單凌飛, 丁穎慧, 王雙蕾, 張默實(shí), 韓航, 石莎, 馮金朝

胡楊不同發(fā)育階段葉片光合作用及其光響應(yīng)特征

單凌飛, 丁穎慧, 王雙蕾, 張默實(shí), 韓航, 石莎, 馮金朝*

中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 北京 100081

胡楊()為第三紀(jì)孑遺植物, 在個(gè)體的不同發(fā)育階段形成了獨(dú)特的異形葉, 具有較強(qiáng)的抗旱性和耐鹽性, 是額濟(jì)納綠洲生態(tài)系統(tǒng)的主要建群種, 具有重要的研究價(jià)值。以內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗胡楊林自然保護(hù)區(qū)胡楊為研究對象, 通過實(shí)地調(diào)查觀測, 分析了胡楊幼苗期、幼樹期和成熟期葉片的形態(tài)變化規(guī)律及其性狀特征, 利用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)測定了胡楊幼苗期、幼樹期和成熟期不同形態(tài)葉片的光合作用光響應(yīng)過程, 并采用直角雙曲線修正模型對其進(jìn)行了擬合分析。結(jié)果表明: (1)在胡楊生長發(fā)育過程中, 其葉片形態(tài)性狀表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。隨著胡楊樹齡的增長, 其葉片的長/寬比值、比葉面積和葉片厚度逐漸減小, 而葉干物質(zhì)含量、葉面積和葉干重?cái)?shù)據(jù)增大。(2)胡楊成熟期闊卵圓形葉具有較高光合活性, 通過提高Pmax以增強(qiáng)光能利用率, 使其在干旱荒漠區(qū)高溫、強(qiáng)光環(huán)境下仍能保持較高的光能轉(zhuǎn)化效率與光合速率; 幼樹期條形葉具有較寬的光能利用區(qū)間, 能夠在弱光環(huán)境下保持較高的光合速率; 幼苗期條形葉具有較低的與相對較高的LCP、LSP及Pmax, 主要?dú)w因于其較高的比葉面積, 高效光捕獲面積使其具有較高的光合速率; 上述結(jié)果是胡楊在不同光環(huán)境下形成的適應(yīng)性反應(yīng)和生理生態(tài)機(jī)制。(3)直角雙曲線修正模型適于胡楊不同形態(tài)葉片光合生理參數(shù)的定量研究。

胡楊; 葉片形態(tài); 光合作用; 光響應(yīng); 直角雙曲線修正模型

0 前言

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)換為可用于生命過程的化學(xué)能并進(jìn)行有機(jī)物合成的復(fù)雜生物物理化學(xué)過程[1], 而植物凈光合速率與光合有效輻射之間的定量關(guān)系是揭示植物光合生理過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)[2, 3]。光合作用光響應(yīng)曲線的測量與模擬可獲得植物光合作用相關(guān)的最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率()、光補(bǔ)償點(diǎn)()、光飽和點(diǎn)()和暗呼吸速率(R)等重要光合參數(shù), 有助于闡明植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、不同生境的光合能力及適應(yīng)規(guī)律[4]。Blackman于1905年提出了第一個(gè)光合作用對光響應(yīng)模型, 之后許多學(xué)者建立了不同的光響應(yīng)模型, 常用的有直角雙曲線模型[5]、非直角雙曲線模型[6]、指數(shù)模型[7, 8]和直角雙曲線修正模型[4, 9]等。前3種模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)與實(shí)測值差異較大, 難以準(zhǔn)確模擬發(fā)生光抑制時(shí)的響應(yīng)過程[4, 7, 10-13], 僅適用于擬合正常水分下植物光響應(yīng)過程和響應(yīng)參數(shù)[12, 13], 且無法適應(yīng)擬合各種生境的不同植物。同時(shí), 人們對不同光響應(yīng)適用條件、范圍及擬合出的指標(biāo)、參數(shù)均缺乏深刻的理解, 導(dǎo)致光響應(yīng)模型選擇時(shí)缺乏可信度[10-13]。葉子飄等[10]構(gòu)建的直角雙曲線修正模型克服了傳統(tǒng)模型的局限性, 能夠較準(zhǔn)確地?cái)M合各種生境植物光響應(yīng)過程及其特征參數(shù)[4, 10-13]。目前, 直角雙曲線修正模型應(yīng)用于冬小麥和不同土壤水分下山杏、油松、酸棗、沙棘光合作用的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)模擬[10-13], 取得較好的效果, 但對于極端干旱荒漠區(qū)植物的光合作用是否適用尚需深入研究。

