陸歡　徐寧　王春暉　馮立國(guó)　鄧召利　夏義良

摘要：研究花臉香蘑（Lepista sordida）菌絲平板培養(yǎng)最佳碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽，得到優(yōu)化配方。以花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度為指標(biāo)，通過(guò)平板培養(yǎng)研究9種碳源、8種氮源及6種無(wú)機(jī)鹽對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響，并用三元二次正交回歸試驗(yàn)對(duì)花臉香蘑的培養(yǎng)基配方進(jìn)行優(yōu)化。結(jié)果表明，促進(jìn)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的最佳碳源為蔗糖，最佳氮源為麩皮，最佳無(wú)機(jī)鹽為MgSO4，培養(yǎng)7 d后菌絲生長(zhǎng)速率分別為2.29、1.88、1.64 mm/d;優(yōu)化后的培養(yǎng)基配方為：馬鈴薯20%、瓊脂2%、蔗糖3.06%、麩皮0.45%、MgSO4 0.02%。培養(yǎng)基中添加蔗糖、麩皮和MgSO4可促進(jìn)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)，并得到優(yōu)化后的培養(yǎng)配方，為下一步研究提供了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：花臉香蘑;碳源;氮源;無(wú)機(jī)鹽;生長(zhǎng)速度

中圖分類號(hào)：S646.1+10.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）19-0113-05

收稿日期：2019-02-11

基金項(xiàng)目：湖南省自然科學(xué)基金（編號(hào)：2019JJ50330）;湖南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2018NK2025）。

作者簡(jiǎn)介：陸 歡（1989—），女，湖南懷化人，碩士，助理研究員，主要從事食藥用菌保鮮與加工研究。E-mail：245450595@qq.com。

通信作者：徐 寧，博士，助理研究員，主要從事食藥用菌保鮮與加工研究。E-mail：1050353232@qq.com。

花臉香蘑[Lepista sordida（Schumach.）Singer]又名紫晶品蘑、丁香蘑、花臉蘑、紫花臉香蘑等，屬擔(dān)子菌門（Basidiomycotina）傘菌綱（Agaricomycetes）傘菌亞綱（Agaricomycetidae）傘菌目（Agaricales）口蘑科（Tricholomataceae）[1]，主要分布于亞洲（我國(guó)）、歐洲等地，我國(guó)主要分布在貴州、云南、黑龍江、遼寧、河北、河南、甘肅、青海、四川、新疆、山西、內(nèi)蒙古和福建等地[2-5]?；樝隳馕稘庀?，色澤宜人，味道鮮美，是一種藥食兩用的珍稀真菌，其蛋白質(zhì)含量豐富，各種氨基酸比較齊全[6-8]，特別是鈣、鐵、胡蘿卜素和煙酸含量豐富，還含有較多的微量元素如銅、鋅、氟、碘等[9]，具有養(yǎng)血、益神、補(bǔ)肝和利五臟的功效，還含有多糖[10-14]、二萜[15]、抑菌物質(zhì)[16-19]等生物活性成分，是香蘑屬中具有很高開發(fā)價(jià)值的優(yōu)良食用菌之一。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)花臉香蘑研究已有幾十年，但到目前為止，花臉香蘑人工栽培還處于小規(guī)模階段，還無(wú)法大規(guī)模生產(chǎn)。目前關(guān)于花臉香蘑生物學(xué)特性和營(yíng)養(yǎng)特性已有報(bào)道，但關(guān)于碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度的影響報(bào)道極少[20-23]。本研究探討了不同碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響及菌絲生長(zhǎng)最佳碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽，還對(duì)培養(yǎng)基配方進(jìn)行了優(yōu)化，為花臉香蘑的進(jìn)一步研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試菌株

花臉香蘑菌株為湖南省食用菌研究所保藏菌株。

1.1.2 主要試劑和儀器

所有試劑均購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司，馬鈴薯、玉米粉、大豆粉和麩皮購(gòu)自周邊市場(chǎng)。試管、培養(yǎng)皿等玻璃儀器，購(gòu)自泰州科健醫(yī)療用品有限公司;YXQ0LS-75SⅡ立式蒸汽滅菌鍋，購(gòu)自上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠;SW-CJ-2F凈化工作臺(tái)，購(gòu)自蘇州凈化設(shè)備有限公司;101-3AB電熱鼓風(fēng)干燥箱，購(gòu)自天津市泰斯特儀器有限公司;智能生化培養(yǎng)箱，購(gòu)自臺(tái)灣斯特儀器設(shè)備有限公司。

