唐 洋，溫仲明，，，劉 靜，楊玉婷，王 楊

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2.中國科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，陜西 楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌712100）

植物在面對環(huán)境脅迫時(shí)，可以通過調(diào)節(jié)自身性狀和功能以適應(yīng)外部的特殊環(huán)境。作為植物功能性狀，主要指能夠響應(yīng)生存環(huán)境變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生一定影響的植物性狀，如比葉面積、比根長及葉片的氮磷含量等［1］。大量研究表明，植物功能性狀能夠客觀地表達(dá)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性和資源利用效率，揭示植物與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系［2-3］。例如，當(dāng)植物處于較好的立地環(huán)境時(shí)，通常會將更多的光合產(chǎn)物分配至地上部分以增強(qiáng)光合能力；相反，在自然資源匱乏時(shí)，植物為更有效地獲取資源，其分配至根系的光合產(chǎn)物會增加以提升資源獲取能力，相應(yīng)地減少用于植物生長的光合產(chǎn)物分配［4-5］。植物這種通過性狀和生物量變化適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境引起的生長損失，通常被視為植物的環(huán)境適應(yīng)成本［6］。根據(jù)最優(yōu)分配理論［7］，為最大化獲取環(huán)境中的稀缺資源，植物會優(yōu)先對能獲取該資源的器官進(jìn)行投資。

刺槐（Robiniɑpseudoɑcɑciɑ）由于其具有適應(yīng)性強(qiáng)、成材快、成活率高等優(yōu)點(diǎn)，被視為先鋒樹種在黃土高原廣泛栽植，為改善生態(tài)環(huán)境、防治水土流失發(fā)揮了重要作用［8］。但部分地區(qū)由于造林地選擇不當(dāng)，造成了人工刺槐林林分退化、樹梢干枯、林下植被稀疏等現(xiàn)象［9］。近年來，許多學(xué)者通過分析刺槐生長對林下土壤［10-11］、微地形［12］、氣象因子［13］的響應(yīng)關(guān)系，揭示了一系列刺槐生長的影響因子及資源分配格局規(guī)律，但很少有從環(huán)境適應(yīng)成本角度分析刺槐生長與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系的研究。在黃土丘陵地區(qū)，地形變化復(fù)雜，坡位、坡向作為立地環(huán)境中的重要因子［14］，對降雨、太陽輻射和養(yǎng)分具有強(qiáng)烈的再分配作用［15-16］，形成局部的生境梯度，對林木的生長狀況及其資源利用策略產(chǎn)生重要影響［17］。刺槐在該地區(qū)出現(xiàn)的林分退化現(xiàn)象，可能就是刺槐適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)。

為此，本研究以黃土高原安塞縣北部的人工刺槐林為試驗(yàn)對象，通過比較不同坡向和坡位尺度下刺槐的植物根、葉功能性狀及生長狀況的變異規(guī)律，分析不同立地條件下刺槐的適應(yīng)策略和適應(yīng)成本，為該區(qū)植被恢復(fù)過程中更好地發(fā)揮刺槐的生態(tài)效益提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在陜北黃土丘陵溝壑區(qū)的安塞縣北部（36°49′34″—36°55′43″N，109°14′34″—109°24′11″E）進(jìn)行。安塞縣屬于典型的森林草原帶，為暖溫帶半濕潤向半干旱過渡區(qū)；氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫8.8 ℃，年平均降水量505.3 mm，無霜期157 d／a，其中6—9月雨季降水占全年降水量的72.9%；黃綿土和沙黃土是研究區(qū)內(nèi)主要土壤類型；群落類群主要有草木樨狀黃芪（Astrɑgɑlus melilotoides）、鐵桿蒿（Artemisiɑsɑcrorum）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedezɑdɑvuricɑ）、異葉敗醬（Pɑtriniɑheterophyllɑ）和菊葉委陵菜（Potentillɑtɑnɑcetifoliɑ），在不同坡位還分布有白羊草（Bothriochloɑischɑemum）和旱生蘆葦（Phrɑgmitesɑustrɑlis），常見喬灌木主要是刺槐、小葉楊（Populus simonii）、沙棘（Hippophɑe rhɑmnoides）和檸條（Cɑrɑgɑnɑintermediɑ），其中刺槐在研究區(qū)內(nèi)被廣泛種植，是主要的人工次生林［18］。

