史軍輝, 劉茂秀, 王新英, 馬學(xué)喜

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所，烏魯木齊 830046； 2.新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecological stoichiometry)基于生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基礎(chǔ)學(xué)科的基本原理，通過分析植物和土壤內(nèi)的C、N、P 含量及其計量關(guān)系，從物質(zhì)過程認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)元素耦合特征、 驅(qū)動力及群落演化機(jī)制等[1-4]，對生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)管理具有重大的理論和實(shí)踐意義。森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分和元素儲庫，是影響植物養(yǎng)分特征的重要因子。同時，它是一個較復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，由于其不可移動性，且受植被類型、氣候、地形、土壤母質(zhì)、生物多樣性及發(fā)育時間等因素的影響，具有較高的空間異質(zhì)性，且不同區(qū)域土壤養(yǎng)分循環(huán)特征也有顯著差異[5-7]。塔河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能對維護(hù)調(diào)控干旱荒漠區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡，改善綠洲生態(tài)環(huán)境具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，對生態(tài)化學(xué)計量特征的研究主要集中于植物組織元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征[8-9]，而有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)生長過程土壤生態(tài)化學(xué)計量特征文獻(xiàn)較少。曹娟等[10]發(fā)現(xiàn)不同林齡杉木人工林(7、17 和25年生)土壤中的N含量相對較高，而P含量較為缺乏，3個林齡杉木人工林土壤C∶N，C∶P和N∶P 在不同土壤剖面深度上變化不大，相對穩(wěn)定。同時，土壤中C、N、P計量學(xué)特征因人為干擾程度強(qiáng)弱而發(fā)生改變[11]。森林生長過程對土壤養(yǎng)分特征影響，因地域與森林群落特征具有一定的差異性，冼偉光等[12]研究發(fā)現(xiàn)，南亞熱帶不同林齡針闊混交林土壤C、N、P含量均隨林齡的增加表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，C∶N，C∶ P和N∶P在不同林齡針闊混交林間差異不顯著；劉萬德等[13]研究表明，我國西南季風(fēng)常綠闊葉林不同演替階段土壤中，C∶N無顯著變化，C∶P和N∶P則隨演替進(jìn)程呈下降趨勢。森林土壤C主要來源于植被凋落的枯枝落葉，土壤C在垂直剖面具有表層富集現(xiàn)象[21-22]。從土壤C積累時間效應(yīng)分析，百年以上齡級的胡楊成熟林土壤C含量為：7.79 g/kg，遠(yuǎn)低于其他成熟森林群落[10,21,23]，塔河流域胡楊林土壤有機(jī)碳積累過程非常緩慢，土壤保護(hù)在胡楊生態(tài)系統(tǒng)保育中具有重要意義。有研究不同齡級胡楊葉C、N、P含量及化學(xué)計量特征[19]。研究森林生長過程土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，對于了解森林植被與森林土壤相互關(guān)系、揭示養(yǎng)分的分布特征、認(rèn)識C、N、P 元素的循環(huán)和平衡機(jī)制具有重要意義[14-15]。【本研究切入點(diǎn)】胡楊是荒漠和半荒漠地區(qū)自然成林的喬木樹種，是塔里木河流域河岸林的建群種，具有極強(qiáng)的抗逆性，能在干旱、鹽堿化、多風(fēng)沙的惡劣環(huán)境下生長[16-17]。森林生長過程直接影響生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P的特征和其在植被中的分配，研究胡楊林生長過程土壤C、N、P在土壤空間分配，胡楊葉C、N、P與其在不同層次土壤含量相關(guān)性。【擬解決的關(guān)健問題】以塔里木河流域典型胡楊生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，研究從幼齡林到過熟林(5個齡級)胡楊樹葉片與土壤C、N、P化學(xué)計量特征，分析不同林齡植物葉片與土壤之間的C、N、P相關(guān)性，為胡楊植被恢復(fù)和經(jīng)營管理以及森林可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺縣輪南鎮(zhèn)塔里木河胡楊林自然保護(hù)區(qū)(84°20′1.1″E，41°10′58.2″N，海拔912 m)進(jìn)行。該區(qū)東西長109.7 km，南北寬47.1 km，是世界胡楊林面積最大，分布最集中，保存最完整的地區(qū)。該區(qū)屬典型溫帶荒漠氣候：年平均氣溫10.9℃，夏季平均氣溫26.8 ℃，年平均日均差14.6℃；年(≥10℃)積溫3 900～4 300 ℃，無霜期180～224 d；多年平均降水量為65.5 mm，降水主要集中在5～8月，占全年降水總量的94.4%；年平均蒸發(fā)量2 024 mm，年平均相對濕度僅為35%～55%，平均風(fēng)速1.8 m/s。胡楊是塔里木河流域河岸林唯一喬木層建群種，草本植物主要有蘆葦(Phragmitescommunis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)等，灌木主要以多枝檉柳(Tamarixramosissima)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)，共同構(gòu)成了塔里木河中游荒漠河岸群落。