1.1.3 培養(yǎng)基

基礎(chǔ)培養(yǎng)基（1 L）：馬鈴薯200 g，瓊脂20 g。碳源試驗(yàn)培養(yǎng)基：在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中分別添加葡萄糖、半乳糖、木糖、甘露醇、蔗糖、麥芽糖、乳糖、果糖、甲基纖維素，添加量均為總量的2%。氮源試驗(yàn)培養(yǎng)基：在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中分別添加硝酸鉀、硝酸銨、尿素、蛋白胨、麥芽浸粉、玉米粉、大豆粉、麩皮，添加量均為總量的0.5%。無(wú)機(jī)鹽試驗(yàn)培養(yǎng)基：在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中分別添加FeSO4、CuSO4、CaSO4、ZnSO4、MgSO4、NaCl，添加量均為總量的0.05%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

將活化的花臉香蘑菌種于PDA培養(yǎng)基上25 ℃培養(yǎng)7 d，用打孔機(jī)取活化菌種塊（菌塊直徑5 mm）接于添加不同碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽平板（平板直徑9 cm）中，于25 ℃培養(yǎng)5～7 d，用“十”字交叉法測(cè)定菌絲生長(zhǎng)速度，觀察菌絲長(zhǎng)勢(shì)，選擇最合適碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽，每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.2.2 不同營(yíng)養(yǎng)濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

將活化的花臉香蘑菌塊（菌塊直徑5 mm）分別接種于不同濃度的最適碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽的培養(yǎng)基中，碳源濃度（C）分別為1%、2%、3%、4%、5%、6%，氮源濃度（N）分別為0.1%、0.2%、03%、0.4%、0.5%、0.6%，無(wú)機(jī)鹽濃度（I）分別為0.01%、0.02%、0.03%、0.04%、0.05%、0.06%，其他同“1.2.1”節(jié)。

1.2.3 花臉香蘑培養(yǎng)基優(yōu)化

在“1.2.1”和“1.2.2”節(jié)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，對(duì)花臉香蘑培養(yǎng)基進(jìn)行優(yōu)化，即以馬鈴薯20%、瓊脂2%為基礎(chǔ)添加上述試驗(yàn)得到的最適碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽，采用三元二次正交回歸設(shè)計(jì)對(duì)這3個(gè)因素進(jìn)行組合研究，建立碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽與花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度之間的二次多項(xiàng)式回歸方程，尋找最優(yōu)的配方。試驗(yàn)因素水平及編碼見表1。

以花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度為響應(yīng)值Y，擬合二次多項(xiàng)式方程

式中：Y為菌絲生長(zhǎng)速度的預(yù)測(cè)值;b0為常數(shù)項(xiàng);bj為一次項(xiàng)系數(shù);bhj為交互項(xiàng)系數(shù);bjj為二次項(xiàng)系數(shù);多項(xiàng)式方程（1）的擬合性質(zhì)由確定系數(shù)R2檢驗(yàn)，其統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性由F值檢驗(yàn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 9.50數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行曲線擬合及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同碳源對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

由表2可知，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度和長(zhǎng)勢(shì)在9種不同碳源培養(yǎng)基上表現(xiàn)有差異。在0.05水平上，以蔗糖為碳源生長(zhǎng)最快，日均生長(zhǎng)2.29 mm;其次為淀粉和麥芽糖，日均生長(zhǎng)分別為2.06、1.95 mm;再次是甘露糖、甲基纖維素、白糖、葡萄糖、半乳糖;果糖最慢，日均生長(zhǎng)僅為0.97 mm，說(shuō)明蔗糖與其他8種碳源培養(yǎng)基之間存在顯著差異。從菌絲長(zhǎng)勢(shì)上來(lái)看，以蔗糖、半乳糖、白糖和葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基上的菌絲生長(zhǎng)得更濃密壯實(shí)，菌絲顏色呈淺紫色。綜合生長(zhǎng)速度和菌絲長(zhǎng)勢(shì)，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的最佳碳源是蔗糖，說(shuō)明花臉香蘑更容易吸收利用雙糖。

2.1.2 不同氮源對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

由表3可知，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度和長(zhǎng)勢(shì)在8種不同氮源培養(yǎng)基上表現(xiàn)有差異。在0.05水平上，以麩皮為氮源生長(zhǎng)最快，日均生長(zhǎng)1.88 mm;其次為蛋白胨和麥芽浸粉，日均生長(zhǎng)分別為1.65、1.56 mm;再次是玉米粉、大豆粉、KNO3、尿素;NH3Cl最慢，菌絲未生長(zhǎng)，說(shuō)明麩皮與其他7種氮源培養(yǎng)基之間存在顯著差異。從菌絲長(zhǎng)勢(shì)上來(lái)看，菌絲顏色呈淺紫色，除尿素和NH3Cl為氮源的培養(yǎng)基之外，其余6種培養(yǎng)基的菌絲生長(zhǎng)得較濃密。綜合生長(zhǎng)速度和菌絲長(zhǎng)勢(shì)，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的最佳氮源是麩皮。

