呂曉龍 孫潔 王希卓 王彩霞 周新群 陳琳

摘要：愈傷組織處理是保證甘薯（Ipomoea batatas L.）有效安全貯藏的貯前預(yù)處理措施，不僅有助于甘薯愈傷組織周皮的形成，防止病害侵染，還能有效減少甘薯貯藏水分流失，甘薯熱愈傷組織技術(shù)及裝備的研究推廣對中國甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。對甘薯愈傷組織的形成過程和作用、愈傷組織的合成途徑及其影響因素等方面的研究進展進行了綜述。重點概述了苯丙烷代謝途徑、防御酶和次生代謝產(chǎn)物在甘薯愈傷中的作用，分析了影響甘薯愈傷組織形成的因素，為篩選甘薯愈傷組織條件、研發(fā)甘薯愈傷組織技術(shù)和裝備提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甘薯（Ipomoea batatas L.）;愈傷組織;苯丙烷代謝;防御酶;次生代謝產(chǎn)物;影響因素

中國分類號：S531? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）20-0014-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.20.003? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Recent advances in research on callus formation and influencing factors of sweet potato

LYV Xiao-long1，2，3，SUN Jie1，3，WANG Xi-zhuo1，3，WANG Cai-xia2，ZHOU Xin-qun1，CHEN Lin2

（1.Chinese Academy of Agricultural Engineering Planning & Design，Beijing 100125，China;

2.College of Food Science，Sichuan Agricultural University，Yaan 625014，Sichuan，China;

3.Key Laboratory of Agro-Products Postharvest Handling，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Beijing 100121，China）

Abstract： Callus treatment is a pretreatment measure to ensure the effective and safe storage of sweet potato （Ipomoea batatas L.）， which not only contributes to the formation of sweet potato callus periderm and prevents the infection of diseases， but also effectively reduces the loss of water during storage. The research and promotion of the hot callus and equipment of sweet potato is of great significance to the development of sweet potato industry in China. The research progress of the formation process and action of sweet potato callus， the synthetic pathway of callus and its influencing factors were reviewed. The effects of phenylpropane metabolism pathway， defense enzyme and secondary metabolites on sweet potato callus were summarized， and the factors affecting the formation of sweet potato callus were analyzed， which provided theoretical basis for screening the callus conditions and developing the technology and equipment of sweet potato callus.

Key words： sweet potato （Ipomoea batatas L.）; callus; phenylpropanoid metabolism; defense enzyme; secondary metabolite; impacting factors

甘薯（Ipomoea batatas L.）是中國重要的糧食和蔬菜兼用作物，2017年甘薯種植面積為893.73萬hm2，總產(chǎn)量3 418.9萬t，單位面積產(chǎn)量3 825.4 kg/hm2[1]。甘薯塊根體積大、水分多、皮薄肉嫩，在田間采收、運輸裝卸和入庫貯藏過程中都可能會遭受擦傷、刺傷、割傷、碰傷和壓傷等傷害[2，3]。甘薯損傷一方面破壞了甘薯本身的組織結(jié)構(gòu)，造成甘薯生理代謝紊亂，引發(fā)一系列不利于貯藏的生理生化反應(yīng);另一方面，損傷給微生物侵入提供了機會，使甘薯腐爛變質(zhì)。據(jù)統(tǒng)計，中國采后15%的甘薯因保藏不當而腐爛變質(zhì)[4]。為降低甘薯采后損失，阻止病原物的侵入，對采后甘薯進行適當?shù)挠鷤幚韺⒂兄谔岣吒适碜陨淼目共⌒圆⒀娱L貯藏期限。

愈傷處理對甘薯損傷后減少病原物侵入、失水、干裂或干縮等具有重要意義。甘薯遭受機械損傷后，體內(nèi)自我防御系統(tǒng)受傷信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)快速作出響應(yīng)，啟動自我修復(fù)功能，在損傷部位重新形成愈傷組織使傷口愈合，稱為自然愈傷[5]。自然愈傷易受溫度、濕度等外部條件影響，愈傷周期較長，處理不當甚至會加速腐爛。為加快愈傷速度，降低甘薯被病菌侵染的風險以及營養(yǎng)流失的速度，可采用高溫愈傷處理。甘薯高溫愈傷是受損傷的甘薯塊根，在入窖初期用35～38 ℃的高溫處理48 h，傷口自然形成愈傷木栓組織，使傷口愈合的生物學過程。愈傷組織的形成不僅可以減緩甘薯水分蒸發(fā)、氧化變質(zhì)，阻止病原菌侵入，還可使損傷表面形成新的愈傷周皮，使甘薯塊根恢復(fù)正常的生理功能，便于貯藏。近年來，隨著甘薯產(chǎn)后處理技術(shù)的不斷發(fā)展，有關(guān)甘薯產(chǎn)后愈傷的研究取得了很大的進展。本文從甘薯愈傷組織的形成過程和作用、愈傷組織的合成途徑及其影響因素等方面進行闡述，旨在為甘薯產(chǎn)后愈傷的進一步研究提供理論參考。