2013年9月在塔里木河流域胡楊林自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查，選取群落特征相近，立地條件基本一致的不同林齡的天然胡楊林為研究對象。胡楊齡級的劃分參照王世績等[18]對胡楊的研究結(jié)果，分別為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林。調(diào)查方法、指標(biāo)和林分狀況參考文獻(xiàn)[19]。

1.2 方 法

每個標(biāo)準(zhǔn)樣地，按照平均高度與平均胸徑分別選取3～5株生長正常、長勢良好、冠幅適中、無病蟲害的標(biāo)準(zhǔn)株，然后在標(biāo)準(zhǔn)株東西南北4個方位選擇形態(tài)完整、發(fā)育良好的葉片，采集適量置入信封袋，標(biāo)號后放入移動冰箱，帶回實(shí)驗室。將葉片放入60 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h，隨后將烘干的葉片用植物粉碎機(jī)粉碎，保存起來用于葉片C、N、P含量的分析。土壤樣品采用土壤剖面法進(jìn)行分層取樣，分別采集0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～100 cm的5層土樣，每個樣地采集3個樣混合成1個樣，共采集15個土樣。采集的土樣分別裝入自封袋中，貼上標(biāo)簽，帶回實(shí)驗室。將土壤樣品進(jìn)行自然風(fēng)干過60 目篩子，用于土壤C、N、P含量的分析。葉片和土壤的有機(jī)C含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法(GB 9834-88)，葉片和土壤的全N含量采用半微量開氏法(GB 7173-87)，葉片和土壤的全P含量采用酸溶法(GB 9837-88)[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2003 將數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和預(yù)處理，利用SPSS 16.0 進(jìn)行單因素方差( one-way ANOVA)分析 ，采用Duncan新復(fù)極差法比較各指標(biāo)不同林齡的差異性，顯著性水平設(shè)為α= 0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡胡楊林土壤C、N、P含量及化學(xué)計量特征

胡楊林除幼齡林表現(xiàn)出土壤C含量隨土壤深度的降低外，其它各林齡土壤C含量0～100 cm層次垂直分布差異不顯著。幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林0～100 cm土壤C含量范圍分別為1.78～3.40、7.91～8.22 、7.75～8.18、7.77～7.96和7.88～8.11 g/kg。同時，土壤C主要分布在20～60 cm層次。

幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林0～100 cm土壤N含量范圍分別為0.17～0.38、0.64～0.82、0.76～1.34、0.35～0.95和0.59～0.82 g/kg。土壤深度對不同林齡土壤N含量影響顯著(P<0.05)，土壤N含量均呈現(xiàn)隨土壤深度增加而減小的趨勢，土壤N含量具有表層聚集的特征。同時，胡楊林生長過程對土壤N含量影響顯著(P<0.05),近熟林土壤N含量在各土壤層次均高于其他齡級。圖1

注：不同小寫字母代表不同齡組間的差異顯著，下同

Note: Different lowercase letters indicate significant differences among forests (P<0.05), the same as below.

