導(dǎo)入MaxEnt3.4.1軟件(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/MaxEnt/)，進(jìn)行首次運(yùn)算，設(shè)置10次重復(fù)，計(jì)算19個(gè)因子的貢獻(xiàn)率；最后對(duì)比因子間的相關(guān)系數(shù)和貢獻(xiàn)率大小，剔除貢獻(xiàn)率為0的因子，篩選出Pearson系數(shù)<0.9及>0.9中生態(tài)學(xué)意義重要的因子用于模型預(yù)測分析。

1.2.2 最大熵模型的構(gòu)建

將整理好的分布數(shù)據(jù)、海拔因子及篩選得到的氣候因子導(dǎo)入MaxEnt軟件進(jìn)行二次運(yùn)算，勾選“刀切法”、“創(chuàng)建響應(yīng)曲線”和“制作預(yù)測圖”功能，設(shè)置測試集為25%，訓(xùn)練集為75%，10次重復(fù)，其余參數(shù)選擇默認(rèn)設(shè)置，輸出結(jié)果為ASCII文件。通過刀切法定量研究各生態(tài)因子對(duì)合江方竹生長的貢獻(xiàn)率，通過創(chuàng)建響應(yīng)曲線得各因子閾值，利用ROC的AUC值來評(píng)價(jià)模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。AUC值的范圍為[0，1]，值越大，表明模型的準(zhǔn)確性越高，AUC值評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.8—0.9，預(yù)測效果較好；>0.9，模型準(zhǔn)確性高，運(yùn)算結(jié)果可信，能夠較為準(zhǔn)確地反映物種的適宜性分布[18]。

1.2.3 適生等級(jí)的區(qū)劃

將MaxEnt模型輸出的ASCII格式文件加載到Arcgis10.2中，用“轉(zhuǎn)換工具”將其轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，加載中國行政區(qū)劃圖作為底圖，利用“重分類工具”將合江方竹的生境適宜性按照“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法”劃分成4類，即非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)[19]，并采用字段計(jì)算器對(duì)各類適生區(qū)單元格的面積進(jìn)行計(jì)算[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 因子相關(guān)性

經(jīng)相關(guān)分析得到19個(gè)氣候因子的相關(guān)系數(shù)矩陣(表2)，經(jīng)MaxEnt運(yùn)算得各因子的貢獻(xiàn)率(表3)，比較因子間相關(guān)系數(shù)及貢獻(xiàn)率大小，最終篩選出7個(gè)氣候因子參與模型構(gòu)建，分別為bio2、bio4、bio7、bio9、bio12、bio14和bio15。

表2 氣候因子相關(guān)系數(shù)矩陣

表3 氣候因子貢獻(xiàn)率

2.2 模型評(píng)價(jià)

結(jié)果顯示，10次交叉檢驗(yàn)的平均訓(xùn)練集AUC值為0.996(圖2)，表明MaxEnt模型預(yù)測精度極高，結(jié)果可信；同時(shí)說明預(yù)測分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)的擬合度高，所選環(huán)境變量與物種的地理分布之間的相關(guān)性大，對(duì)其分布有重要影響。

圖2 合江方竹分布預(yù)測的ROC曲線

2.3 潛在分布區(qū)及適生等級(jí)

經(jīng)MaxEnt模型預(yù)測及Arcgis軟件分析，得合江方竹在我國的潛在分布區(qū)(圖3)，結(jié)果顯示，合江方竹適生區(qū)主要位于川、滇、黔、渝4省(區(qū))的結(jié)合部，四川瀘州、宜賓，貴州遵義、畢節(jié)，云南昭通，以及重慶江津是其核心分布地。合江方竹的高適生區(qū)范圍與其現(xiàn)存范圍大致相符，中、低適生區(qū)以此為中心向外輻射擴(kuò)散至川、滇、黔、渝4省(區(qū))范圍內(nèi)。除此之外，預(yù)測顯示在云南文山、廣東湛江、海南海口以及福建漳州有零星低適生區(qū)分布。

圖3 合江方竹在中國的潛在分布區(qū)

經(jīng)ArcMap空間模塊提取各適生區(qū)面積(表4)，結(jié)果顯示，合江方竹在中國的分布范圍較為狹窄，總適生區(qū)面積約為187 952 km2，僅占我國陸地總面積的1.96%，且隨著適生等級(jí)的提高，占比成倍下降，其中低、中、高適生區(qū)的面積占比分別為1.17%、0.54%和0.25%，而非適生區(qū)面積占比高達(dá)98.04%。

表4 合江方竹潛在適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)

