郝正剛　王志恒　魏玉清　曾周琦　鄒芳

摘要：闡明外源鈣處理對(duì)鎘脅迫下甜高粱光合作用的影響特征，為甜高粱栽培及產(chǎn)業(yè)化提供理論參考。以甜高粱雜交品種遼甜1號(hào)為材料，采取盆栽試驗(yàn)方法對(duì)幼苗分別進(jìn)行4種脅迫處理：CK（不供鈣不加鎘）、Cd（不供鈣加 200 μmoL/L 鎘）、Ca1（供2.0 mmol/L鈣加200 μmol/L鎘）、Ca2（供3.0 mmol/L鈣加200 μmol/L鎘）。處理后第15、30天對(duì)幼苗葉片的葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定，第31天對(duì)光合響應(yīng)曲線進(jìn)行研究，結(jié)果表明，鎘脅迫降低了葉片葉綠素含量，顯著抑制了凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），降低Ci，同時(shí)降低了原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞量子效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），降低了葉片最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（φ）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP），而Ci、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）升高。外源鈣處理能不同程度緩解鎘對(duì)甜高粱光合作用的限制，并顯著提高了甜高粱葉片的葉綠素含量、Pn、Gs、Tr、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP，降低了NPQ和Ci，此外也提高了葉片Pmax、φ、Rd、LSP，降低了LCP。綜上所述，鎘脅迫顯著降低了甜高粱的光合作用，而增施鈣可以有效地緩解鎘對(duì)光合作用的抑制作用，并有助于其光合作用的恢復(fù)，其中濃度 3.0 mmol/L 的外源鈣處理恢復(fù)效果最明顯。

關(guān)鍵詞：甜高粱;外源鈣;鎘脅迫;光合作用;熒光參數(shù)

中圖分類號(hào)： S514.01;Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）19-0075-05

收稿日期：2018-06-22

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31060180）;北方民族大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：YCX18097）;寧夏回族自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：2018-QJ-061）。

作者簡(jiǎn)介：郝正剛（1992—），男，甘肅慶陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)。E-mail：haozhenggang58@163.com。

通信作者：魏玉清，博士，教授，主要從事植物逆境生理與生物質(zhì)能源研究。E-mail：weiyuqing@126.com。

重金屬鎘（Cd）不是植物生長(zhǎng)所必需的元素，但是會(huì)被吸收后在植物體內(nèi)積累，最終有可能通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體而對(duì)人類的健康造成危害[1-2]。光合作用是植物生存的生理基礎(chǔ)，也是植物生產(chǎn)最基本的生理過(guò)程之一。相關(guān)研究表明，鎘對(duì)植物有較高的毒性，通過(guò)抑制植物葉綠素的合成來(lái)降低植物的光合作用，以此來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[3]。鈣（Ca）不僅是植物生長(zhǎng)過(guò)程中的必需元素，也是偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，對(duì)植物新陳代謝以及生長(zhǎng)發(fā)育起到主要的調(diào)控作用[4]。相關(guān)研究表明，玉米[5]、大蒜[6]、葡萄[7]等作物在鎘、鈣共存時(shí)，鎘對(duì)植物體造成的脅迫作用會(huì)減弱。