1? 甘薯愈傷組織的形成過程和作用

愈傷組織是由木栓細胞構(gòu)成，無生命力，能阻止病原菌的侵入、減少水分散失，使甘薯呼吸平穩(wěn)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)化緩慢，耐貯性增強，從而起到保護甘薯塊根的作用[6]。甘薯遭受機械損傷后，含有淀粉粒的薄壁細胞外露，在一定條件下即能形成愈傷組織。最初表現(xiàn)為傷口及鄰近部位的2～3層薄壁細胞失水收縮，細胞變?yōu)殚L方形，淀粉粒聚積成團，在干縮細胞下有1～2層薄壁細胞木栓化，但細胞形狀不變，仍呈圓形且細胞壁加厚。在木栓化細胞下面，有一層薄壁細胞中的淀粉粒逐漸消失，并在此部位重新分裂形成兩層扁平形狀的細胞，這兩層細胞中，一層為木栓層細胞，另一層為木栓形成層細胞。木栓形成層細胞向內(nèi)分裂出栓內(nèi)層細胞，同時在木栓形成層外排列緊密的扁平細胞逐漸木栓化，形成愈傷木栓層，愈傷木栓層下面為排列整齊的木栓形成層和栓內(nèi)層。因此，重新形成的甘薯愈傷組織自外向內(nèi)依次分為三層：即木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層[7]。木栓層是由木質(zhì)素和軟木質(zhì)組成，其解剖結(jié)構(gòu)與原來的周皮類似[8]。由于愈傷組織表層細胞中不含色素，故又叫無色素薯皮。圖1為典型雙子葉植物根的橫切面[9]。

愈傷組織的形成對保證甘薯安全貯藏具有重要的生理作用，主要體現(xiàn)在兩個方面：①抑制病菌侵染。黑斑病和軟腐病是甘薯貯藏期間最常見的貯藏病害，采用適當?shù)母邷靥幚砜捎行б种撇【那秩?。張曉申等[10]采用甘薯高溫窖藏方式，通過加熱設(shè)備使窖內(nèi)溫度快速升高，在37 ℃下愈傷4 d后快速降溫并通風貯藏，結(jié)果表明，此方法可有效防止病原菌的入侵，防止爛窖。同樣將采收后的甘薯置于溫度為29～32 ℃，相對濕度為90%的柴灰交替層中愈傷7 d能完全抑制病菌的發(fā)生、發(fā)展[11]。②代謝增強，抗性物質(zhì)增加。研究發(fā)現(xiàn)，采后甘薯在溫度為25～30 ℃，相對濕度為70%～90%條件下愈傷處理12 d后短期貯藏有助于甘薯中胡蘿卜素的生成[12]。

種類和品種不同的甘薯，愈傷效果也存在差異。將采后Apomuden和Okumkom兩個品種的甘薯在溫度為25～30 ℃，相對濕度為80%～95%條件下自然愈傷后貯藏12周發(fā)現(xiàn)，Okumkom品種甘薯的愈傷效果優(yōu)于Apomuden品種，蟲害最低[13]。此外，愈傷組織的形成與木栓細胞的分化還會促使非木質(zhì)化作用發(fā)生。細胞壁的非木質(zhì)化修飾作用表現(xiàn)在一些特殊細胞壁蛋白質(zhì)生成或增加，如伸展蛋白[14-16]、富含甘氨酸的蛋白質(zhì)等，這些成分的變化與愈傷組織間的關(guān)系有待進一步研究。

2? 甘薯愈傷組織的合成途徑

甘薯愈傷是甘薯損傷后相關(guān)組織結(jié)構(gòu)發(fā)生木栓化或木栓組織重新形成愈傷木栓組織的過程。愈傷木栓組織的形成主要是通過莽草酸途徑、苯丙烷代謝途徑在多種防御酶的催化作用下生成的木質(zhì)素、類黃酮和總酚等次生代謝產(chǎn)物聚積而成。

2.1? 苯丙烷代謝途徑在甘薯愈傷中的作用

苯丙烷代謝途徑是植物次生代謝產(chǎn)物合成的主要代謝途徑之一，在采后甘薯愈傷過程中具有重要作用。甘薯遭受機械損傷后，促使木質(zhì)素、總酚和類黃酮等次生代謝產(chǎn)物信號分子的生成和積累，這類信號分子通過輸導(dǎo)組織傳遞給損傷部位的鄰近細胞，激發(fā)甘薯啟動防御反應(yīng)抵御傷害[17]。莽草酸途徑在糖酵解途徑（EMP）和磷酸戊糖途徑（PPP）的作用下產(chǎn)生的莽草酸經(jīng)莽草酸激酶（SK）、分支酸合成酶（CS）催化生成分支酸、預(yù)苯酸，在轉(zhuǎn)氨作用下形成苯丙氨酸，從而進入苯丙烷代謝途徑[18-20]。在苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羥化酶（C4H）作用下，形成肉桂酸、4-羥基肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、芥子酸等多種中間產(chǎn)物，進一步轉(zhuǎn)化成水楊酸、香豆素、綠原酸，也可在4-香豆酰-輔酶A連接酶（4CL）的作用下催化形成對香豆酰-輔酶A。最后，經(jīng)木質(zhì)素生物合成途徑和類黃酮途徑生成木質(zhì)素、類黃酮等次生代謝產(chǎn)物[21，22]。圖2為苯丙烷代謝途徑[23]。

