邢景景，劉國(guó)鋒，曾 鳳，謝騰芳*

(1. 廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖北 武漢 430000；3. 廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510600)

淡黃花百合(LiliumsulphureumBaker ex J. D. Hooker )為百合科(Liliceae)重要的野生植物資源，主要分布于我國(guó)云南、貴州、四川和廣西等地[1]。因其植株健壯、花型奇特、有香味，耐陰、耐熱性強(qiáng)等特點(diǎn)，是育種的優(yōu)質(zhì)種源。也是衛(wèi)生部首批藥食兩用植物[2]，其花、梗、鱗莖均可入藥，近年來(lái)隨著藥食用百合產(chǎn)業(yè)發(fā)展，淡黃花百合因其觀賞、藥食用價(jià)值較高，種球需求量急劇增多，大量野生種球被采挖。但是人們對(duì)野生資源的保護(hù)意識(shí)不夠，再加上生境破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致淡黃花百合野生居群極度縮減，然而人工栽培較少，原位保存已不能改變其瀕危狀況，資源現(xiàn)狀不容樂(lè)觀。

據(jù)文獻(xiàn)記載，全球共有野生百合96種，原產(chǎn)中國(guó)的有36種15個(gè)變種[3,4]，許多都是現(xiàn)代觀賞百合的重要起源種或雜交親本[5-7]。目前，相關(guān)研究主要集中在野生優(yōu)勢(shì)種質(zhì)資源收集、新品種研發(fā)等方面[8]。淡黃花百合為我國(guó)特有原種，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究較少，主要集中在離體快繁、形態(tài)研究、染色體分析、遺傳多樣性等方面[9-10]，種質(zhì)資源保存及引種擴(kuò)繁等研究有待報(bào)道。因此，自課題組在2014年對(duì)云南紅河州野生百合資源調(diào)查后，采集野生淡黃花百合，進(jìn)行引種栽培，研究其在武漢的生長(zhǎng)特性及繁育技術(shù)，旨在為保護(hù)野生資源及開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

2014年7-8月課題組在云南紅河州瀘西縣老水滴山、茨凹村等5個(gè)樣地采集到淡黃花百合種球，每居群采挖5-10個(gè)種球，原生境環(huán)境狀況見(jiàn)表1。

表1 野生淡黃花百合原生境自然概況

圖1 野生淡黃花百合部分原生境情況Fig.1 The natural overview of L. sulphureum in situ

1.2 引種地自然概況

引種種植地點(diǎn)位于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地，地處武漢市洪山區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°41′、北緯29°58′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛、日照充足，夏季高溫多雨，冬季冷涼濕潤(rùn)。年均降雨量1269 mm，且多集中在6-8月。年均氣溫15.8-17.5℃，無(wú)霜期一般為211-272天，年日照總時(shí)數(shù)1810-2100 h。以紅壤土居多，水肥灌溉條件較好。

1.3 方法

1.3.1 引種前土壤處理與栽植

引種試驗(yàn)于溫室進(jìn)行，栽植前深翻25-30 cm，同時(shí)用80%多菌靈可濕性粉劑1000倍液作消毒處理，晾曬5-7天，以泥炭土混合園土作為改良基質(zhì)，腐熟雞糞作為基肥。株行距控制在50 cm×60 cm。種球播種時(shí)間為2015年1月，并于2015年1月至12月進(jìn)行物候期及生長(zhǎng)狀況調(diào)查，每7 d觀測(cè)一次，以數(shù)據(jù)處理結(jié)果為依據(jù)，綜合氣候因素分析淡黃花百合在引種地的生長(zhǎng)規(guī)律。

1.3.2 珠芽繁殖的基質(zhì)施肥配比

鱗莖繁殖包括鱗莖自繁和鱗片扦插繁殖2種方式[11]。為研究淡黃花百合的適宜繁殖方式，經(jīng)過(guò)一年的栽培發(fā)現(xiàn)：自然條件下，淡黃花百合花謝后在老鱗莖周邊會(huì)形成球徑5-8 cm的小鱗莖2-3個(gè)，并且播種即可萌發(fā)，2-3年可長(zhǎng)成開(kāi)花球；另外，也可通過(guò)種子、鱗片扦插繁殖，但是受溫濕度、光照及土壤條件影響，以上兩種方式繁殖成活率較低。

綜上可知，珠芽具有產(chǎn)量高、萌發(fā)力強(qiáng)等特點(diǎn)，而且不需要經(jīng)過(guò)休眠，是野生狀態(tài)下重要的繁殖方式[12]。因此，以珠芽作為試驗(yàn)材料，開(kāi)展基質(zhì)、施肥的2因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)(方案見(jiàn)表2)以探究珠芽繁殖的最佳栽培條件。肥料為無(wú)機(jī)化學(xué)試劑根據(jù)N、P、K比例自行配置，濃度以N為標(biāo)準(zhǔn)(ρN=0.2103g/L)[13]。

表2 基質(zhì)及施肥方案

10粒珠芽為一個(gè)處理，播種在12 cm×12 cm的花盆，每處理3次重復(fù)。在溫室按基質(zhì)配方播種后20 d左右葉片完全伸展，進(jìn)行第一次施肥(0.1%濃度葉面噴施)，頻率為10 d/次。

