陳曉軍，王托和，王長魁，李雁民，梁國森，陳其泰

(甘肅省張掖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖 734000))

0 前 言

甜菜在植物學(xué)分類上屬于藜科(美國專家將其列入莧科)，藜科植物幾乎在全球均有分布，大約含有105個(gè)屬中的甜菜屬。而飼料甜菜是根據(jù)其用途從栽培甜菜亞種中分出來一種類型。主要作為牛飼料栽培。

在十九世紀(jì)初。隨著歐洲社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們生活水平的逐漸提高，對畜產(chǎn)品的消費(fèi)量也大幅提升，由此促進(jìn)了歐洲畜牧業(yè)的飛速發(fā)展，飼料業(yè)也取得了快速發(fā)展。飼料甜菜由于生物產(chǎn)量高、營養(yǎng)較豐富等特點(diǎn)飼料甜菜在很長一段時(shí)間內(nèi)成為了除牧草之外最重要的青飼料。成為奶牛、肉牛的基本冬季飼料之一。進(jìn)入上世紀(jì)七十年代后，飼料甜菜種植面積出現(xiàn)明顯的下降，主要是由于甜菜生產(chǎn)時(shí)需要?jiǎng)趧?dòng)力成本較高，營養(yǎng)均衡性差。而雜交玉米由于其生物產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富，蛋白質(zhì)(氨基酸)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于飼料甜菜，更受畜牧養(yǎng)殖戶的歡迎。

目前，飼料甜菜雖然已經(jīng)不再是動(dòng)物飼料的主要農(nóng)作物。但由于其產(chǎn)量非常高，是所有飼料作物中最好的，既可以利用根莖，也可以利用地上部莖葉，飼料甜菜栽培地域廣、適應(yīng)性很強(qiáng)。而且從種植到收獲可以實(shí)現(xiàn)全程機(jī)械化。同時(shí)，飼料甜菜作為青飼料具有開胃功效。因此，至今很多國家尚有一定的栽培面積。

飼料甜菜通常是具有18條染色體(2n=2x=18)的二倍體植物，歐洲飼料品種中有三倍體雜種(以二倍體雄性不育系為母本與人工誘導(dǎo)的四倍體有粉系雜交配制的三倍體品種)。飼料甜菜是二年生作物，第一年主要進(jìn)行營養(yǎng)生長，形成繁茂的葉叢和肥大的塊根，并在塊根中積累糖分和其他營養(yǎng)物質(zhì)。第二年為生殖生長，由根頭上生出花枝，開花結(jié)果，形成種子。甜菜 在第一年的營養(yǎng)生長期間，在不同的生長時(shí)期，表現(xiàn)出不同的生長發(fā)育和生理代謝特點(diǎn)，這是在甜菜生長上制定農(nóng)業(yè)技術(shù)措施的一個(gè)重要參考依據(jù)。

1 飼料甜菜營養(yǎng)生長

1.1 幼苗期

由甜菜出苗至幼根皮層脫落所經(jīng)歷的時(shí)期。飼料甜菜的幼苗期約30 d，即從子葉出土到形成 6 片真葉。當(dāng)形成 7-8片葉時(shí)，根部即出現(xiàn)脫皮現(xiàn)象。在這一時(shí)期葉的發(fā)生速度緩慢，根系發(fā)育快，主根可深達(dá)20-30 cm 左右。與此同時(shí)根組織的形成。當(dāng)根直徑達(dá)0.5 cm時(shí)，三生組織基本形成。這個(gè)時(shí)期甜菜器官和組織逐漸形成和分化，子葉下胚軸和主根膨大形成塊根，根以氮素代謝為主。幼苗期甜菜對環(huán)境條件很敏感，如氣溫過低，土壤過于干旱或板結(jié)，都會(huì)影響根的發(fā)育，形成生長緩慢。此時(shí)期應(yīng)及時(shí)中耕除草，促進(jìn)根系的發(fā)育。苗期如果遇到連續(xù)低溫或長日照，則容易引起當(dāng)年抽薹植株的出現(xiàn)，該類型植株會(huì)使根木質(zhì)化，嚴(yán)重影響塊根產(chǎn)量和飼料品質(zhì)。