PAL、C4H和4CL作為苯丙烷代謝途徑的關(guān)鍵酶，在甘薯傷口愈合過程中起至關(guān)重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，甘薯遭受機械損傷、微生物侵染等逆境時，莽草酸途徑、苯丙烷代謝途徑等防御系統(tǒng)被激活，誘導(dǎo)PAL活性迅速上升。Tanaka等[24]通過對切傷甘薯塊根PAL活性研究發(fā)現(xiàn)，甘薯塊根PAL在粗酶液中失活后，在經(jīng)過10 h左右的剪切損傷處理后PAL活性顯著上升，孵育24 h后達到最大值。Yin等[25]通過研究一氧化氮（NO）對甘薯塊根中PAL活性和抗氧化反應(yīng)的影響，結(jié)果表明經(jīng)NO處理后的損傷甘薯塊根，在溫度為28±1 ℃，相對濕度為85%愈傷5 d后，NO可有效促進PAL活性升高，顯著增強抗氧化防御系統(tǒng)，促進損傷甘薯傷口愈合。劉程惠等[26]對鮮切甘薯在不同溫度下貯藏期間生理生化變化研究表明，隨著貯藏時間的延長，PAL活性呈上升趨勢。因此，PAL活性常作為甘薯抗性的重要指標。C4H是苯丙烷代謝途徑中第二個關(guān)鍵酶，能夠促進苯丙烷代謝途徑發(fā)生，控制苯丙烷類化合物不同方向的生物代謝，生成以木質(zhì)素為主的次級代謝產(chǎn)物，進而轉(zhuǎn)化為木質(zhì)醇類形成大分子的H-型、G-型和S-型木質(zhì)素，并伴隨POD單體和漆酶氧化聚合沉積在細胞壁上，增強甘薯的抗病性[27-29]。4CL又稱4-香豆酰-輔酶A合成酶、羥基肉桂酸-輔酶A連接酶，是苯丙烷代謝途徑的最后一種酶，是多種生物合成所必需的酶，它通過兩步反應(yīng)催化4-香豆酰輔酶A酯的生成和肉桂酸的羥基或甲基氧衍生物，如咖啡酸、阿魏酸和香豆酸[30-33]。

肉桂醇脫氫酶（CAD）是由PAL催化苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為肉桂酸，在還原型輔酶Ⅱ（NADPH）存在下催化肉桂醛還原成醇（4-香豆醇、松柏醇和芥子醇），CAD參與了單鏈烷基化醇的生成，它產(chǎn)生的酚類化合物被認為是單鏈烷烴，同時也是木質(zhì)素生物合成途徑中的最后關(guān)鍵酶[34-36]，在甘薯木質(zhì)素合成途徑中發(fā)揮重要作用。查爾酮合成酶（CHS）是催化苯丙烷代謝途徑轉(zhuǎn)入黃酮類生物合成途徑的第一個酶，由香豆酰輔酶A與蘋果酰輔酶A縮合形成四羥基查爾酮，從而為黃酮類次生代謝產(chǎn)物的合成提供前體物質(zhì)[37]，目前該酶的基因克隆與表達已有學者進行了相關(guān)研究[38]。

2.2? 防御酶在甘薯愈傷中的作用

甘薯遭受機械損傷等物理因素或化學物質(zhì)等脅迫時，體內(nèi)活性氧自由基積累會造成甘薯氧化褐變，而過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）兩種防御酶作為愈傷過程中的重要酶，對愈傷周皮的形成具有重要作用，可有效清除活性氧自由基，減少氧化損失，增加甘薯塊根抵抗外界不良環(huán)境的能力[39]。POD參與催化肉桂酸的聚合，是木栓化組織形成過程中的關(guān)鍵酶。甘薯受到機械損傷后POD活性呈上升趨勢，促使木質(zhì)素生成積累[40]。脅迫相關(guān)化學物質(zhì)對損傷甘薯POD活性的影響研究發(fā)現(xiàn)，外源激素ABA和乙烯利可顯著提高POD活性[41]。甘薯切片后置于25 ℃條件下，孵育84 h后，研究發(fā)現(xiàn)POD活性的提高是由于酶的重新合成所致[42]，甘薯切割處理后亦發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果[43]。PPO是引起甘薯酶促褐變的主要酶類，催化甘薯原料中的內(nèi)源性多酚物質(zhì)氧化生成黑色素，對甘薯愈傷組織的形成具有一定影響。鮮切紫薯的褐變程度影響研究發(fā)現(xiàn)，切割處理會引起PPO活性明顯上升[44]，同時對紫薯鮮切處理后PPO的熱穩(wěn)定性研究發(fā)現(xiàn)，紫薯中的PPO活性對溫度的變化非常敏感，當溫度分別為16、30 ℃時，PPO活性最高，但當溫度低于5 ℃或高于45 ℃時，PPO活性迅速下降[45]。邵廷富等[46]分別將受傷甘薯放置于不同高溫下愈傷處理，研究表明甘薯愈傷的最高溫度不能超過40 ℃，否則PPO活性顯著下降，不利于傷口愈合。