2.1.3 不同無(wú)機(jī)鹽對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

由表4可知，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度和長(zhǎng)勢(shì)在6種不同無(wú)機(jī)鹽培養(yǎng)基上表現(xiàn)有差異。在0.05水平上，以MgSO4為無(wú)機(jī)鹽生長(zhǎng)最快，日均生長(zhǎng)1.64 mm;其次為NaCl和CaSO4，日均生長(zhǎng)分別為1.58、1.42 mm;再次是FeSO4、ZnSO4;CuSO4最慢，日均生長(zhǎng)僅為0.81 mm，說(shuō)明MgSO4與其他5種無(wú)機(jī)鹽培養(yǎng)基之間存在差異。從菌絲長(zhǎng)勢(shì)上來(lái)看，菌絲顏色呈淺紫色，除CuSO4為無(wú)機(jī)鹽培養(yǎng)基之外，其余5種培養(yǎng)基的菌絲生長(zhǎng)得較濃密。綜合生長(zhǎng)速度和菌絲長(zhǎng)勢(shì)，花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的最佳無(wú)機(jī)鹽是MgSO4。

2.2 不同營(yíng)養(yǎng)濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同碳源濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度（YC）與碳源濃度（C）2個(gè)變量進(jìn)行回歸分析，得到方程：

式中：R2=0.706，F(xiàn)=623.859，P=0.030<0.05，說(shuō)明模型與實(shí)測(cè)值擬合較好，菌絲生長(zhǎng)速度與碳源濃度達(dá)到顯著相關(guān)水平。由回歸方程（2）預(yù)測(cè)值和試驗(yàn)實(shí)測(cè)值得到的結(jié)果如圖1所示，結(jié)果表明，在碳源濃度為1%～3%之間，菌絲生長(zhǎng)速度隨著濃度增加而加快;濃度>3%后菌絲生長(zhǎng)速度隨著濃度增加而減慢。

2.2.2 不同氮源濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度（YN）與碳源濃度（N）2個(gè)變量進(jìn)行回歸分析，得到方程：

式中：R2=0.988，F(xiàn)=2 769.159，P=0.014<0.05，說(shuō)明模型與實(shí)測(cè)值擬合較好， 菌絲生長(zhǎng)速度與氮源濃度達(dá)到顯著相關(guān)

水平。由回歸方程（3）預(yù)測(cè)值和試驗(yàn)實(shí)測(cè)值得到的結(jié)果如圖2所示，結(jié)果表明，在氮源濃度為0.1%～0.5%之間，菌絲生長(zhǎng)速度隨著濃度增加而加快;當(dāng)?shù)礉舛?0.5%時(shí)，隨著氮源濃度增加，菌絲生長(zhǎng)速度呈下降趨勢(shì)。

2.2.3 不同無(wú)機(jī)鹽濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的影響

對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度（YI）與無(wú)機(jī)鹽濃度（I）2個(gè)變量進(jìn)行回歸分析，得到方程：

式中：R2=0.997，F(xiàn)=5.042，P=0.021<0.05，說(shuō)明模型與實(shí)測(cè)值擬合較好，菌絲生長(zhǎng)速度與無(wú)機(jī)鹽濃度達(dá)到顯著相關(guān)水平。由回歸方程（4）預(yù)測(cè)值和試驗(yàn)實(shí)測(cè)值得到的結(jié)果如圖3所示，結(jié)果表明，在無(wú)機(jī)鹽濃度為0.01%～0.05%之間，菌絲生長(zhǎng)速度隨著濃度增加而加快;當(dāng)無(wú)機(jī)鹽濃度>0.05%時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度隨著無(wú)機(jī)鹽濃度增加而減慢。

2.3 花臉香蘑培養(yǎng)基優(yōu)化

選用蔗糖作為碳源（X1）、麩皮作為氮源（X2）、MgSO4作為無(wú)機(jī)鹽（X3），按三元二次正交回歸設(shè)計(jì)安排試驗(yàn)，實(shí)施方案及試驗(yàn)結(jié)果見表5。

對(duì)3個(gè)因素不同處理與花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度進(jìn)行二次多項(xiàng)式回歸擬合，得到回歸方程（5）：