1.2 樣點(diǎn)調(diào)查

在試驗(yàn)區(qū)選擇具有代表性的人工刺槐純林，于2017年8月進(jìn)行野外調(diào)查，研究不同立地條件對刺槐生長的影響。以南坡為陽坡、北坡為陰坡選擇樣地，沿山體頂部到底部，在上坡、中坡和下坡分別設(shè)置10 m×10 m 的調(diào)查樣點(diǎn)，每一組相鄰陰坡和陽坡為1個(gè)重復(fù)，共3次重復(fù)，共計(jì)樣點(diǎn)18個(gè)。對樣點(diǎn)內(nèi)的刺槐進(jìn)行每木檢尺，使用胸徑尺測量其胸徑、地徑，泊汝來測高儀測量其樹高，采用生長錐與當(dāng)?shù)卦炝钟涗浵嘟Y(jié)合的辦法確定林齡。同時(shí)，用GPS實(shí)際測量經(jīng)緯度、海拔和坡度記錄樣地信息（見表1）。

表1 樣地基本信息

1.3 樣品采集

在每個(gè)樣點(diǎn)的左邊、中部和右邊共選取3 棵生長狀況良好、無明顯病蟲害的成熟刺槐，進(jìn)行樣品的采集。在樹冠層中部沿東西南北4個(gè)方向采集完全展開、沒有病蟲害且未被遮光的葉片各20片裝入自封袋中，用于測定葉厚度、葉面積、葉組織密度，再在每株刺槐上摘取一些健康生長的功能型葉片混勻裝入自封袋內(nèi)編號，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干粉碎封存待測葉片碳、氮、磷用；同時(shí)在這3 棵刺槐樹根部用鐵鍬挖取10—40 cm 深土壤剖面，采集一定數(shù)量的根，用來測定根性狀。在每個(gè)樣點(diǎn)中，沿“S”曲線隨機(jī)選擇5個(gè)點(diǎn)進(jìn)行多樣點(diǎn)混合采集土壤樣品，用土鉆分別采集0—5，5—20，20—40 cm 這3 層土樣，混勻后裝入塑封袋，用于測定土壤水分、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮、土壤全磷。

1.4 植物性狀測定

采用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）在葉片前、中、末端分別測量葉片厚度（leaf thickness，LT），測量時(shí)避開葉脈，然后取其平均值；將完成葉厚度測量的葉片剪去葉柄并展開，使用掃描儀掃描為圖片，用Adobe Photoshop CS5軟件分析計(jì)算其面積；將新鮮的細(xì)根洗凈，擦拭多余的水分后，用電子游標(biāo)卡尺（精度為0.01 mm）量取10根細(xì)根的直徑和長度，將完成測量的細(xì)根完全浸沒盛水的量筒中5S，量筒中水增加的體積即為根體積.將完成測量的細(xì)根和葉片樣品在105℃下殺青15 min，80℃下烘干48～72 h后，使用萬分之一天平稱量得到根和葉干質(zhì)量。比葉面積（specific leaf area，SLA）（cm2／g）＝葉面積／葉干質(zhì)量（葉片烘干后質(zhì)量），葉組織密度（leaf tissue density，LTD）（g／cm3）＝葉干質(zhì)量（葉片烘干后質(zhì)量）／葉體積，比根長（specific root length，SRL）（m／g）＝根長／根 干 質(zhì) 量（細(xì)根烘干后質(zhì)量），根組織密度（root tissue density，RTD）（g／cm3）＝根干質(zhì)量（細(xì)根烘干后質(zhì)量）／根體積；將土壤樣品于105 ℃下烘干測定其土壤含水量（soil water content，SWC）（g／kg）；葉有機(jī)碳含量（leaf organic carbon content，LCC）、根有機(jī)碳含量（root organic carbon content，RCC）、土壤有機(jī)碳含量（soil organic carbon content，SOC）、葉氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、根氮含量（root nitrogen concentration，RNC）、土壤全氮（soil total nitrogen，STN）、葉 磷 含 量（leaf phosphorus content，LPC）、根磷含量（root phosphorus content，RPC）、土壤全磷（soil total phosphorus，STP）的測定參考《土壤農(nóng)機(jī)分析》［19］，單位均為（g／kg）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為滿足統(tǒng)計(jì)分析的假設(shè)，首先對各植物功能性狀數(shù)值進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換，使各性狀的數(shù)據(jù)均滿足正態(tài)分布。采用單因素（one-way ANOVA）和LSD 法進(jìn)行方差分析和多重比較（α＝0.05），分析各采樣點(diǎn)之間刺槐植物功能性狀值的差異，用Pearsen相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)植物功能性狀之間、各功能性狀與立地條件的相關(guān)性。數(shù)據(jù)的預(yù)處理、統(tǒng)計(jì)學(xué)分析和圖表制作使用Excel 2013，數(shù)據(jù)的方差分析、相關(guān)分析和回歸分析采用SPSS19.0軟件。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 刺槐功能性狀隨立地環(huán)境的變化規(guī)律