2.3? 次生代謝產(chǎn)物合成

次生代謝產(chǎn)物（Secondary metabolites）是由苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生的一類細胞生命活動或植物生長發(fā)育正常運行所必需的小分子有機化合物，其產(chǎn)生速率及積累數(shù)量與甘薯品種、環(huán)境條件具有密切關(guān)系。甘薯遭受機械損傷后，會誘導(dǎo)產(chǎn)生一系列次生代謝產(chǎn)物，如木質(zhì)素、類黃酮和綠原酸等。這些物質(zhì)主要分布于甘薯損傷表面及鄰近部位，參與愈傷組織形成，減少水分蒸騰和防止病原菌入侵。木質(zhì)素作為植物細胞壁的重要組成部分，是細胞壁次生加厚過程中產(chǎn)生的主要代謝產(chǎn)物。木質(zhì)素的合成經(jīng)過脫氨基、羥基化和甲基化等過程，形成以對香豆醇、芥子醇和松柏醇為主的木質(zhì)醇類，然后轉(zhuǎn)運到細胞壁聚合形成H-型、G-型和S-型木質(zhì)素[47，48]（圖3），目前關(guān)于木質(zhì)素生物合成途徑已有大量文獻報道。類黃酮泛指兩個芳香環(huán)通過3碳鏈連接而成的黃酮類、黃酮醇類和花色素類等系列化合物。黃酮類化合物是由莽草酸途徑、苯丙烷代謝途徑和乙酸-丙二酸酯途徑衍生而來，主要是在CHS催化下，對香豆酰輔酶A和丙二酰輔酶A結(jié)合形成C15架的第一個黃酮類化合物四羥基查爾酮，在查爾酮異構(gòu)酶（CHI）作用下形成槲皮素，槲皮素經(jīng)各種基團轉(zhuǎn)移酶修飾，形成二氫黃酮醇、花白素、兒茶素、花青素和花青苷等[49-51]（圖4）。綠原酸既是愈傷反應(yīng)中產(chǎn)生木質(zhì)素的來源，也是細胞木質(zhì)化的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究發(fā)現(xiàn)，將損傷甘薯在29 ℃條件下愈傷10 d，傷口愈合過程中綠原酸的積累與愈傷周皮的形成密切相關(guān)[52]。種類和品種不同的甘薯，產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物速率和生成量存在差異。Oirschot等[53]通過對不同品種甘薯傷口愈合效率研究得出，甘薯品種是影響甘薯愈傷周皮木質(zhì)化形成的主要因素。

3? 影響甘薯愈傷組織形成的因素

3.1? 品種

甘薯品種較多，按照用途可分為淀粉加工用品種、菜用型品種和食用及食品加工用品種三大類，其中食用及食品加工用品種的含糖量較高、成熟早、耐貯藏，深受消費者青睞。然而，不同品種的甘薯對損傷后愈傷效果不同。Stewart等[54]分別將3個品種的損傷甘薯置于溫度為30 ℃，相對濕度為85%條件下愈傷7 d后，放入14.4 ℃，相對濕度為85%條件下貯藏4個月對其品質(zhì)進行研究，結(jié)果表明經(jīng)愈傷處理的甘薯比未愈傷處理的甘薯貯藏效果好。Nabubuya等[55]通過對比烏干達的5個甘薯品種愈傷（29～31 ℃，相對濕度63%～65%，曬4 d）和未愈傷處理對甘薯塊根總淀粉和還原糖含量的變化，發(fā)現(xiàn)經(jīng)愈傷處理后的甘薯總淀粉含量顯著低于未愈傷處理甘薯。Nabubuya等[56]通過對5個不同品種甘薯塊根的發(fā)育過程中α和β-淀粉酶活性的變化以及不同采后處理和貯藏條件進行研究表明，在溫度為29～31 ℃，相對濕度為63%～65%條件下愈傷4 d的甘薯貯藏8周后發(fā)現(xiàn)β-淀粉酶活性在第3周達到最大值，這一發(fā)現(xiàn)為甘薯品種的淀粉酶活性的抑制、產(chǎn)品開發(fā)和延長甘薯貯藏期限提供了參考。