1.2 葉叢快速生長期

從幼根皮層脫落到葉叢日增長量達(dá)到最大值的時(shí)期為葉叢快速生長期。該時(shí)期大約 35-45 d。此時(shí)期褐斑病、根腐病、白粉病也在陸續(xù)出現(xiàn)，葉片開始出現(xiàn)病斑。植株形成 9-24 片真葉，生長重心以地上部葉叢為主。葉片面積日增長量急劇上升，光合強(qiáng)度也已達(dá)最高水平。這個(gè)時(shí)期的特點(diǎn)是: 新葉出生速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于老葉衰亡速度，60% 以上的光合產(chǎn)物供給葉叢，其余的供給塊根生長。此期為地上部急劇生長階段，光合產(chǎn)物主要用于建造同化器官，葉的發(fā)生期間短，擴(kuò)展速度快，同時(shí)根中糖分及其它營養(yǎng)成分也開始快速積累。

1.3 塊根膨大期

從田間封壟到田間開壟、甜菜塊根基本停止增長的時(shí)期為塊根膨大期。此期葉叢已充分形成，并生產(chǎn)高額干物質(zhì)的階段。這一時(shí)期的生長特點(diǎn)是，地上部的新葉形成減弱，運(yùn)向根部的干物質(zhì)增多，根進(jìn)入快速膨大生長，其他相關(guān)成分亦在塊根中不斷積累，但其積累強(qiáng)度遠(yuǎn)不及根的增長強(qiáng)度大。甜菜生長重心由地上部轉(zhuǎn)移到地下部；塊根迅速膨大。該時(shí)期如果褐斑病發(fā)生發(fā)展較快要及時(shí)防治。

1.4 營養(yǎng)成分積累期

從塊根基本停止生長，地上部葉叢總干重明顯下降，直到收獲前的約 20 d 時(shí)間為營養(yǎng)成分積累期。這個(gè)時(shí)期由于氣溫降低，外部葉片逐漸枯死，塊根基本停止生長，葉片、葉柄的糖分迅速向塊根轉(zhuǎn)移，光合產(chǎn)物大部分分配給地下部并主要以各種營養(yǎng)成分的形式貯藏在塊根中。當(dāng)臨近收獲期時(shí)，各種成分積累均達(dá)整個(gè)生育期的最高點(diǎn)。此期為最佳收獲時(shí)期。

這些生育時(shí)期實(shí)際上是連續(xù)的，各個(gè)時(shí)期是相互重疊的。因此，不可能明確的劃分時(shí)期，僅能根據(jù)形態(tài)特征與主要生長特點(diǎn)相對地劃分出生育時(shí)期，以利于采用相應(yīng)的促、控技術(shù)措施，達(dá)到豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的。

2 飼料甜菜的生殖生長

飼料甜菜母根經(jīng)過冬季低溫貯藏(春化溫度一般0-6℃)，第二年早春栽植后，進(jìn)行生殖生長。即由根溝再生側(cè)根，根頭長出新葉，接著抽苔、孕蕾、開花、結(jié)實(shí)、完成生殖生長過程。紅甜菜的生殖生長階段可分為葉叢形成、抽苔、現(xiàn)蕾開花和種子形成四個(gè)生長期。

2.1 葉叢形成期

我國西北地區(qū) 4 月初栽母根，約 10 天出苗，至5 月中旬約 1個(gè)月時(shí)間，長出再生葉片和再生側(cè)根。這時(shí)的同化物質(zhì)分配于根、葉。

2.2 抽苔期

從 5 月中旬至 6 月上旬抽薹率90% 以上需約1 個(gè)月的時(shí)間。此時(shí)期沒有種株現(xiàn)蕾。同化物質(zhì)分配中心，從根和葉轉(zhuǎn)向以花枝為主。