圖1 不同林齡胡楊林地土壤C、N、 P養(yǎng)分含量
Fig. 1 Soil C, N, P contents in different forest agePopuluseuphratica

幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林至過熟林0～100 cm土壤P含量范圍分別為0.60～0.64、0.49～0.52、0.49～0.62、0.54～0.68和0.57～0.62 g/kg。林地土壤P含量隨深度的變化差異不顯著(P>0.05)，同時，胡楊林生長過程對土壤P含量影響也不顯著(P>0.05) 。圖1

不同林齡的林地土壤的C∶N比均隨土壤深度的增加呈增加的趨勢，土層深度對幼齡林、中齡林和過熟林的土壤C∶N比影響不顯著，而對近熟林和成熟林土壤的C∶N比影響顯著(P<0.05)。土層深度對中齡林和過熟林土壤的C∶P影響不顯著，對幼齡林、近熟林和成熟林土壤的C∶P影響差異顯著(P<0.05)。土層深度對中齡林和過熟林土壤的N∶P影響差異不顯著，對幼齡林、近熟林和成熟林土壤的N∶P影響顯著(P<0.05)。成熟林土壤N∶P比隨土壤深度的增加呈先增加后減小的趨勢，其他林齡均隨土壤深度的增加而增加的趨勢。圖1

表1 不同林齡葉C、N、P含量變化
Table 1 The C, N, P content of leaf in different forest age Populus euphratica

C(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)C∶NC∶PN∶P幼齡林483.31±5.5412.05±0.841.99±0.3240.77±5.18242.71±9.376.05±0.42中齡林441.72±17.0512.62±1.021.90±0.3435.34±3.81246.16±57.596.86±1.17近熟林470.54±7.3514.61±1.243.81±0.8932.51±3.24132.49±13.224.22±0.08成熟林393.61±9.1313.94±0.613.33±1.0128.24±0.02130.32±20.194.60±0.07過熟林427.57±7.1814.57±0.313.18±0.6629.55±1.36140.77±0.164.73±0.09均值443.35±15.9113.56±0.522.84±0.1733.28±2.24178.49±26.765.29±0.67

2.2 葉片與不同層次土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性

研究表明,在0～10 cm土層，葉N含量與土壤P含量呈極顯著正相關(guān)，葉P含量與土壤N含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，葉C∶N與土壤P含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉C∶P與土壤P含量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉N∶P與土壤C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在10～20 cm土層，葉N含量與土壤P含量呈極顯著正相關(guān)，葉N∶P與土壤C含量、C∶P、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在20～40 cm土層，葉P含量與土壤N含量呈極顯著正相關(guān)，葉片N∶P與土壤C含量、N含量、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在40～60 cm土層，葉N∶P與土壤C含量、P含量、C∶P、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在60～100 cm土層，葉P含量與土壤N含量呈極顯著正相關(guān)，葉N∶P與土壤P含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，而與土壤有C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。表2

表2 土壤和葉碳氮磷含量及化學(xué)計量相關(guān)性
Table 2 The correlation analysis between each element of soil and leaves ofPopuluseuphratica