3.2? 損傷程度

甘薯塊根根據(jù)其損傷嚴重程度，可分為生長裂紋、機械損傷、粉碎性壓傷，其中機械損傷最為常見。甘薯受到機械損傷后，可誘導(dǎo)傷口周圍細胞壁的氧化修飾和乙烯的產(chǎn)生，促進次生代謝產(chǎn)物的積累，細胞壁厚度增強，形成愈傷周皮。愈傷周皮的形成可有效阻止病菌入侵和水分逸失。機械損傷和化學損傷對甘薯塊根乙烯產(chǎn)生的影響研究發(fā)現(xiàn)，化學損傷和機械損傷均會導(dǎo)致甘薯塊根中乙烯含量增加，其中機械損傷后乙烯釋放量相對較快[57]。切傷后的甘薯塊根還可誘導(dǎo)損傷組織近端細胞的多酚類物質(zhì)積累，PAL、4CL和POD等多種酶活性升高[58]。

3.3? 溫度和濕度

適宜的貯藏環(huán)境對甘薯愈傷組織的形成至關(guān)重要。溫度是影響甘薯傷口愈合的一個重要因子[59]，不同溫度條件對甘薯愈傷的速率有所不同。據(jù)國外研究發(fā)現(xiàn)，甘薯收獲后通常在溫度為27～35 ℃，相對濕度為80%～90%條件下，愈傷周皮形成最快，當愈傷溫度過高或過低時，愈傷困難，甚至傷口不能愈合。研究表明，18個品種的甘薯在溫度為30 ℃，相對濕度為85%條件下愈傷7 d后，置于15 ℃條件貯藏5周可有效促進甘薯木質(zhì)化和傷口周皮的形成[60]。在國外，愈傷的目的是促進傷口愈合，而國內(nèi)主要是控制黑腐病和軟腐病的侵染，防止甘薯腐爛變質(zhì)，通常選擇既能滅菌又能促進愈傷的溫度。遼南地區(qū)主栽甘薯品種豫10號在溫度為32 ℃，相對濕度為90%條件下愈傷4 d后發(fā)現(xiàn)經(jīng)愈傷處理的豫薯10號比未愈傷處理的甘薯更耐貯藏[61]。除溫度以外，濕度對甘薯愈傷組織的形成也具有極其重要的影響。適宜的濕度可有效防止甘薯愈傷過程中水分散失，品質(zhì)下降，避免無氧呼吸發(fā)生而促使甘薯發(fā)芽腐爛。Rees等[62]將17種不同品種甘薯在低濕度（65%）常溫條件下愈傷5 d后對其愈傷組織傷口附近的碳水化合物變化及其愈傷效率進行研究，結(jié)果表明，在低濕度條件下，17個品種的碳水化合物與傷口木質(zhì)化評分呈正相關(guān)，且不同品種傷口愈合的效率不同。

3.4? 外源生長調(diào)節(jié)劑

甘薯愈傷過程既有甘薯自身免疫作用，也可通過添加外源生長調(diào)節(jié)劑促進甘薯傷口快速愈合，如添加脫落酸（ABA）、苯丙噻重氮（BTH）、吲哚乙酸（IAA）和外源乙烯等，促使甘薯愈傷組織快速形成，延緩其貯藏期限。Amoah等[63]以新鮮甘薯為原料，損傷后置于溫度為30 ℃，相對濕度為90%條件下愈傷7 d，研究了外源乙烯添加時間對甘薯貯藏塊根的影響，結(jié)果表明，外源乙烯的添加不僅對甘薯塊根中的單糖、酚類化合物和內(nèi)源植物生長調(diào)節(jié)劑的代謝有明顯的促進作用，而且還可以有效抑制貯藏塊根的發(fā)芽。Tanaka等[64]通過研究生長素和其他生長調(diào)節(jié)劑對損傷甘薯代謝反應(yīng)的影響，結(jié)果表明，IAA具有刺激損傷部位相關(guān)酶活性增強的能力，其他生長調(diào)節(jié)劑對酶活性無顯著影響，同時IAA還可引起對無乙烯介導(dǎo)的損傷代謝反應(yīng)。

4? 結(jié)論與展望

影響甘薯高溫愈傷途徑和效果的因素主要取決于甘薯的品種、損傷程度、愈傷的溫度和濕度以及外源生長調(diào)節(jié)劑等因素。甘薯愈傷組織的形成是一個涉及多途徑、多種基因的復(fù)雜過程。目前，對于甘薯愈傷組織的形成過程雖已有研究，但整個合成代謝途徑中仍存在許多未知領(lǐng)域，如甘薯愈傷組織形成速率在不同品種、不同組成與結(jié)構(gòu)、不同貯藏環(huán)境可能存在差異，這些差異仍需深入研究。而苯丙烷代謝途徑、愈傷防御體系和次生代謝產(chǎn)物合成途徑是由多種生物酶系相互作用的結(jié)果，目前已被克隆并用于遺傳操作的主要有PAL、C4H、4CL、CAD、CHS等多種酶系，不同酶系之間存在多種交互作用，其基因的表達與調(diào)控對甘薯愈傷體系的形成有不同程度的影響。