2.3 現(xiàn)蕾開花期

6 月上旬至 6 月下旬，有效開花種株都能開花，個(gè)別種株已形成種子，同化物質(zhì)分配中心從苔轉(zhuǎn)向花和種子。

2.4 種子形成期

6 月下旬至 7 月底，大約 40 d。該期同化物質(zhì)分配中心以種子為主。種株的枝葉呈淺綠色，果皮堅(jiān)硬，種皮粉紅色，種仁逐漸變?yōu)榉蹱?。?dāng)近 1/3 的種球變黃褐色時(shí)，便可以進(jìn)行收獲。

種株在形成葉叢的同時(shí)便開始抽薹。由根頭中心芽生出的花枝稱主枝；側(cè)芽抽出的花枝稱側(cè)枝。在主枝、側(cè)枝生出的花枝稱分枝。種株因花枝著生形態(tài)不同而形成不同的株型。一般分為單枝 ( 莖) 型、多枝( 莖) 型和混合型 3 種。單枝( 莖) 型根頭只生出 1 根主枝，由主枝再生出分枝。多枝( 莖) 型由根頭生出多個(gè)花枝，主要不明顯，或沒有主枝?；旌闲途哂忻黠@的主枝和相當(dāng)數(shù)量的側(cè)枝，同時(shí)有密集的第 1及第 2分枝。

飼料甜菜花是兩性花，由 5 個(gè)萼片、5 個(gè)雄蕊、1 個(gè)雌蕊組成。雄蕊末端有花藥，內(nèi)含黃色花粉。雌蕊花柱極短，柱頭三裂，蜜腺環(huán)繞子房基部，開花時(shí)蜜腺分泌花蜜和香氣，吸引昆蟲傳粉。紅甜菜花著生于花枝( 主要為第 1 及第 2 分枝) 上，通常 3-5 朵花簇生在一起。種株具有無限向上生長及開花 的習(xí)性?；ㄆ诳蛇_(dá) 1 個(gè)月左右。紅甜菜花大多在晴天開放，雨天開花較少。每朵花開花時(shí)間約 5-6 h。上午 6-12 時(shí)，開花數(shù)最多，約占全天的 80%，18 時(shí)以后基本停止開花。在開花盛期?；ǘ溟_放速度較快；而開花末期則速度較慢，并有不少花朵授粉不良，形成無效果實(shí)或結(jié)實(shí)很小。

飼料甜菜是異花授粉作物，而且花粉的傳播距離很遠(yuǎn)，可飛揚(yáng)到 2 000 m 高空，大風(fēng)天氣可傳至 10-20 Km 遠(yuǎn)的地方。為了保持良種種性，防止雜交，制種時(shí)一定要進(jìn)行隔離，一般空間距離應(yīng)大于2 000 m 。

飼料甜菜花粉落到柱頭上之后，花粉粒開始蔭動(dòng)，伸出花粉管，通過花柱進(jìn)入胚囊，完成受精。這個(gè)過程只需24 h。受精后 24-36 h 形成兩個(gè)細(xì)胞的早期胚，3 d 后增至12 個(gè)細(xì)胞，第6 d 分化出子葉，約14 d 時(shí)間胚發(fā)育完成，受精后 21 d 種子實(shí)質(zhì)發(fā)育完成。