試驗(yàn)中刺槐的11種功能性狀與坡向的相關(guān)性如表2所示。葉氮含量、葉有機(jī)碳含量、根氮含量、根磷含量、根組織密度在不同坡向上均存在顯著性差異（p＜0.05）。刺槐的葉氮含量、葉磷含量、葉有機(jī)碳含量、根磷含量、根有機(jī)碳含量、根組織密度表現(xiàn)為：陽坡＞陰坡；根氮含量、葉厚度、比葉面積、比根長表現(xiàn)為：陽坡＜陰坡；葉組織密度在陰坡和陽坡中差異不明顯。在不同坡位間，刺槐的葉氮含量、葉碳含量、根磷含量和比葉面積表現(xiàn)為：下坡＞中坡＞上坡；根碳含量、葉組織密度表現(xiàn)為：上坡＞中坡＞下坡；葉磷含量、葉厚度、根組織密度表現(xiàn)為：下坡＞上坡＞中坡；根氮含量、比根長表現(xiàn)為：中坡＞下坡＞上坡。其中，根磷含量、比葉面積在上坡與下坡間具有顯著差異（p＜0.05），其他性狀值在坡位間無顯著差異（p＞0.05）。

表2 不同立地條件下的刺槐功能性狀

2.2 刺槐功能性狀間關(guān)系隨立地環(huán)境的變化

功能性狀不能獨(dú)立地響應(yīng)環(huán)境的變化。各性狀間的Pearsen相關(guān)性分析如表3所示。葉氮含量與葉磷含量、根氮含量、根磷含量、比葉面積、葉組織密度、比根長呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）；葉磷含量與根磷含量、比葉面積、比根長之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與根氮含量、葉組織密度存在顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.05）。

葉有機(jī)碳含量與根氮含量、根磷含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與根有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；根氮含量與根磷含量呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與根有機(jī)碳含量、葉組織密度、根組織密度呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；根磷含量與比葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01）；葉厚度與葉組織密度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（p＜0.01），與比根長顯著正相關(guān)（p＜0.05）；比葉面積與比根長呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）；葉組織密度與比根長呈顯著正相關(guān)（p＜0.05）；比根長與根組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）。

2.3 土壤性狀隨立地環(huán)境的變化規(guī)律

土壤因子是影響植物功能性狀變化的重要因素，隨立地環(huán)境的變化而變化。由表4可知，土壤全氮和土壤全磷在陰坡和陽坡間具有顯著性差異，陰坡土壤含水量高于陽坡，土壤全磷、土壤全氮、土壤有機(jī)碳均表現(xiàn)為陽坡大于陰坡。隨坡位上升，土壤因子均呈減小趨勢，土壤有水分、土壤全氮和土壤全磷表現(xiàn)為：下坡＞上坡＞中坡；土壤有機(jī)碳表現(xiàn)為：中坡＞下坡＞上坡。只有土壤全磷在坡位間差異顯著，其他因子均無顯著性差異。