中國作為世界種植面積最大、產(chǎn)量最多的甘薯生產(chǎn)國，未來應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代分子生物學技術(shù)和分子遺傳操作技術(shù)，綜合內(nèi)在基因表達、基因調(diào)控等多方面，深入挖掘甘薯愈傷的生理生化機制，加速培育品質(zhì)保持更好、貯藏性能更佳的甘薯品種，積極研發(fā)適宜的甘薯產(chǎn)后愈傷控溫控濕設(shè)備，降低防腐保鮮劑的使用，保障甘薯周年供應(yīng)和貯藏品質(zhì)，促進中國甘薯產(chǎn)業(yè)綠色科學發(fā)展。

參考文獻：

[1] 國家統(tǒng)計局.國家統(tǒng)計局關(guān)于2017年糧食產(chǎn)量的公告[EB/OL].http：//www.stats.gov.cn/tjsj/zxfb/201712/t20171208_1561546.html，2017-12-08.

[2] PARMAR A，KIRCHNER S M，STURM B，et al. Preharvest curing：Effects on skin adhesion，chemical composition and shelf-life of sweetpotato roots under tropical conditions[J].East african agricultural and forestry journal，2017，82：1-15.

[3] VAN OIRSCHOT Q E A，REES D，AKED A，et al. Sweetpotato post-harvest assessment：Experiences from East Africa. Chapter 6. Curing and the physiology of wound healing[M].Chatham，UK：Natural resources institute，2003.

[4] 張有林，張潤光，王鑫騰.甘薯采后生理、主要病害及貯藏技術(shù)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2014，47（3）：553-563.

[5] LULAI E C，NEUBAUER J D. Wound-induced suberization genes are differentially expressed，spatially and temporally，during closing layer and wound periderm formation[J].Postharvest biology and technology，2014，90：24-33.

[6] EDWARD C，LULAI. Porometric measurements indicate wound severity and tuber maturity affect the early stages of wound-healing[J].American potato journal，1995，72（4）：225-241.

[7] 韓雪源，茅林春.木栓質(zhì)組成成分、組織化學特性及其生物合成研究進展[J].植物學報，2017，52（3）：358-374.

[8] WALTER W M J R，SCHADEL W E. A rapid method for evaluating curing progress in sweetpotatos[J].Journal american society for horticultural science，1982，107（6）：1129-1133.

[9] VISHWANATH S J，DELUDS C，DOMERGUE F，et al. Suberin：Biosynthesis，regulation，and polymer assembly of a protective extracellular barrier[J].Plant cell reports，2015，34（4）：573-586.

[10] 張曉申，王慧瑜，李曉青.甘薯的收獲和安全貯藏技術(shù)[J].陜西農(nóng)業(yè)科學，2009，55（6）：236-239.

[11] AGBEMAFLE R，OWUSU S J D，OTCHERE J K，et al. Effect of different storage methods on the proximate composition and functional properties of cream-skinned sweet potato（Ipomea batatas Lam）[J].Scholars journal of engineering and technology，2014，2（1）：33-44.

[12] PRIYADARSHANI A M B，JANSZ E R，PEIRIS H. A study on post-harvest catotenogenesis of sweet potatos under two different storage conditions[J].J Natn Sci Foundation Sti Lanka，2007，35（1）：53-55.

[13] ESSILFIE M E，DAPAAH H K，OFOSUANIM J，et al. Effect of different storage methods and fertilizer rates on quality of sweetpotato （Ipomoea batatas L.） storage roots[J].International journal of plant and soil science，2016，10（1）：1-12.

[14] SABBA R P，LULAI E C. Immunocytological comparison of native and wound periderm maturation in potato tuber[J].American journal of potato research，2004，81（2）：119-124.

[15] LULAI R P S A. Immunocytological analysis of potato tuber periderm and changes in pectin and extensin epitopes associated with periderm maturation[J].J Amer Soc Hoet Sci，2005， 130（6）：936-942.

[16] SABBA R P，LULAI E C. Histological analysis of the maturation of native and wound periderm in potato （Solanum tuberosum L.） tuber[J].Ann Bot，2002，90（1）：1-10.

[17] ENYEDI A J，YALPANI N，SILVERMAN P，et al. Signal molecules in systemic plant resistance to pathogens and pests[J].Cell，1992，70（6）：879-886.

[18] FIRON N，LABONTE D，VILLORDON A，et al. Transcriptional profiling of sweetpotato（Ipomoea batatas） roots indicates down-regulation of lignin biosynthesis and up-regulation of starch biosynthesis at an early stage of storage root formation[J].Bmc genomics，2013，14（1）：2-24.