甜高粱具有生物產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、耐鹽堿等特性[8]，其作為一種新興的生物質(zhì)能源作物受到廣泛的重視。近年來(lái)，由于工業(yè)“三廢”的不科學(xué)排放，使得土壤重金屬含量顯著增加[9]。因此研究在重金屬污染的土地上種植能源作物甜高粱具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前關(guān)于鎘脅迫對(duì)甜高粱光合作用的影響研究甚少，關(guān)于甜高粱鎘與鈣脅迫的關(guān)系還未見(jiàn)報(bào)道，故本研究以甜高粱為研究對(duì)象，通過(guò)鎘鈣混合處理的盆栽試驗(yàn)，研究鎘脅迫下甜高粱葉片光合作用變化的特征，以及外源鈣對(duì)其脅迫的緩解效應(yīng)特點(diǎn)，為利用邊際性土地和重金屬污染土壤發(fā)展能源作物甜高粱提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以甜高粱雜交品種遼甜1號(hào)（由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心提供）為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年2—4月在北方民族大學(xué)植物逆境生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，采用盆栽試驗(yàn)方法。選取大小均勻、健康飽滿的甜高粱種子，用自來(lái)水反復(fù)沖洗后用10%次氯酸鈉消毒 10 min，常溫下用滅菌水沖洗并浸泡8 h，擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，置于27 ℃恒溫生化培養(yǎng)箱內(nèi)催芽。將催芽后的種子移至裝有等量白色石頭（直徑約為0.3 cm）的塑料花盆（日本KANEYA 12 cm種植花盆，尺寸為11.7 cm×7.7 cm×10.7 cm）中，每盆8粒種子，后置于28 ℃、光暗周期為13 h—11 h的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行光照培養(yǎng)。待苗高為3葉1心時(shí)，每盆定苗6株，并轉(zhuǎn)至自然光條件下培養(yǎng)，培養(yǎng)過(guò)程中每周補(bǔ)加1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)20 d后將幼苗隨機(jī)分成4組，每組4盆即重復(fù)4次，采取鎘鈣混合處理：（1）CK，不供鈣不加鎘;（2）Cd，不供鈣加鎘（200 μmoL/L鎘）;（3）Ca1，供鈣加鎘（200 μmol/L鎘，2.0 mmol/L鈣）。（4）Ca2，供鈣加鎘（200 μmol/L鎘，3.0 mmol/L鈣）。鎘以CdCl2·25H2O的形式加入，鈣以Ca（NO3）2·4H2O的形式加入。分別在處理后第15、30天對(duì)葉片葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定，第31天測(cè)定凈光合速率對(duì)光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)曲線。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素含量的測(cè)定 參照混合液提取法[10]，用純丙酮、無(wú)水乙醇和蒸餾水按4.5 ∶4.5 ∶1配成混合液，分別于具塞試管中加入10 mL混合液，稱取新鮮葉片1 g，快速用剪刀剪成細(xì)條放入試管并置于黑暗條件下進(jìn)行提取，等葉組織完全變白時(shí)，取3 mL葉綠素浸提液于10 mm比色皿中，用混合液作對(duì)照調(diào)零，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（UV1000，上海天美科學(xué)儀器有限公司）分別于663、645 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度，并根據(jù)Aronn公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b含量及葉綠素總含量。

1.3.2 光合參數(shù)及響應(yīng)曲線的測(cè)定 選擇生長(zhǎng)健康、完全展開(kāi)的甜高粱葉片，于09：00—11：00采用美國(guó)LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，每處理取3個(gè)重復(fù)。光合參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），均在控制條件下進(jìn)行，設(shè)定光合有效強(qiáng)度（PAR）為1 000 μmol/（m2·s），固定紅藍(lán)光源，F(xiàn)low為500 μmol/s，CO2R為400 μmol/mol，Temp為 25 ℃，等待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后開(kāi)始記錄數(shù)據(jù)。測(cè)定光響應(yīng)曲線時(shí)采用自動(dòng)測(cè)量程序，使用CO2注入系統(tǒng)濃度控制為（CO2R） 400 μmol/mol，光合有效強(qiáng)度由強(qiáng)到弱，依次設(shè)定為2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol/（m2·s），Temp為20 ℃，測(cè)定脅迫下葉片的Pn，測(cè)定前用500 μmol/（m2·s）冷光源誘導(dǎo)10 min，在每個(gè)光合有效輻射強(qiáng)度下平衡120～300 s 后開(kāi)始測(cè)定。

1.3.3 熒光參數(shù)的測(cè)定 采用LI-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)的熒光葉室進(jìn)行測(cè)定，選擇生長(zhǎng)健康、完全展開(kāi)的甜高粱葉片全部做標(biāo)記，暗適應(yīng)一個(gè)晚上后測(cè)定原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm），后在自然光下活化，測(cè)定Fs、Fm′和Fo′，計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞效率（ΦPSⅡ）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2003和GraphPad Prism 5.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析，采用SPSS statistics擬合光響應(yīng)曲線，采用經(jīng)典的Farquhar模型來(lái)擬合，具體操作參照陸燕元等的方法[11]，該模型的理論公式為