土層Soillayer(cm)葉片C葉片N葉片P葉片C∶N葉片C∶P葉片N∶P0～10土壤C-0.0700.0050.4900.091-0.405-0.583?土壤N0.109-0.0510.545?0.033-0.488-0.673??土壤P-0.2710.720??0.500-0.623?-0.572?0.094土壤C∶N-0.3600.109-0.274-0.0330.2470.411土壤C∶P0.060-0.2680.2430.329-0.139-0.559?土壤N∶P0.182-0.2270.4080.200-0.329-0.685??10～20土壤C-0.1150.0490.4960.085-0.424-0.557?土壤N0.0060.1520.510-0.064-0.489-0.504土壤P-0.1250.591?0.008-0.455-0.1350.451土壤C∶N-0.252-0.120-0.0490.1190.071-0.007土壤C∶P-0.040-0.1990.4140.267-0.294-0.651??土壤N∶P0.018-0.0320.4860.067-0.423-0.604?20～40土壤C-0.0970.0680.4800.054-0.415-0.525?土壤N-0.0370.0590.536?-0.003-0.471-0.571?土壤P-0.4240.2050.073-0.291-0.1490.169土壤C∶N-0.0420.029-0.2000.0070.1600.227土壤C∶P0.077-0.0100.3810.142-0.313-0.512土壤N∶P0.0850.0040.4500.060-0.388-0.547?40～60土壤C-0.0300.0750.5020.085-0.431-0.573?土壤N-0.113-0.0400.509-0.054-0.405-0.491土壤P-0.5040.396-0.285-0.4240.0960.677??土壤C∶N0.0490.257-0.0130.026-0.0390.053土壤C∶P0.175-0.1780.4380.290-0.294-0.689??土壤N∶P0.009-0.1440.4740.062-0.334-0.548?60～100土壤C-0.0410.0930.4910.048-0.428-0.533?土壤N0.081-0.0580.522?0.066-0.402-0.599?土壤P-0.3220.356-0.171-0.3270.0580.523?土壤C∶N-0.2580.3320.055-0.087-0.1450.067土壤C∶P0.065-0.0450.4500.145-0.366-0.602?土壤N∶P0.128-0.1320.4550.120-0.335-0.595?

注：*表示P<0.05；**表示P<0.01

Note:*RepresentsP<0.05；**representsP<0.01

3 討 論

3.1 林齡和土層對土壤化學(xué)計量的影響

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個極重要的C、N存儲庫，對于大氣中溫室氣體的平衡發(fā)揮重要的作用[24]。土壤作為植物養(yǎng)分的主要來源，其分布和變化從很大程度上影響著植物的生長。隨著土層的變化( 0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm)，胡楊不同林齡的C含量在土壤剖面上呈現(xiàn)出呈相對均勻性分布，表現(xiàn)出與其他森林土壤C含量垂直分布特征的差異[10,21]，同時，胡楊發(fā)育過程對土壤C含量影響不顯著, 此現(xiàn)象與其他森林群落也有明顯的不同[10,22]。這些差異性是否與胡楊林河岸林周期性水分漫溢過程對土壤C淋溶有關(guān)需要進(jìn)一步的研究。不同林齡土壤N含量在土壤剖面上呈現(xiàn)出“倒金字塔”的分布，上層土壤N養(yǎng)分明顯的累積現(xiàn)象。土壤N主要來源是凋落物的歸還和大氣氮沉降，導(dǎo)致N首先在土壤表層密集，然后再隨水或者其他介質(zhì)向下層遷移擴(kuò)散，形成土壤N含量從表層到底層越來越低的一個漸進(jìn)的分布格局[25]。胡楊各齡級土壤P含量垂直分布差異不太顯著，這與劉冰燕等[26]在渭北刺槐林研究結(jié)果一致，可能為P元素來源相對固定，主要是通過巖石的風(fēng)化[27]。

同一土層不同齡級胡楊林土壤C含量存在差異顯著(P< 0.05)，同一齡級不同土層C差異不顯著(P> 0.05)，齡級和土層的協(xié)同作用對土壤C含量的影響也不顯著(P> 0.05)。然而，土壤的N含量和P含量受齡級影響較為顯著(P< 0.05)，土壤的N含量與土層關(guān)系顯著，土壤的P含量與土層關(guān)系不顯著(P> 0.05)，齡級和土層的協(xié)同作用對土壤N含量的影響顯著，而對土壤P含量的影響不顯著。土壤C∶N、C∶P和N∶P在不同齡級和不同土層之間均存在顯著差異(P< 0.05)，在兩者的協(xié)同作用下也顯著差異。表3