Y=1.216+0.320X1+2.512X2+1.437X3-0.040X12-1.582X22+90.893X32-0.078X1X2-0.657X1X3-14.063X2X3。（5）

對(duì)3個(gè)因素不同處理與花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度進(jìn)行分析，得到復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.898，確定系數(shù)R2=0.806，F(xiàn)值=5.990，P=0.002<0.05，說(shuō)明該回歸方程能較好地?cái)M合不同因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響。剩余標(biāo)準(zhǔn)差S=0.077，調(diào)整后的復(fù)相關(guān)系數(shù)Ra=0.819，Durbin-Watson統(tǒng)計(jì)量d=2.245，接近于2。

2.3.1 各單因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的獨(dú)立效應(yīng)分析

根據(jù)回歸方程（5）可知，當(dāng)碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽3個(gè)因素中只存在1個(gè)因素，其他因素為0時(shí)，3個(gè)因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響差異明顯。從x軸歸一化x-y圖（圖4）可以看出，碳源濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響曲線呈類似開口朝下的拋物線，在開始出現(xiàn)一定的增加，隨著濃度的增加出現(xiàn)下降趨勢(shì);氮源濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響最大，隨著濃度的增加影響曲線呈近直線增加趨勢(shì);無(wú)機(jī)鹽濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的影響雖最小，但隨著濃度的增加影響曲線呈增加趨勢(shì)。

2.3.2 各單因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的交互效應(yīng)分析

將其他因素固定為0水平，對(duì)方程（5）進(jìn)行降維分析，得到各單因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的交互作用回歸子模型：

根據(jù)方程（6）至（8）可得到每個(gè)因素對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的交互作用曲線圖（圖5）。結(jié)果表明，無(wú)機(jī)鹽對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的效應(yīng)曲線是一條開口向上的拋物線，碳源濃度和氮源濃度對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)速度的效應(yīng)曲線近似直線。碳源濃度和氮源濃度一直為正交互作用，兩者與無(wú)機(jī)鹽濃度在<0編碼前為負(fù)交互作用，在>0編碼后為正交互作用。根據(jù)分析結(jié)果對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化，經(jīng)分析可知，當(dāng)培養(yǎng)基添加3.06%蔗糖、0.45% 麩皮、0.02% MgSO4時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度最快，達(dá)到 2.604 mm/d。

3 結(jié)論

碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽都是花臉香蘑生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)因子，篩選合適的營(yíng)養(yǎng)因子可為花臉香蘑的菌種質(zhì)量提供保障，提高后續(xù)生產(chǎn)產(chǎn)量。在9種供試碳源中，花臉香蘑對(duì)單糖、雙糖及多糖都能利用，說(shuō)明培養(yǎng)花臉香蘑時(shí)可利用的碳源較廣，其中以蔗糖為碳源時(shí)菌絲生長(zhǎng)最好，淀粉和麥芽糖對(duì)花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)影響次之，但對(duì)單糖的利用效果不佳，且當(dāng)蔗糖濃度為2%～3%范圍時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度較快。在供試的9種氮源中，花臉香蘑對(duì)有機(jī)氮源、無(wú)機(jī)氮源均能利用，從菌絲生長(zhǎng)速度和菌絲生長(zhǎng)情況可知，有機(jī)氮源優(yōu)于無(wú)機(jī)氮源，原因可能是有機(jī)氮源含有更豐富的生長(zhǎng)因子，可滿足菌絲生長(zhǎng)不同階段的不同需求及促進(jìn)新陳代謝刺激生長(zhǎng)，而無(wú)機(jī)氮源營(yíng)養(yǎng)成分單一，難以滿足菌絲生長(zhǎng)需要，其中以麩皮為氮源時(shí)菌絲生長(zhǎng)最好，蛋白胨次之，且當(dāng)麩皮濃度為0.2%～0.5%范圍時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度較快。在供試6種無(wú)機(jī)鹽中，花臉香蘑對(duì)1價(jià)、2價(jià)無(wú)機(jī)離子都可以利用，其中以MgSO4為無(wú)機(jī)鹽時(shí)菌絲生長(zhǎng)最好，NaCl次之。且當(dāng)MgSO4濃度為0.01%～0.05%范圍時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度較快。本試驗(yàn)確定了花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)最適碳源為蔗糖、最適氮源為麩皮、最適無(wú)機(jī)鹽為MgSO4，優(yōu)化后的培養(yǎng)基配方為馬鈴薯20%、瓊脂2%、蔗糖3.06%、麩皮 0.45%、MgSO40.02%。本試驗(yàn)只是針對(duì)單因子的碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽進(jìn)行了分析，未對(duì)碳源、氮源和無(wú)機(jī)鹽進(jìn)行復(fù)合組合優(yōu)化，何種組合可滿足花臉香蘑菌絲生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求，還須進(jìn)一步研究。

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