1.4 指標(biāo)觀測(cè)

1.4.1 物候期

2015年1月至12月連續(xù)觀察并記錄試驗(yàn)材料的萌芽期、展葉期、現(xiàn)蕾期、開(kāi)花期、果熟期及地上部分枯萎期，了解周年生長(zhǎng)情況。

1.4.2 開(kāi)花結(jié)實(shí)

觀花植物不同種的觀賞性差異主要表現(xiàn)在花期長(zhǎng)短、花徑、花朵數(shù)等指標(biāo)[14]。本試驗(yàn)記錄花期、單株花數(shù)、花徑、外瓣長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度等，為客觀全面的評(píng)價(jià)淡黃花百合在武漢引種栽培的觀賞性狀，增加推廣應(yīng)用的科學(xué)依據(jù)。

1.4.3 基質(zhì)及施肥試驗(yàn)中珠芽栽培的性狀

第一個(gè)生長(zhǎng)周期僅對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)管理，翌年種球正常生長(zhǎng)時(shí)記錄成活率、株高、葉片數(shù)等指標(biāo)，休眠后挖出鱗莖測(cè)鮮重。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，SAS9.4軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淡黃花百合在武漢的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

種球均能夠正常生長(zhǎng)，成活率達(dá)到100%，據(jù)觀測(cè)記錄，自4月上旬開(kāi)始萌芽，4月中旬-6月中旬為生長(zhǎng)期，6月中旬現(xiàn)蕾，花期持續(xù)將近1個(gè)月，7-8月葉腋間珠芽成熟脫落，10月中旬種子成熟脫落，10月中旬-11月下旬為鱗莖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累期，11月下旬地上部分死亡，至翌年3月下旬為休眠期(見(jiàn)圖2)。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)：淡黃花百合營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間較短(萌芽-現(xiàn)蕾約80 d)，現(xiàn)蕾后的生殖生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)(現(xiàn)蕾-種子成熟約120 d)，整個(gè)生育期約需190 d左右。

此外，根據(jù)植株生長(zhǎng)記錄可知(圖3)，4月中旬至5月中旬為快速生長(zhǎng)期，單株高度增長(zhǎng)率可達(dá)10倍之多，隨后進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，至6月中旬之后進(jìn)入開(kāi)花期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)結(jié)束，平均株高達(dá)151 cm，略高于原產(chǎn)地。

2.2 淡黃花百合的開(kāi)花結(jié)實(shí)情況

2.2.1 開(kāi)花性狀觀察

淡黃花百合6月中旬進(jìn)入花期，下旬達(dá)到盛花期，至7月中旬花瓣開(kāi)始凋謝，單朵花期為5-7 d，群體花期持續(xù)約30 d左右。

依據(jù)形態(tài)觀測(cè)數(shù)據(jù)可知，淡黃花百合在武漢的開(kāi)花性狀與原生境保持一致。單株花朵數(shù)為1-4，花徑12.70 cm，花藥長(zhǎng)度為20.64 cm，外瓣平均長(zhǎng)度為14.74 cm，各項(xiàng)指標(biāo)變化不明顯(表3)。

圖2 淡黃花百合引種栽培周年物候示意圖Fig.2 Phenology of L. sulphureum

圖3 淡黃花百合生長(zhǎng)期株高Fig.3 Plants height change of L. sulphureum during vegetation period

對(duì)比指標(biāo)Contrast indicator云南紅河州瀘西縣Natural overview武漢Wuhan植株高度/cm80-120150.99花朵數(shù)1-51-4花徑/cm18.5612.70外瓣長(zhǎng)度/cm21.5014.79花藥長(zhǎng)度/cm22.6520.64花色花型白色,喇叭形白色,喇叭形花藥、花絲顏色橙色、黃綠色橙色、黃綠色

2.2.2 珠芽及結(jié)實(shí)

淡黃花百合植株自7月開(kāi)始，于葉腋間產(chǎn)生大量黃綠色的珠芽，8月下旬左右成熟后轉(zhuǎn)為紫黑色，易脫落。成熟珠芽為小鱗片合抱而成的球形，橫徑約為5-7 mm，縱徑約為5-9 mm。

淡黃花百合果實(shí)成熟期較長(zhǎng)，約占整個(gè)生育期的45%。果實(shí)為圓柱形蒴果，幼嫩時(shí)綠色，成熟時(shí)轉(zhuǎn)為黃色，頂端開(kāi)裂。種子為黃棕色不規(guī)則卵形，千粒重約5.06 g，種子縱徑8-10 mm，橫徑5-7 mm。