表3 胡楊齡級與土壤層次下土壤C、N、P化學(xué)計量特征變化
Table 3 The effect of age group and soil layer on C, N, P stoichiometry traits in soil

化學(xué)計量Stoichiometry林齡Agegroup土層Soillayer林齡+土層AgegroupandsoillayerFPFPFPC290.4220.0001.2230.3131.7390.069N130.6860.00030.6960.0005.3780.000P20.0510.0002.3510.0671.8750.046C∶N17.5390.00016.9400.0004.0500.000C∶P177.0980.0003.4800.0142.3530.011N∶P137.9620.00017.7900.0003.0930.001

3.2 葉片與不同層次土壤的關(guān)系

植被-土壤是一個相互作用的過程，土壤N、P元素作為植物生長發(fā)育所必需的養(yǎng)分元素，在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用，植株含量的多少及養(yǎng)分組合狀況，均會受到土壤養(yǎng)分含量的影響，而植被對土壤環(huán)境也有一定的反饋?zhàn)饔?，對土壤質(zhì)地的改善和土壤養(yǎng)分的積累有極大的促進(jìn)作用[28]。葉片是植物貯藏養(yǎng)分的主要部位，隨著胡楊林齡的增加，葉片中N、P含量均呈增加趨勢，5個林齡葉片N∶P比值分別是相對應(yīng)的0～100 cm土壤N∶P比值的5.90、5.91、5.98、10.26 和8.11倍。這表明葉片N∶P比值與0～100 cm土壤中呈現(xiàn)一致變化。雖然植物與土壤各自執(zhí)行的功能不同，N、P含量以及N∶P比值上有顯著性差異，但是在年齡變化梯度上，N∶P比值的變化是同步的。對各層土壤和葉片養(yǎng)分含量化學(xué)計量進(jìn)行了相關(guān)分析，在不同層次土層，葉片P含量與土壤N含量呈極顯著正相關(guān)，葉片N∶P與土壤C、N含量、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

植物生長所需的N、P營養(yǎng)元素主要來源于土壤。胡楊生長在干旱荒漠地區(qū)，在水分限制、營養(yǎng)元素相對匱缺的條件下，經(jīng)過長期的進(jìn)化適應(yīng)形成了自身獨(dú)特的生理生態(tài)和生態(tài)化學(xué)計量特征，葉片具有相對穩(wěn)定的適應(yīng)特征。從胡楊林土壤養(yǎng)分狀況分析，胡楊林各齡級土壤層N 含量普遍低于1.0 g/kg，變動范圍 0.17～1.34 g/kg，遠(yuǎn)低于長白山8種林型[22]3.14～6.04 g/kg，也低于人工杉木林[10]1.43～1.89 g/kg，胡楊生長長期受N元素的限制，在胡楊植被恢復(fù)過程中適當(dāng)增加N肥施用，以促進(jìn)胡楊林植被更好的恢復(fù)。

4 結(jié) 論

胡楊林除幼齡林外，其它各林齡土壤C含量在0～100 cm層次垂直分布差異不顯著,這與其他森林群落有顯著的不同。而土壤N含量均呈現(xiàn)隨土壤深度增加而減小的趨勢，土壤N含量具有表層聚集的特征。胡楊林發(fā)育過程對土壤N含量影響顯著。土壤P含量在各層次分布較為均勻，胡楊林發(fā)育過程對土壤P含量影響也不顯著。近熟林和成熟林土壤的C∶N、C∶P和N∶P比在不同的土壤層次差異顯著。葉N含量與土壤與各土壤層次的P含量呈顯著正相關(guān)，葉P含量與土壤N含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，而葉N∶P與土壤C含量、N含量、C∶P、N∶P均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。