胡楊()是楊柳科(Salicaceae)楊屬()中古老和珍貴的荒漠樹種, 具有防風(fēng)固沙、保護(hù)綠洲、維持荒漠區(qū)脆弱環(huán)境生態(tài)平衡的功能, 被確定為我國首批388種珍稀瀕危漸危種[14]。在自然條件下, 胡楊葉片在幼苗期全部為條形葉; 隨著樹齡增長, 在同一植株上會(huì)同時(shí)出現(xiàn)條形葉、卵圓形葉和闊卵圓形葉等不同形態(tài)的葉片(異形葉), 這是胡楊對干旱環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[14, 15]。目前, 關(guān)于胡楊異形葉的光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?、水分生理特性等[14-19]方面已有廣泛研究, 但有關(guān)胡楊不同發(fā)育階段異形葉光合作用-光響應(yīng)特性研究還較少, 其光合生理參數(shù)與光照強(qiáng)度的定量關(guān)系尚不清楚。本文以內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗胡楊林自然保護(hù)區(qū)的胡楊為研究對象, 實(shí)地觀測胡楊不同發(fā)育階段葉片的形態(tài)性狀與變化規(guī)律, 研究胡楊葉片的光合作用-光響應(yīng)過程, 探索直角雙曲線修正模型在擬合胡楊光響應(yīng)過程與特征參數(shù)的適用性, 旨在闡明胡楊生長發(fā)育過程中不同形態(tài)葉片適應(yīng)強(qiáng)光、高溫荒漠環(huán)境的光合生理機(jī)制及生存策略, 為天然胡楊林保護(hù)與綠洲退化環(huán)境的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)額濟(jì)納旗胡楊林自然保護(hù)區(qū), 其地理位置為101°14′14.385″E, 42°1′ 11.441″N, 海拔996 m。該地區(qū)氣候極端干旱, 屬典型溫帶大陸性干旱氣候, 主要特點(diǎn)為干旱少雨, 蒸發(fā)量大, 溫差較大, 風(fēng)大沙多。年平均氣溫8.5 ℃, 平均最低氣溫-12 ℃, 平均最高氣溫36.3 ℃; 年平均降水量38.7 mm, 蒸發(fā)量高達(dá)3706 mm; 日照時(shí)數(shù)3426.4 h, 無霜期146 d, 盛行風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)。土壤類型為沙壤土, 地下水埋深為0—3 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年8月上旬進(jìn)行, 在晴朗天氣條件下選擇生長狀況良好的胡楊幼苗(基徑1—1.5 cm)、幼樹(基徑5—8 cm)、成樹(胸徑30—35 cm)各3株進(jìn)行觀測研究。其中胡楊幼苗葉片為條形葉(A1), 幼樹葉片為條形葉(A2)和披針形葉(A3), 成樹葉片分別為披針形葉(A4)卵圓形葉(A5)和闊葉(A6)。觀測時(shí), 選取向陽枝條上部的第3、4位功能葉作為測定對象, 將枝條剪下迅速插入水中, 再從下部開始用枝剪剪去10—20 cm, 進(jìn)行葉片光合作用的離體測定。光合測定完成后, 將葉片剪下, 用濕潤的濾紙包裹放入冰盒帶回室內(nèi), 進(jìn)行葉片形態(tài)性狀測定分析。