表3 不同立地環(huán)境下刺槐根、葉功能性狀的相關(guān)性

表4 不同立地環(huán)境下的土壤性狀

2.4 刺槐功能性狀與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系

為定量分析環(huán)境因子對刺槐植物功能性狀的影響，采用逐步回歸分析法建立刺槐植物功能性狀與環(huán)境因子之間的回歸模型。由表5 可以看出，葉氮含量、葉磷含量、葉厚度受土壤含水量影響最大，均與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉厚度與土壤有機(jī)碳含量顯著負(fù)相關(guān)；葉有機(jī)碳含量、比葉面積受土壤全氮影響最大，均與土壤全氮顯著負(fù)相關(guān)，葉有機(jī)碳含量與坡向、土壤根有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)，根氮含量與坡向顯著正相關(guān)，根磷含量與坡位顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)碳含量顯著負(fù)相關(guān)；根氮含量、根磷含量和葉組織密度受土壤全磷影響最大，均與土壤全磷呈顯著負(fù)相關(guān)，根氮含量與坡向顯著正相關(guān)；比根長與土壤有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)；根組織密度主要受坡向因子影響，與坡向呈顯著正相關(guān)?？傮w上，刺槐功能性狀在不同立地條件下受土壤因子影響較大。

表5 刺槐功能性狀與環(huán)境因子的回歸分析

2.5 刺槐生長隨立地環(huán)境的變化

上述研究表明，刺槐的葉片性狀和根系性狀隨環(huán)境可以發(fā)生顯著變化，顯示了性狀變化對刺槐適應(yīng)環(huán)境的重要性，這種變化必然會對光合產(chǎn)物及生長過程產(chǎn)生影響。經(jīng)檢驗(yàn)，胸徑、地徑、株高在陰坡和陽坡間均存在顯著性差異（p＜0.05，表6），坡向?qū)诜鶡o顯著影響；由陰坡到陽坡轉(zhuǎn)變，刺槐的胸徑、地徑、株高、冠幅均呈增大趨勢，陽坡比陰坡分別增大了：24.42%，18.01%，24.46%，5.62%，表明陽坡的生長狀況明顯優(yōu)于陰坡。胸徑、地徑在中坡與下坡間具有顯著性差異（p＜0.05），上坡與中坡和下坡均無顯著性差異（p＞0.05）；株高、冠幅在下坡與上坡、中坡間均有顯著性差異（p＜0.05），上坡與中坡間無顯著差異（p＞0.05）。隨坡位上升，刺槐的胸徑、地徑、株高和冠幅均呈減小趨勢，中坡比下坡分別減小了：23.71%，24.83%，15.51%，20.09%，上坡比下坡分別減小了：17.04%，15.72%，18.59%，21.65%，表 明 在3 個(gè) 坡位中，下坡環(huán)境最適于刺槐的生長。

表6 不同立地環(huán)境下刺槐的生長狀況

2.6 刺槐生長與功能性狀的響應(yīng)關(guān)系

由逐步回歸分析（表7）可以看出，刺槐的生長性狀與功能性狀間均存在緊密聯(lián)系。對刺槐胸徑、地徑生長有顯著影響的功能性狀為葉組織密度和比葉面積，胸徑、地徑與葉組織密度和比葉面積均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中葉組織密度對胸徑和地徑的影響最大；株高與根磷含量和葉氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中根磷含量對株高的影響最大；冠幅與葉氮含量呈正顯著相關(guān)關(guān)系。