[19] DIXON R A，ACHNINE L，KOTA P，et al. The phenylpropanoid pathway and plant defence-a genomics perspective[J].Molecular plant pathology，2010，3（5）：371-390.

[20] WEISSHAAR B，JENKINS G I. Phenylpropanoid biosynthesis and its regulation[J].Current opinion in plant biology，1998， 1（3）：251-257.

[21] 馬? 杰，胡文忠，畢? 陽，等.鮮切果蔬活性氧產(chǎn)生和抗氧化體系代謝的研究進展[J].食品科學，2013，34（7）：316-320.

[22] BARBER M S，MITCHELL H J. Regulation of phenylpropanoid metabolism in relation to lignin biosynthesis in plants[J].International review of cytology，1997，172：243-293.

[23] 陳建業(yè).葡萄酒中酚酸及葡萄果實苯丙烷類代謝途徑研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2005.

[24] TANAKA Y，MATSUSHITA K，URITANI I. Some investigations on inactivation of phenylalanine ammonia-lyase in cut-injured sweet potato root tissue[J].Plant and cell physiology，1977，18（6）：1209-1216.

[25] YIN J Y，BAI S，WU F H，et al. Effect of nitric oxide on the activity of phenylalanine ammonia-lyase and antioxidative response in sweetpotato root in relation to wound-healing[J].Postharvest biology and technology，2012，74（6）：125-131.

[26] 劉程惠，胡文忠，王艷穎，等.不同貯藏溫度下鮮切甘薯的生理生化變化[J].食品工業(yè)科技，2012，33（17）：342-345.

[27] BOERJAN W，RALPH J，BAUCHER M. Lignin biosynthesis[J].Annual review of plant biology，2003，54：519-546.

[28] 高? 麗，楊海莉，王? 沛，等.木栓質(zhì)及其生理功能[J].草業(yè)科學，2018，35（5）：1218-1231.

[29] TANAKA Y，KOJIMA M，URITANI I. Properties， development and cellular-localization of cinnamic acid 4-hydroxylase in cut-injured sweet potato[J].Plant and cell physiology，1974，15（5）：843-854.

[30] LI Y，KIM J I，PYSH L，et al. Four isoforms of arabidopsis thaliana 4-coumarate：CoA ligase （4CL） have overlapping yet distinct roles in phenylpropanoid metabolism.[J].Plant physiology，2015，169（4）：2409-2421.

[31] LI L，WANG X B，YANG L，et al. Quantitative evaluation of 4-coumarate：CoA ligase（4CL） activity and correlated chemical constituents in four plant materials by chromatographic analysis[J].Chinese journal of natural medicines，2010，8（4）：274-279.

[32] KUMAR A，ELLIS B E. 4-coumarate：CoA ligase gene family in Rubus idaeus：cDNA structures，evolution，and expression[J].Plant molecular biology，2003，51（3）：327-340.

[33] CUKOVIC D，EHLTING J，VANZIFFLE J A，et al. Structure and evolution of 4-coumarate：Coenzyme A ligase （4CL） gene families[J].Biological chemistry，2001，382（4）：645-654.

[34] JIN N，AWANO T，TAKABE K，et al. Immunocytochemical localization of phenylalanine ammonia-lyase and cinnamyl alcohol dehydrogenase in differentiating tracheary elements derived from zinnia mesophyll cells[J].Plant and cell physiology，1997，38（2）：113-123.

[35] RICHARD L M，GROSS G，STCKIGT J，et al. Purification and properties of cinnamyl alcohol dehydrogenase from higher plants involved in lignin biosynthesis[J].Phytochemistry，1974，13（11）：2427-2435.

[36] KO H，KOICHIRO A，MARI K，et al. OsCAD2 is the major CAD gene responsible for monolignol biosynthesis in rice culm[J].Plant cell reports，2012，31（1）：91-101.

[37] 徐? 靖，朱家紅，王效寧，等.甘薯查爾酮合成酶基因IbCHS1的克隆和表達分析[J].分子植物育種，2018，16（6）：1752-1757.

[38] YAO P F，ZHAO H X，LUO X P，et al. Chalcone synthase homologous genes cloning and expression pattern in flowering Fagopyrum tataricum Gaertn[J].Russian journal of plant physiology，2016，63（6）：790-799.

[39] HYODO H，URITANI I. Properties of polyphenol oxidases produced in sweet potato tissue after wounding[J].Archives of biochemistry and biophysics，1967，122（2）：299-309.

[40] PARK S Y，RYU S H，KWON S Y，et al. Differential expression of six novel peroxidase cDNAs from cell cultures of sweetpotato in response to stress[J].Molecular genetics and genomics，2003，269（4）：542-552.