1.3 葉片形態(tài)性狀測定

將葉片放在平整的A4紙上, 用數(shù)碼相機(jī)拍照, 使用Image J軟件處理葉片照片, 進(jìn)行葉片長度、寬度和葉面積計(jì)算。葉片厚度的測定采用游標(biāo)卡尺測量法, 選用精度為0.005 mm的游標(biāo)卡尺, 每個(gè)葉片均沿主脈方向, 在距離主脈兩側(cè)約1 mm處各均勻選取3個(gè)測量點(diǎn)進(jìn)行測定, 取平均值。采用電子天平(精度為0.001 g)測量葉片鮮重。上述測定完成后, 將葉片至于烘箱內(nèi), 80 ℃下烘干至恒重, 測定葉片干重。葉片干物質(zhì)含量和比葉面積計(jì)算如下:

干物質(zhì)含量()=葉片干重()/葉片鮮重()(1)

比葉面積()= 葉片面積()/葉片干重() (2)

1.4 光響應(yīng)曲線測定

實(shí)驗(yàn)觀測在上午進(jìn)行, 先在自然光下誘導(dǎo)1.0—1.5 h, 之后使用Li-6400XT便攜式光合儀(Li-Cor, Inc, USA)進(jìn)行測定。其中氣體流速控制為500 μmol·s-1, 葉室CO2濃度控制為400 μmol·mol-1, 葉室溫度控制為25℃; 利用6400-02B LED紅/藍(lán)光源提供不同光合有效輻射(PAR), 光照梯度設(shè)定為2000、1800、1500、1200、1000、750、500、300、150、100、50和0 μmol·m-2·s-1; 每種形態(tài)葉片處理設(shè)3次重復(fù), 實(shí)地測定葉片光合作用對光合有效輻射的響應(yīng)曲線, 由光合儀自動(dòng)記錄葉片光合速率(P)等光合生理參數(shù)。

根據(jù)實(shí)際觀測數(shù)據(jù), 繪制胡楊不同形態(tài)葉片的光合作用-光響應(yīng)(n-)曲線, 確定葉片的最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)()和暗呼吸速率(R)等光合生理參數(shù)[11, 12]; 同時(shí)采用弱光(PAR ≤200 μmol·m-2·s-1)條件下與P的線性回歸方法求得表觀量子效率()[1, 4]。采用直角雙曲線修正模型擬合所測定的光響應(yīng)曲線, 得出最大凈光合速率(Pmax)、初始量子效率()、暗呼吸速率(R)、光補(bǔ)償點(diǎn)()和光飽和點(diǎn)()等參數(shù)指標(biāo), 并與實(shí)測值進(jìn)行比較分析。

1.5 模擬分析

采用直角雙曲線修正模型[4, 10, 20]進(jìn)行胡楊葉片光合作用-光響應(yīng)曲線的擬合, 其表達(dá)式為:

式中,P為凈光合速率,Pmax為最大凈光合速率,R為暗呼吸速率,為光合有效輻射, 本文中用表示,、、是獨(dú)立于的系數(shù)[4]。

植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率(φ), 內(nèi)稟量子效率(φ)和光合作用光響應(yīng)曲線上=0與=I兩點(diǎn)連線斜率的絕對值(φ)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為[12]:

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理, 使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行葉片形態(tài)性狀Pearson相關(guān)性分析。采用直角雙曲線修正模型擬合葉片的光合作用光響應(yīng)曲線并計(jì)算光合特征參數(shù)[21], 使用OriginPro 2016軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片形態(tài)性狀

胡楊植株不同發(fā)育階段的葉片形態(tài)表現(xiàn)出顯著的差異性, 并呈現(xiàn)明顯的形態(tài)性狀特征和變化規(guī)律(表1)。

比較分析不同發(fā)育階段胡楊葉片的形態(tài)指標(biāo)(表1)可知, 胡楊葉片的葉干物質(zhì)含量、葉面積和葉干重均表現(xiàn)出隨胡楊樹齡增長和個(gè)體生長發(fā)育而逐漸增大的趨勢, 即A1< A2< A3< A4< A5< A6; 而比葉面積和葉片厚度則表現(xiàn)出逐漸減小的趨勢, 其中比葉面積的變化趨勢為A2> A1> A3> A5> A4> A6, 葉片厚度的變化趨勢為A2> A1> A3> A4> A5> A6。