式中：Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，I為光合有效輻射強(qiáng)度，φ為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率，θ為非直角雙曲線的凸度（曲角）。其中，在低光合有效輻射強(qiáng)度下，Pn隨I的增加呈線性增高，通過(guò)對(duì) 200 μmol/（m2·s） 下所采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行直線回歸分析，得出的線性方程與非直線雙曲線模型中計(jì)算出的Pmax值和x軸這2條平行直線相交，可得出交點(diǎn)，其與x軸的交點(diǎn)數(shù)值即為L(zhǎng)CP（光補(bǔ)償點(diǎn)），而與Pmax的交點(diǎn)在x軸上的數(shù)值則為 LSP（光飽和點(diǎn)）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘鈣處理對(duì)甜高粱幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，在第15天，與CK相比，Cd處理脅迫下的葉片葉綠素a、葉綠素b及總含量都顯著降低，而葉綠素a/葉綠素b值也呈下降的趨勢(shì)，但差異不顯著。在第30天，Cd處理下葉綠素a、葉綠素b及總含量較CK分別降低了38.62%、41.87%、39.35%;Ca1、Ca2處理與Cd處理相比，葉綠素a、葉綠素b及總含量都隨著增施鈣濃度的增加而升高，而Ca1和Ca2處理間差異不顯著，但葉綠素a/葉綠素b值無(wú)顯著變化。另外在Ca1、Ca2處理下第30天的葉綠素a、葉綠素b及總含量較第15天都有所升高，與Cd處理相比，在第30天Ca2處理下葉綠素a、葉綠素b及總含量分別增加了28.29%、3132%、28.95%。這說(shuō)明鎘可能抑制了甜高粱葉片葉綠素的合成，也可能加速了其分解，在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以明顯提高葉片葉綠素含量。

2.2 鎘鈣處理對(duì)甜高粱幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖2可知，鎘脅迫會(huì)嚴(yán)重影響甜高粱葉片光合作用的進(jìn)行，與CK相比，鎘脅迫下的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均顯著降低，而葉片胞間CO2濃度（Ci）則顯著升高，在第30天，Cd處理下葉片的Pn、Gs、Tr分別降低了66.26%、71.48%、56.37%，同時(shí)Ci升高了47.16%。其次Ca1、Ca2處理與Cd處理相比，葉片Pn、Gs和Tr都隨著增施鈣濃度的增加而升高，而Ci則降低。在第30天，Ca2處理下葉片Pn、Gs和Tr較Cd處理分別增加了53.90%、5429%、43.16%，同時(shí)Ci降低了49.75%。這說(shuō)明在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以明顯減小鎘對(duì)甜高粱幼苗光合的抑制作用，其中Ca2處理效果較好。

2.3 鎘鈣處理對(duì)甜高粱幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是被用來(lái)描述植物光合系統(tǒng)生理狀況和葉綠素結(jié)構(gòu)狀態(tài)的指標(biāo)，由圖3可知，鎘脅迫會(huì)使得甜高粱葉片原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）則顯著升高，在第30天，Cd處理下葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP較CK分別降低了9.45%、48.05%、41.88%，而NPQ則上升了2003%。在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣使得甜高粱葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP均不同程度升高，而NPQ則降低，但Ca1和Ca2處理間差異不顯著，在第30天Ca2處理下葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP較Cd處理分別增加了 9.48%、27.67%、32.82%，而NPQ則降低了18.72%。這說(shuō)明增施鈣可以減弱鎘對(duì)甜高粱幼苗葉片熒光的不利影響。

2.4 鎘鈣處理對(duì)甜高粱幼苗葉片光合響應(yīng)曲線變化及相關(guān)參數(shù)的影響

如圖4所示，光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）在0～500 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn快速上升，當(dāng)光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到500 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn上升幅度較弱。對(duì)各處理下的葉片光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)做進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，Cd處理下葉片的Pn明顯低于CK處理，二者差異明顯，而Ca1和Ca2處理下葉片的Pn明顯高于Cd處理，其中Ca2處理略高于Ca1。整體來(lái)看，PAR在200 μmol/（m2·s）以下時(shí)，各處理下光響應(yīng)曲線都在線性增長(zhǎng)，其中直線方程的斜率為表觀量子效率（φ），主要反映甜高粱葉片對(duì)弱光的利用能力。