[41] KWAK S S，KIM S K，PARK I H，et al. Enhancement of peroxidase activity by stress-related chemicals in sweet potato[J].Phytochemistry，1996，43（3）：565-568.

[42] SHANNON LM，URITANI I， IMASEKI H. De novo synthesis of peroxidase isozymes in sweet potato slices[J].Plant physiology，1971，47（4）：493-498.

[43] 程? 雙.鮮切果蔬酶促褐變發(fā)生機理及其調(diào)控的研究[D].遼寧大連：大連工業(yè)大學，2010.

[44] LIU X H，ZHANG K F，LI M Z.Study on browning degree of fresh-cut purple sweet potato and its inhibition during storage[J].Advanced materials research，2013，712-715：409-414.

[45] XUE M R，LI K M，LEE M H，et al. Study on heat stability of polyphenol oxidase from purple sweet potato[J].Applied mechanics and materials，2015，716-717：122-125.

[46] 邵廷富，謝永清.甘薯高溫愈傷的代謝生理[J].河南工業(yè)大學學報（自然科學版），1983（1）：3-8.

[47] YOON J，CHOI H，AN G. Roles of lignin biosynthesis and regulatory genes in plant development[J].Journal of integrative plant biology，2015，57（11）：902-912.

[48] VANHOLME R，DEMEDTS B，MORREEL K，et al. Lignin biosynthesis and structure[J].Plant physiology，2010，153（3）：895-905.

[49] XU F，GAO X，XI Z M，et al. Application of exogenous 24-epibrassinolide enhances proanthocyanidin biosynthesis in Vitis vinifera ‘Cabernet Sauvignon berry skin[J].Plant growth regulation，2015，75（3）：741-750.

[50] LI Q，HE F，ZHU B Q，et al. Comparison of distinct transcriptional expression patterns of flavonoid biosynthesis in Cabernet Sauvignon grapes from east and west China[J].Plant physiology and biochemistry，2014，84：45-56.

[51] ALI M B，HOWARD S，CHEN S，et al. Berry skin development in Norton grape：Distinct patterns of transcriptional regulation and flavonoid biosynthesis[J].BMC Plant biology，2011， 11（1）：2-23.

[52] MCCLURE T T. Chlorogenic acid accumulation and wound healing in sweet potato roots[J].American journal of botany，1960，47（4）：277-280.

[53] OIRSCHOT O E A V，REES D，AKED J，et al. Sweetpotato cultivars differ in efficiency of wound healing[J].Postharvest biology and technology，2002，42（1）：65-74.

[54] STEWART H E，F(xiàn)ARKAS B E，BLANKENSHIP S M，et al. Physical and thermal properties of three sweetpotato cultivars （Ipomoea Batatas L.）[J].International journal of food properties，2000，3（3）：433-446.

[55] NABUBUYA A，NAMUTEBI A，BYARUHANGA Y，et al. Influence of development， postharvest handling，and storage conditions on the carbohydrate components of sweetpotato （Ipomea batatas Lam.） roots[J].Food science and nutrition，2017，5（6）：1088-1097.

[56] NABUBUYA A，NAMUTEBI A，BYARUHANGA Y，et al. Amylolytic activity in selected sweetpotato （Ipomoea batatas Lam） varieties during development and in storage[J].Food and nutrition sciences，2012，3（5）：660-668.

[57] IMASEKI H，UHTTANI I，STAHMANN M A. Production of ethylene by injured sweet potato root tissue[J].Plant and cell physiology，1968，9（4）：757-768.

[58] TANAKA Y，URITANI I. Polarity of production of polyphenols and development of various enzyme activities in cut-injured sweet potato root tissue[J].Plant physiology，1977，60（4）：563-566.

[59] WIJEWARDANA C，REDDY K R，SHANKLE M W，et al. Low and high-temperature effects on sweetpotato storage root initiation and early transplant establishment[J].Scientia horticulturae，2018，240（20）：38-48.

[60] AMAND P C S，RANDLE W M. Ethylene production as a possible indicator of wound healing in roots of several sweet potato cultivars[J].Euphytica，1991，53（2）：97-102.

[61] 吳朝霞，季宏波，徐? 冰，等.遼南地區(qū)三種主栽甘薯品種的耐貯性及愈傷處理對貯存品質(zhì)影響的初步研究[J].食品工業(yè)，2011，32（6）：70-72.

[62] REES D，OIRSCHOT Q E A V，AKED J. The role of carbohydrates in wound-healing of sweetpotato roots at low humidity[J].Postharvest biology and technology，2008，50（1）：79-86.

[63] AMOAH R S，LANDAHL S，TERRY L A. The timing of exogenous ethylene supplementation differentially affects stored sweetpotato roots[J].Postharvest biology and technology，2016，120：92-102.

[64] TANAKA Y，URITANI I. Effect of auxin and other hormones on the metabolic response to wounding in sweet potato roots[J].Plant and cell physiology，1979，20（8）：1557-1564.