圖4 淡黃花百合的珠芽Fig.4 The bulbils of L. sulphureum in Wuhan

圖5 淡黃花百合的種子Fig.5 The seeds of L. Sulphureum in Wuhan

2.3 不同基質(zhì)及施肥方案對(duì)珠芽繁殖的影響

由表4可知，基質(zhì)、施肥對(duì)淡黃花百合種苗影響較大。主要從成活率、鱗莖增重以及生長(zhǎng)指標(biāo)等三方面分析(表4)：

(1)就成活率而言，A1B2和A1B3差異不顯著，均為70%，卻都明顯高于A1B1，極顯著高于其他處理；

(2)根據(jù)鱗莖鮮重?cái)?shù)據(jù)可知，A1B3、A4B1效果較好，但A1B3極顯著高于A4B1，鱗莖鮮重可達(dá)105.93 g，為平均鮮重的2.72倍。A4B1鱗莖鮮重76.21 g，顯著高于A1B2，極顯著高于其他組合；

(3)分析生長(zhǎng)指標(biāo)可知，A1B1、A1B2、A1B3、B4B2植株較高，四者差異不顯著，顯著高于A3B2、A3B3、A4B1和A4B3，極顯著高于其他組合，比平均株高分別提高27.14%、28.10%、21.47%和26.24%。對(duì)于葉片數(shù)而言，A3B3極顯著高于A2B1、A2B2和A3B4，顯著高于其他組合，比平均葉片數(shù)增多40枚(50%)。

綜合考慮基質(zhì)、施肥方案對(duì)各指標(biāo)的影響，最終選擇A1B3作為最佳栽培條件，A1B2次之，不僅在植株成活、養(yǎng)分積累以及生長(zhǎng)等方面效果明顯優(yōu)于其他組合，植株萌芽所需時(shí)間也相對(duì)較短。

表4 基質(zhì)及施肥處理對(duì)珠芽繁殖的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫(xiě)字母表示差異達(dá)到顯著水平(P<0.01)，下同。

3 討論與結(jié)論

3.1 淡黃花百合引種栽培的適應(yīng)性

經(jīng)過(guò)1年觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，淡黃花百合能夠正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，完成生理周期。植株健壯、花大色艷、香味濃郁，具有較高觀賞價(jià)值。而且可通過(guò)鱗莖、珠芽和種子等多種方式繁殖，特別是珠芽，量大易成活，小鱗莖1.5-2年即可開(kāi)花，可作為人工繁殖的主要方式，利于推廣應(yīng)用。

引種后株高、開(kāi)花性狀及物候期與原生境存在一定差異，推測(cè)主要是因?yàn)橐N地在溫室，環(huán)境條件較理想，整體物候期稍有提前。此外，由于溫室通風(fēng)、透光效果稍弱于自然條件，植株高度及花朵性狀均有所減小。綜上可知，溫濕度、光照等環(huán)境因子對(duì)野生百合的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著影響。

圖6 珠芽長(zhǎng)成鱗莖的變化(2個(gè)月-15個(gè)月-20個(gè)月)Fig.6 Morphological change of the bulbs grown from bulbils(2 months - 15 months - 20 months)

此外，對(duì)比原生境氣候條件，武漢2015年平均溫度為16.8℃(原生境15.2℃)，最高溫度在7-8月出現(xiàn)，可達(dá)36℃左右，該時(shí)間段正處于花期，根據(jù)觀測(cè)記錄，淡黃花百合不僅能夠正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，午后高溫期僅出現(xiàn)短暫萎蔫及部分葉面灼傷，并未造成更大損傷。由此可見(jiàn)，淡黃花百合耐高溫特性明顯，表現(xiàn)出較高的適應(yīng)性，能夠在武漢地區(qū)推廣種植。

3.2 珠芽繁殖的最佳條件

以珠芽開(kāi)展基質(zhì)、施肥試驗(yàn)，結(jié)果表明兩因素互作效應(yīng)明顯，基質(zhì)和珍珠巖比例為1∶1，氮磷鉀比例為2∶1∶1時(shí)對(duì)鱗莖養(yǎng)分積累及植株成活、形態(tài)生長(zhǎng)均具有顯著促進(jìn)作用。

此外，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)購(gòu)買(mǎi)的復(fù)合肥不僅對(duì)淡黃花百合無(wú)促進(jìn)作用，反而抑制生長(zhǎng)，降低植株成活率。分析復(fù)合肥的含量可知，含氯較高，猜測(cè)淡黃花百合植株不宜葉面噴施含氯復(fù)合肥，土壤施用效果有待進(jìn)一步探究。

3.3 后續(xù)研究方向

本試驗(yàn)僅對(duì)淡黃花百合的引種栽培進(jìn)行了初步探究，還需進(jìn)一步開(kāi)展生理生化、栽培繁育等方面的研究，形成科學(xué)的栽培管理體系。為便于更大范圍推廣應(yīng)用，還應(yīng)開(kāi)展更多區(qū)域栽培試驗(yàn)，優(yōu)選最佳區(qū)域進(jìn)行推廣。而且，淡黃花百合耐熱性較強(qiáng)，這與杜凌等人的研究結(jié)論一致[15,16]，但35℃是否為淡黃花百合的最高承受溫度，高溫后是否能夠恢復(fù)生長(zhǎng)，仍需更多研究，可深入探究淡黃花百合高溫脅迫的相關(guān)分子機(jī)制，不僅降低熱害損傷，還可為百合的抗熱育種奠定基礎(chǔ)。