由表1可以看出，鎘脅迫下甜高粱葉片Pmax、φ、Rd、LSP較CK分別降低了60.60%、60.00%、56.76%、42.50%，差異均達(dá)到顯著水平;而鎘脅迫下甜高粱葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）較對(duì)照則顯著上升了280.29%。在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣處理使得葉片Pmax、φ、Rd、LSP均增高，Ca2處理最為明顯，較Cd

處理分別增高了73.09%、100.00%、11250%、47.58%，其中Pmax、φ、Rd差異達(dá)到顯著水平，而LSP不顯著;而鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣，LCP則下降，Ca1與Ca2處理較Cd分別降低2405%、46.95%，差異均達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，依靠光合作用不僅可以獲得能量，也能合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。植物葉片中存在一定量的葉綠素蛋白復(fù)合物，在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換中起著重要的作用，因此葉綠素含量的高低和植物光合作用的強(qiáng)弱密切相關(guān)[12-13]。本研究表明，鎘脅迫使得甜高粱葉片葉綠素a、葉綠素b及總含量、凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均下降，而氣孔導(dǎo)度（Ci）則增加，這與前人利用草莓、煙草得出的研究結(jié)果[2，14]相似。相關(guān)研究表明， 影響植物光

合作用的主要因素包括氣孔因素和非氣孔因素，當(dāng)植物葉片Pn、Gs、Ci同時(shí)降低，則說(shuō)明Pn的下降主要是氣孔因素導(dǎo)致的，當(dāng)Pn、Gs下降，Ci升高則表明Pn下降的主要原因是非氣孔因素的限制[15]。在本試驗(yàn)鎘脅迫下Pn、Gs降低，Ci升高，說(shuō)明鎘脅迫下甜高粱幼苗光合作用的降低不是氣孔導(dǎo)度下降使得CO2供應(yīng)減少導(dǎo)致的，可能是葉綠素含量降低，使得葉肉細(xì)胞光化學(xué)活性受到限制從而影響CO2同化利用造成的。鎘脅迫使得葉片葉綠素含量降低的原因可能是鎘被植物吸收后進(jìn)入葉綠體，取代了葉綠體中的Fe2+、Zn2+和Mg2+，使得葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，主要表現(xiàn)在基粒垛疊結(jié)構(gòu)的解體和片層系統(tǒng)相關(guān)的基質(zhì)減少[16-17]。相關(guān)研究表明，Ca2+對(duì)于植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜具有穩(wěn)定作用，且參與了植物的光合作用[4]，本試驗(yàn)在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣不僅可以增加葉片葉綠素含量，而且緩解了鎘脅迫對(duì)光合參數(shù)Pn、Gs、Tr、Ci的不利影響，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，緩解作用愈加明顯，在Ca2處理下效果最好，這與前人研究結(jié)果[6]一致。其作用機(jī)理可能是Ca2+和Cd2+的競(jìng)爭(zhēng)作用，阻止了Cd2+向地上部分運(yùn)輸[5]，減少了甜高粱葉片葉綠素的分解，進(jìn)而減弱了鎘對(duì)甜高粱光合作用的不利影響。

葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔玫年P(guān)系十分密切，當(dāng)強(qiáng)光持續(xù)照射植物時(shí)，為了避免葉綠體吸收光能超過(guò)光合作用過(guò)程中光化學(xué)反應(yīng)的消耗能力以及過(guò)量的光能灼傷損害光合機(jī)構(gòu)，熒光起到了重要的保護(hù)作用，主要表現(xiàn)為一部分光能以熒光的形式被耗散掉[18]。植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反應(yīng)葉片PSⅡ反應(yīng)中心的狀態(tài)，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[19]，其中Fv/Fm是植物暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)的最大光化學(xué)效率，它反映了PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)化率;ΦPSⅡ是實(shí)際光化學(xué)效率，它反應(yīng)植物在照光條件下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，表示光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量占葉片吸收光能的比例[20]; qP反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，反應(yīng)葉片中捕光激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)的程度[21];而NPQ則代表植物熱耗散的能力。本研究結(jié)果顯示，鎘脅迫下甜高粱葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP均減小，而NPQ則增加，這與前人得出的結(jié)果[22-23]相同，說(shuō)明鎘脅迫下甜高粱葉片PSⅡ原初光化學(xué)活性受到影響，PSⅡ活性中心被損傷或破壞，使得反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能下降，PSⅡ功能受到抑制，因此通過(guò)熱耗散途徑來(lái)耗用過(guò)剩的光能來(lái)盡量保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受傷害，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的比例減少，導(dǎo)致甜高粱葉片CO2同化能力下降;而在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可有效緩解鎘對(duì)葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、qP的抑制作用，降低NPQ，這說(shuō)明鈣提高了鎘脅迫下甜高粱幼苗葉片PSⅡ原初光化學(xué)活性，減少了熱耗散的比例，使得光能轉(zhuǎn)化效率升高，為暗反應(yīng)碳同化積累了更多的能量，進(jìn)而提高了光合能力。

植物對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線變化是研究植物光合作用的手段之一[24]。不同植物光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)不同，因此光合響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)中Pmax、φ、Rd也不同，特別是LCP、LSP也存在很大的差異，同一植物的光合響應(yīng)相關(guān)參數(shù)不是固定的數(shù)值，會(huì)隨著外界環(huán)境的變化而變化[25-26]。其中葉片Pmax反應(yīng)植物最大凈光合能力[27]，其大小受Rusbico活性和電子傳遞效率的影響[28]。φ的大小反應(yīng)了葉片在弱光下吸收轉(zhuǎn)換及利用光能的能力，該值越大說(shuō)明葉片利用弱光的能力越強(qiáng)，光能轉(zhuǎn)化率較高[29-30]。而LCP、LSP則反映植物葉片對(duì)光的利用能力，是植物需光特性的體現(xiàn)，相關(guān)研究表明，較低的LCP、LSP使植物在有限的光照條件下以最大能力利用低光量子密度，這與低光強(qiáng)下單位面積葉綠素含量升高和暗呼吸速率降低有關(guān)[31]。本試驗(yàn)中，鎘脅迫降低了甜高粱葉片Pmax、φ、Rd、LSP，而使得LCP升高，而在鎘脅迫基礎(chǔ)上增施鈣，葉片Pmax、φ、Rd、LSP有所升高，而LCP則降低，這說(shuō)明鎘脅迫降低了甜高粱葉片Rusbico活性和電子傳遞效率，使得葉片對(duì)光的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化能力下降，從而降低甜高粱葉片對(duì)光的利用能力，而增施鈣可以改善鎘脅迫對(duì)甜高粱幼苗光合的抑制作用。相關(guān)研究表明，Cd對(duì)光合作用的影響與Cd在光化學(xué)過(guò)程中競(jìng)爭(zhēng)光系統(tǒng)Ⅱ催化中心上鈣離子的結(jié)合位點(diǎn)有關(guān)系[32]，而Andersson等認(rèn)為鈣可以與鎘競(jìng)爭(zhēng)植物根系上吸收位點(diǎn)，所以鈣對(duì)鎘脅迫下甜高粱光合能力下降的緩解作用很可能是通過(guò)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用實(shí)現(xiàn)的[33]。

綜上所述，結(jié)合本試驗(yàn)條件下甜高粱幼苗葉綠素及光合特性指標(biāo)的變化，鎘脅迫是通過(guò)降低葉片中葉綠素的含量，使得葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，電子傳遞受到抑制，增加熱耗散來(lái)降低甜高粱幼苗的光合能力;而在鎘脅迫的基礎(chǔ)上增施鈣可以有效提高葉綠素含量，緩解鎘對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害，使得PSⅡ活性增強(qiáng)，光合電子傳遞效率增加，促進(jìn)了葉片對(duì)CO2的吸收、固定和同化，同時(shí)通過(guò)減少熱耗散使得光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例增加，進(jìn)而促進(jìn)了甜高粱的光合作用，提高了對(duì)光的利用能力，以此來(lái)減輕鎘對(duì)甜高粱幼苗的傷害，其中濃度3.0 mmoL/L的鈣效果最好。

參考文獻(xiàn)：

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