為了準(zhǔn)確檢驗(yàn)葉片各形態(tài)性狀參數(shù)之間的相關(guān)性, 本文對胡楊不同葉片形態(tài)性狀之間的Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。表2結(jié)果表明, 葉片干物質(zhì)含量與葉片長/寬比值和比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)(< 0.05), 而與葉干重和葉面積呈極顯著正相關(guān)(< 0.01), 即隨著葉片面積、厚度、干重的增加, 葉片長/寬比值和比葉面積減小, 胡楊葉片干物質(zhì)含量增大; 胡楊葉干重與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)(< 0.05), 而與葉面積呈顯著正相關(guān)(< 0.05), 即比葉面積越小、葉面積越大, 其葉干重越大; 比葉面積和葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)(< 0.05), 即葉面積越大比葉面積越小。

表1 胡楊不同葉片的形態(tài)性狀

注： A1幼苗條形葉; A2幼樹條形葉; A3幼樹披針形葉; A4成樹披針形葉; A5成樹卵圓形葉; A6成樹闊卵圓形葉。

表2 胡楊葉片形態(tài)性狀指標(biāo)的相關(guān)分析

注：=6, **<0.01, *<0.05,為長/寬,為葉干物質(zhì)含量,為葉面積,為比葉面積,為葉干重,為葉厚度。

2.2 葉片光合作用與光響應(yīng)特征

胡楊不同形態(tài)葉片的P值隨個(gè)體生長發(fā)育出現(xiàn)明顯差異。由圖1可知, 6種形態(tài)葉片A1、A2、A3、A4、A5、A6在接近光飽和點(diǎn)時(shí)的P分別為20.84、21.28、19.18、14.95、17.31、22.55 μmol·m-2·s-1。其中幼苗期和幼樹期胡楊葉片的P相對較高, 成熟期胡楊闊卵圓形葉的P最高, 而生長在植株冠層下部的卵圓形葉和披針形葉的P明顯降低。

植物光合作用-光響應(yīng)曲線反映了在一定光照強(qiáng)度下植物的潛在光合能力及植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性。實(shí)地觀測結(jié)果(圖1)表明, 胡楊不同形態(tài)葉片的光合速率(P)對光合有效輻射()表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律。在低光強(qiáng)(< 200 μmol·m-2·s-1)條件下, 胡楊不同形態(tài)葉片的P表現(xiàn)出相似的變化趨勢, 近似呈線性增加。隨著光照強(qiáng)度的增大, 胡楊葉片P隨的變化呈曲線式上升; 至光飽和點(diǎn)()時(shí),P曲線的變化漸趨平緩, 表現(xiàn)出一定的光飽和現(xiàn)象; 而不同形態(tài)葉片的P變化特征表現(xiàn)出較大的差異性。

胡楊幼苗期條形葉、幼樹期條形葉以及成熟期披針形葉的P在為1800 μmolm-2·s-1左右達(dá)到飽和, 并維持在較高水平, 即未發(fā)生明顯的光抑制。幼樹期披針形葉、成熟期卵圓形葉和闊卵圓形葉的P在達(dá)1800—2000 μmolm-2·s-1時(shí)仍能夠保持增長趨勢, 而且光抑制現(xiàn)象也不明顯。其中, 胡楊闊卵圓形葉P的上升趨勢最為明顯, 說明胡楊闊卵圓形葉具有適應(yīng)極端干旱環(huán)境和強(qiáng)烈光照條件的能力, 對于胡楊適應(yīng)干旱環(huán)境具有重要作用。

圖1 胡楊不同發(fā)育階段葉片光合作用的光響應(yīng)曲線

Figure 1 The light response curve of leaves ofat different developmental stages.