表7 刺槐生長狀況與功能性狀的回歸分析

3 討論

本研究中，坡向?qū)θ~氮含量、葉有機(jī)碳含量、根氮含量、根磷含量和根組織密度有顯著影響，根磷含量和比葉面積在坡位尺度上具有顯著差異，這說明刺槐在不同立地條件下適應(yīng)策略不同。刺槐在下坡具有較大的比葉面積和較小的葉組織密度，生長速率較快，這與李俊輝［11］、單長卷等［20］得出的結(jié)論具有相同的規(guī)律。陽坡方向因受陽光直射，水分蒸發(fā)量大而水分含量低于陰坡，為適應(yīng)缺水環(huán)境，陽坡比陰坡的比葉面積更小、根組織密度更大；但由于其光照條件充足，所以與光合作用有關(guān)的葉氮含量和葉磷含量［21］表現(xiàn)為陽坡大于陰坡，并與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)。刺槐在陽坡和下坡位生長迅速，不斷合成干物質(zhì)，下坡葉有機(jī)碳含量明顯高于上坡和中坡、陽坡顯著高于陰坡；在高生長率的同時(shí)，植物通過不斷增大氮、磷元素的攝入量來滿足合成蛋白質(zhì)和核酸的需要［22］，因此葉氮、磷含量也隨坡位上升呈下降趨勢。而陽坡的葉厚度、葉組織密度均小于陰坡，可能是因?yàn)榇袒痹陉柶聝A向于快速生長，在陰坡則著重于保守防御。在本研究中，陰坡比根長大于陽坡，且隨坡位上升呈增大趨勢，與土壤養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。因?yàn)楸雀L反應(yīng)了植物吸收水分和養(yǎng)分的能力［23］，這說明刺槐在陰坡和上坡部位吸收養(yǎng)分的效率達(dá)到最高。根組織密度隨坡位上升呈減小趨勢，因?yàn)樵谙鄬Ω珊档沫h(huán)境中，降低根組織密度可以加快生長周轉(zhuǎn)，減少水分及養(yǎng)分的流失，提高水分和養(yǎng)分的利用效率［24］。

植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中，一般需要通過多種功能性狀的組合和權(quán)衡，以形成對不同異質(zhì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略。本研究中，葉氮含量與比葉面積、葉磷含量與葉組織密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，比根長與根組織密度顯著負(fù)相關(guān)，與施宇等［21］在該區(qū)域的植物功能性狀研究表現(xiàn)出相同的規(guī)律。這種相關(guān)與植物在干旱條件下適應(yīng)環(huán)境的自我保護(hù)機(jī)制有著密切的關(guān)系。在干旱條件下，葉組織密度增大，葉片的周轉(zhuǎn)生長速度減緩，更多的合成物質(zhì)用于防御構(gòu)造［25］，以適應(yīng)環(huán)境的脅迫，因此葉組織密度與葉磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；而在水分充足的環(huán)境下，有較高比葉面積的植物為提高同化CO2的能力，會將更多的氮投入于光合作用中［26］，研究中比葉面積與葉氮含量的正相關(guān)關(guān)系也證實(shí)了這一規(guī)律。比根長與根組織密度的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，同樣反映了植物生長和防御性能之間的權(quán)衡［27］。比葉面積與葉氮含量、葉磷含量的顯著相關(guān)關(guān)系和比根長與根氮之間的協(xié)變，反映了刺槐可以調(diào)節(jié)根葉形態(tài)和營養(yǎng)物質(zhì)的分配機(jī)制，從而形成對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)策略。此外，刺槐植物功能性狀不僅在同一器官中存在相關(guān)性，在不同的器官中也存在密切關(guān)系。刺槐的葉和細(xì)根有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，反映了刺槐在地上、地下部分營養(yǎng)供給的一致性；刺槐葉氮含量與根氮含量、葉磷含量與比根長、根磷含量與比葉面積均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，則說明植物的根、葉具有協(xié)變性。這都反映了刺槐在異質(zhì)環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制，刺槐通過性狀間的權(quán)衡和協(xié)變來適應(yīng)環(huán)境的變化，形成最佳的適應(yīng)策略。