3 飼料甜菜塊根的形態(tài)特征

3.1 根系的發(fā)育

食用紅甜菜根系沒有糖甜菜根系發(fā)達(dá)，其特點(diǎn)是主根生長很快、并由主根發(fā)出側(cè)根。同時(shí)側(cè)根上長出支根。主根、側(cè)根和支根，統(tǒng)稱為根系。主根由胚根發(fā)育而來，并且通常在土壤中呈垂直狀態(tài)，向土壤下層扎入很深。由根體腹溝和主根直接發(fā)生的根為側(cè)根，亦稱一級側(cè)根；由一級側(cè)根發(fā)生的根為支根，亦稱二級側(cè)根；由二級側(cè)根發(fā)生的根為三級側(cè)根，所有側(cè)根亦稱為須根。食用紅甜菜通常比其他作物抗旱，紅甜菜根系的形成過程，一般是在種子發(fā)芽時(shí)，胚根首先開始生長，并向土壤中扎入。到子葉出土?xí)r側(cè)根也開始生長。 第一年植株的根系向土壤深處扎入速度快，但側(cè)根則以較小強(qiáng)度向水平方向擴(kuò)展。當(dāng)紅甜菜出苗時(shí)幼根已扎入土壤 10 cm以上，在 2對真葉時(shí)，主根達(dá)到 20 cm 以上，多數(shù)側(cè)根長 5 cm。在真葉 10-12 片時(shí)，主根入土可達(dá)40 cm。這說明紅甜菜主根生長很快，出苗后不久幼根已通過耕層，特別是土壤中水分和養(yǎng)分不太充足時(shí)，紅甜菜幼根將很快深入地中，以吸收土壤深層的水分和養(yǎng)分，滿足幼苗生長的需要。在葉叢快速生長后期，主根的基部顯著膨大，但主根的伸長比側(cè)根慢。紅甜菜成熟后期，主根生長趨于停止，然后側(cè)根仍在繼續(xù)生長，尤其與地面平行的側(cè)根長得更快些。紅甜菜根系分布的深廣程度是別的作物所不及的。因此，當(dāng)久旱不雨時(shí)，其他作物呈嚴(yán)重萎蔫，而紅甜菜尚能較好地生育。紅甜菜雖然根系比較發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的耐旱性，但在干旱時(shí)進(jìn)行灌溉，將促進(jìn)使其生長繁茂，顯著增產(chǎn)。

3.2 塊根形態(tài)構(gòu)造

紅甜菜根的形狀很多，有楔形、圓錐形，紡錘形和球形。紅甜菜塊根分根頭、根頸和根體三部分(見圖2)。(1)根頭是縮短的莖，其上叢生葉片。(2)根頸由子葉下胚軸形成，位于根頭與根體之間，上部以葉痕為界限，下部以腹溝的頂端為界。根頸既不生葉，也不長根。

圖2 飼料甜菜根形

根體由胚根形成，由根頸下部至主根直徑1 cm 以上部分為根體。直徑 1 cm 以下細(xì)根稱為尾根。一般根頭和根頸的長度占根總長度的 5%-10%，而根體占 70%-80%，甚至達(dá)到 90% ，這也是飼料甜菜的最大特點(diǎn)。

3.3 根顏色

為了區(qū)分飼料甜菜與糖甜菜，甜菜育種工作者將顏色基因?qū)氲斤暳咸鸩酥?，使飼料甜菜的根皮甚至根肉攜帶有黃色、紅色、粉色等顏色。通常在埋藏部分，表皮可以是白灰色，黃色，黃橙色，橙色，粉紅色或紅色。在地上部分，將葉綠素添加到其他色素中會(huì)產(chǎn)生綠色或中間色：綠色、黃色或紅色、粉紅色。顏色主要是由于黃嘌呤色素、甜菜色素。根的顏色由兩個(gè)基因座的基因決定。

3.4 飼料甜菜育種目標(biāo)

提高產(chǎn)量水平，特別是提高飼料甜菜抗病性、提高干物質(zhì)含量是飼料甜菜育種的主要目標(biāo)。

目前，大多數(shù)的飼料甜菜品種抗根腐病性弱，抗褐斑病性差，不抗白粉病、不抗叢根病。因此，提高品種抗性是今后飼料甜菜育種的主要目標(biāo)之一。另外，雖然飼料甜菜產(chǎn)量很高，(每公頃產(chǎn)量150噸以上)。但干物質(zhì)少，通常干物質(zhì)含量約為11-13%，今后隨著育種技術(shù)的提高，育種目標(biāo)將是干物質(zhì)含量比傳統(tǒng)飼料品種高10%至30%。

致謝：

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