成熟期胡楊卵圓形葉和披針形葉具有較低的P值, 這可能與其生長在植株冠層下部的空間分布有關(guān)。由于光照強(qiáng)度透過植物冠層時(shí)呈指數(shù)衰減變化, 因此, 位于空間分布的上部葉片(闊卵圓形葉)適應(yīng)高光強(qiáng)條件, 而位于冠層下部的葉片(卵圓形葉和披針形葉)則適應(yīng)相對較低的光照條件。這是胡楊成熟植株葉片光合作用從上至下依次降低的垂直空間變化的明顯特征。胡楊幼苗期和幼樹期的條形葉均具有與成熟期闊卵圓形葉幾乎相同的P值, 這與胡楊葉片的比葉面積具有較大的關(guān)系, 通常比葉面積較高的植物其葉子的光捕獲面積較高并由此導(dǎo)致較高的凈光合速率[22], 這跟表1顯示的結(jié)果相吻合。

2.3 葉片光合作用的光響應(yīng)模擬

由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型與指數(shù)模型均是一條沒有極值的漸近線, 且無法估算最大凈光合速率和飽和光強(qiáng)[1, 23, 24], 因此本文采用直角雙曲線修正模型對胡楊不同形態(tài)葉片光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合, 得到如圖2所示的擬合結(jié)果。統(tǒng)計(jì)分析表明, 所有擬合方程系數(shù)(R2)均達(dá)到0.999以上(＜0.01), 直角雙曲線修正模型適于胡楊不同形態(tài)葉片的光合作用-光響應(yīng)曲線。

由表3可知, 擬合的胡楊葉片的最大凈光合速率(Pmax)與實(shí)測值較為接近, 其中不同形態(tài)葉片的Pmax變化依次為A6>A3>A1>A2>A5>A4, 表明成熟期胡楊闊卵圓形葉對干旱荒漠區(qū)高溫和高光強(qiáng)環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)。胡楊個(gè)體生長發(fā)育進(jìn)入成熟期后, 其闊卵圓形葉位于樹冠上部, 長期生長在極端干旱的荒漠環(huán)境中, 逐漸形成了適應(yīng)高溫、強(qiáng)光的光合特征, 有利于其干物質(zhì)積累和適應(yīng)荒漠逆境, 為較高物質(zhì)產(chǎn)量的形成奠定良好的生理基礎(chǔ); 而卵圓形葉和披針形葉由于長期處于遮陰狀態(tài), 表現(xiàn)出較低的量子效率()、光飽和點(diǎn)()、光補(bǔ)償點(diǎn)()與呼吸速率(R), 導(dǎo)致其最大凈光合速率(Pmax)最小, 光合效率最低。此外, 擬合的胡楊闊卵圓形葉最大凈光合速率對應(yīng)的光飽和點(diǎn)為2244.78 μmol·m-2·s-1, 而實(shí)測值只有2000 μmol·m-2·s-1, 說明胡楊闊卵圓形葉具有更高的光合潛力; 而卵圓形葉和披針形葉的擬合值均小于實(shí)測值, 說明這兩種形態(tài)葉片的光合速率在光強(qiáng)為2000 μmol·m2·s-1時(shí)已經(jīng)達(dá)到了飽和狀態(tài)。

在低光強(qiáng)(≤200 μmol·m2·s-1)下, 葉片凈光合速率(P)對光強(qiáng)()的響應(yīng)曲線是評價(jià)植物光合特性的重要因素[25], 常采用表觀量子效率來反映出植物對光能的利用效率[1, 24, 26]。但由于低光強(qiáng)條件下擬合植物葉片P與之間的關(guān)系時(shí), 因擬合光合有效輻射的范圍不同, 則據(jù)此計(jì)算出來的表觀量子效率也不同[27]。因此, 表觀量子效率并非描述植物利用光能的理想指標(biāo), 而采用植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率()可以避免這個(gè)問題。因?yàn)橹参锏墓庋a(bǔ)償點(diǎn)()只有一個(gè), 植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率具有唯一性, 故可以用來表示植物葉片把光能轉(zhuǎn)化為凈能量的能力[1]。由表3可見, 胡楊不同形態(tài)葉片的量子效率大小排序?yàn)? A2> A6> A5> A4> A1> A3, 表明胡楊幼樹期條形葉的光能利用率最高, 這與其所處位置及其有關(guān)。植物反映了植物對弱光的利用能力[28], 胡楊幼樹期條形葉受上部葉片的遮光影響, 因而在一定程度上需要具有較強(qiáng)的弱光利用能力, 其實(shí)測的和R均較低, 這與表3中模型擬合的數(shù)據(jù)相一致。幼樹期條形葉具有較低的及相對高的，使其具有較大的光能利用區(qū)間，這是其能在干旱荒漠環(huán)境中保持較高光合速率的原因; 而披針形葉也具有較高的Pmax, 可能歸因于其具有較大的比葉面積(見表1), 同時(shí)由于該葉形分布于植株上部, 良好的光照使其具有較高的和R, 這是其適應(yīng)較高光強(qiáng)的結(jié)果。