2.4 主導(dǎo)環(huán)境因子

根據(jù)因子貢獻(xiàn)率(表5)可知，有6個(gè)環(huán)境因子對(duì)模擬結(jié)果的貢獻(xiàn)率大于或接近于5.0%，僅bio14、bio2和alt3項(xiàng)因子累計(jì)貢獻(xiàn)率就接近80%。根據(jù)因子增益值(圖4)可知，僅使用單獨(dú)變量bio7、bio14和bio12的正則化訓(xùn)練增益值相對(duì)較高，而不使用bio2、alt和bio12的正則化訓(xùn)練增益值下降明顯。綜合分析認(rèn)為，bio14、bio2、alt、bio12這4個(gè)環(huán)境因子對(duì)分布的預(yù)測最有效，是影響合江方竹分布和生長最主要的環(huán)境因子。

表5 環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率

圖4 模型各氣候因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

通過MaxEnt模型創(chuàng)建響應(yīng)曲線判斷合江方竹的存在概率與環(huán)境因子值間的關(guān)系(圖5)，一般認(rèn)為，分布概率>0.5所對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子的值適合目標(biāo)物種生長[21]，據(jù)此得出bio14、bio2、alt和bio12這4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值分別為：18～25 mm、60～72 ℃、550～1 350 m、1 030～1 160 mm。

圖5 主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線

3 討論

3.1 合江方竹潛在分布區(qū)

合江方竹在中國的潛在分布范圍較窄且相對(duì)集中，總體來看，當(dāng)前分布范圍小于預(yù)測到的適生區(qū)范圍。高適生區(qū)主要集中在四川盆地與云貴高原過渡的大婁山丹霞地貌區(qū)，該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，氣候特點(diǎn)為夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，這符合合江方竹喜溫涼濕潤的生物學(xué)特征；預(yù)測結(jié)果顯示東南沿海個(gè)別地方有零星低適生區(qū)分布，這些地區(qū)在地形地貌上與原生分布區(qū)差距較大，需要進(jìn)行實(shí)地引種驗(yàn)證。

3.2 合江方竹分布區(qū)生態(tài)特征

影響合江方竹適宜性分布的主導(dǎo)環(huán)境因子有最干月降水量、溫差月均值、海拔和年均降水量，4項(xiàng)因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)85.5%，其中降水因子起主導(dǎo)作用，海拔和溫度因子次之，分布區(qū)降水變化特征可作為研究合江方竹生物學(xué)特征的重要?dú)夂蛞蛩亍?項(xiàng)環(huán)境因子的適宜范圍可知，合江方竹較耐寒，不耐干旱，不同生長期對(duì)降水和溫度的需求有所不同。

3.3 問題與研究展望

本研究旨在利用已知分布點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)作為合江方竹適生區(qū)的環(huán)境特征，通過最大熵模型在全國范圍內(nèi)模擬具有類似環(huán)境特征的地理信息點(diǎn)，從而構(gòu)建合江方竹適生區(qū)分布，以期為合江方竹推廣種植提供指導(dǎo)。需要指出的是，MaxEnt是以目標(biāo)物種的已知分布數(shù)據(jù)和選用的環(huán)境數(shù)據(jù)研究物種在一定區(qū)域內(nèi)的分布概率，不充分的分布信息可能會(huì)導(dǎo)致模型預(yù)測產(chǎn)生誤差。因此預(yù)測得到的適生區(qū)域通常只能代表與實(shí)際分布區(qū)具有相似氣候條件的區(qū)域，這與合江方竹實(shí)際分布區(qū)仍有一定程度的偏差。在研究影響合江方竹分布的主要環(huán)境變量時(shí)，僅選取了有關(guān)溫度、濕度和海拔等20個(gè)因子中具有代表性的8個(gè)因子，而沒有考慮土壤、植被、地貌等其他因素的影響，一系列因素的影響需要在今后的研究中予以進(jìn)一步探討。為使預(yù)測結(jié)果更為準(zhǔn)確、客觀，在以后的研究中應(yīng)盡量搜集目標(biāo)物種的現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)，并綜合考慮多種氣候環(huán)境因素。

潛在適生區(qū)分布的預(yù)測對(duì)于大范圍的農(nóng)林業(yè)規(guī)劃調(diào)整、引種試驗(yàn)具有指導(dǎo)意義。合江方竹是優(yōu)質(zhì)筍材兩用竹種，具有一次造林、永續(xù)利用的特征，是真正綠色富民產(chǎn)業(yè)。了解合江方竹的適宜性區(qū)劃，掌握適生環(huán)境，對(duì)促進(jìn)合江方竹推廣種植、提升竹筍產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果經(jīng)ROC曲線精度檢驗(yàn)，預(yù)測精度極高，結(jié)果可信。合江方竹作為區(qū)域特有竹種，對(duì)生長環(huán)境要求相對(duì)特殊，在我國潛在分布范圍較窄，但仍有擴(kuò)大種植的空間和可能。降水和溫度是影響合江方竹地理分布的主要方面，其中最干月降水量、溫差月均值、海拔和年均降水量是其主導(dǎo)環(huán)境因子。