單長卷等［20］研究顯示，土壤是植物的生長狀況受到制約的主要影響因子。黃土丘陵區(qū)年降雨量小，光照時(shí)間長，水分蒸發(fā)量大，受坡位和坡向?qū)庹蘸徒涤暝俜峙涞挠绊?，中上坡位的土壤水分和養(yǎng)分含量低，陰坡較陽坡貧瘠。這種干旱貧瘠的環(huán)境限制了刺槐植物體細(xì)胞的分裂和生長［28］，因此葉組織密度與土壤養(yǎng)分呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中，刺槐中上坡位生長狀況明顯低于下坡，陰坡明顯低于陽坡。這是因?yàn)?，在干旱貧瘠的環(huán)境中，刺槐通過減小比葉面積以降低植物體內(nèi)的水分散失［14］，將更多的光合產(chǎn)物投資于防衛(wèi)和抵御不良環(huán)境［4］，導(dǎo)致植株光合能力降低，生長速度減緩。植株在生長狀況較差時(shí)，會減少凋落物的產(chǎn)生，把更多的養(yǎng)分留在抗逆性組織中，從而加劇了土壤的貧瘠［29］，造成植株不良生長的惡性循環(huán)。研究中葉組織密度、比根長與土壤養(yǎng)分的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也驗(yàn)證了這一規(guī)律。磷素能夠影響氮素在植物體內(nèi)的遷移，二者通常呈顯著正相關(guān)關(guān)系，然而本研究中根氮含量與土壤磷含量卻呈現(xiàn)相反的規(guī)律，這是因?yàn)榇袒弊鳛槎箍浦参锬芾米陨淼墓痰芰硖岣吒?，破除了土壤磷素缺乏對氮含量的限制。分析得出，刺槐在生長過程中，每增加一個(gè)單位的葉氮含量，株高和冠幅分別增大0.391，1.105 m；每增加一個(gè)單位的葉組織密度，胸徑和地徑分別減小0.75，0.861 cm。這說明在有限的資源環(huán)境中，刺槐在構(gòu)建防御組織的同時(shí)會減少其在生長建設(shè)上的光合產(chǎn)物積累，最終使植株呈現(xiàn)為較差的生長狀況。刺槐的株高與根磷、葉氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，因?yàn)榱资墙M成三磷酸腺苷（ATP）的重要成分，為植株吸收、運(yùn)輸養(yǎng)分提供能量，保障植株的養(yǎng)分水分供給，促使植株將更多的光合產(chǎn)物用于生長構(gòu)建，因此株高在資源充足的下坡和陽坡取得最大值?？梢钥闯?，環(huán)境資源受到限制時(shí)，刺槐會調(diào)節(jié)對生長和防御組織的物質(zhì)分配以適應(yīng)環(huán)境，使適應(yīng)成本隨異質(zhì)環(huán)境規(guī)律性變化。當(dāng)適應(yīng)成本過高時(shí)，甚至?xí)纬尚纬煽萆?、林木矮小的“小老樹”?/p>

4 結(jié)論

（1）刺槐在陽坡和下坡有著更高的葉有機(jī)碳、葉氮、葉磷和根磷含量，和更小的葉組織密度。說明刺槐針對不同坡位和坡向形成不同的適應(yīng)策略：在陽坡和下坡對生長組織的投資更多，傾向于快速生長；在陰坡和上坡則著重于保守防御，對不利環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

（2）刺槐的功能性狀與環(huán)境因子間響應(yīng)關(guān)系顯著，主要受土壤水分、養(yǎng)分和坡向的影響；功能性狀間的協(xié)變和權(quán)衡關(guān)系在同一和不同器官中均存在。

（3）刺槐的株高、胸徑、地徑、冠幅均隨坡位升高而顯著減小，陽坡株高、胸徑、地徑、冠幅均大于陰坡。綜合不同立地條件下刺槐功能性狀、生長形態(tài)變化規(guī)律及其適應(yīng)策略，刺槐在陽坡和下坡具有更好的生長狀態(tài)，能發(fā)揮相對較大的生態(tài)收益。

本研究在植物功能性狀對環(huán)境變化響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步分析了這種適應(yīng)對生長的影響，對深入理解黃土高原“小老樹”的形成具有重要意義，也對選擇合適的立地環(huán)境提供了理論基礎(chǔ)。然而試驗(yàn)中缺乏對刺槐林齡的考慮，當(dāng)林齡不同時(shí)，刺槐的適應(yīng)機(jī)制及生長成本可能會出現(xiàn)不同的變化規(guī)律，這需要在之后的研究中加以驗(yàn)證。