圖2 胡楊不同發(fā)育階段葉片光合作用-光響應(yīng)的模擬

Figure 2 Simulation of photosynthetic-light response curves of leaves ofat different developmental stages.

表3 胡楊葉片光合作用-光響應(yīng)特征參數(shù)實(shí)測值與模型擬合值比較

注： A1幼苗條形葉; A2幼樹條形葉; A3幼樹披針形葉; A4成樹披針形葉; A5成樹卵圓形葉; A6成樹闊卵圓形葉; 實(shí)測值φc=AQYPAR≤50。

胡楊幼苗期條形葉具有較高的、、R和Pmax, 表明其具有耐高光強(qiáng)的能力[29], 這種葉形的光合能力與其比葉面積具有密切關(guān)系。比葉面積是植物碳收獲策略的關(guān)鍵葉性狀之一, 具有較高比葉面積的葉片光捕獲面積較高, 具有較高的凈光合速率[22]。在胡楊的幼苗生長期, 條形葉通過維持較高的光合速率積累光合產(chǎn)物, 使其在干旱荒漠環(huán)境中具有較高的生長量。這可能是胡楊不同形態(tài)葉片著生在樹冠不同空間高度以及胡楊葉片從幼苗到成年葉形發(fā)生變化的原因, 這與王海珍等[27]的研究相一致。

3 討論

植物光合作用受諸多環(huán)境因素的影響, 如光照強(qiáng)度、溫度、CO2濃度和土壤水分等[30]。本研究中, 胡楊植株生長在同一生境中, 具有相同的空氣濕度, 實(shí)際觀測時(shí)的光強(qiáng)和CO2濃度保持一致, 因此本試驗(yàn)的結(jié)果具有可比性。光響應(yīng)參數(shù)能較好的反映逆境條件下植物的光合潛能、光能利用率等[31], 應(yīng)用直角雙曲線修正模型對胡楊不同發(fā)育階段6種不同形態(tài)葉片光合作用-光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果表明, 胡楊葉片的P隨的增強(qiáng)而增大; 當(dāng)超過一定數(shù)值后,P將不再隨著的增強(qiáng)而增加, 出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。3種不同樹齡的胡楊各種形態(tài)葉片對強(qiáng)光環(huán)境的反應(yīng)存在較大差異, 在較強(qiáng)的下, 成熟期闊卵圓形葉的P明顯高于卵圓形葉和披針形葉, 表明闊卵圓形葉具有較高的光和效率, 該結(jié)果與相關(guān)胡楊葉片光合特性研究結(jié)果相似。

在植物葉片光合作用-光響應(yīng)研究中,、、Pmax和是反映植物光響應(yīng)特征的重要指標(biāo)[26],其中與反映了植物對光照條件的要求與適應(yīng)性強(qiáng)弱[18],、Pmax高低則是植物光能利用效率和光合能力強(qiáng)弱的表征[32]。胡楊成熟期闊卵圓形葉具有明顯高于其他葉形的, 且和Pmax均較高, 表明胡楊闊卵圓形葉具有較高光合活性, 通過提高Pmax以增強(qiáng)光能利用率, 使其在干旱荒漠區(qū)高溫、強(qiáng)光環(huán)境下仍能保持較高的光能轉(zhuǎn)化效率與光合速率以及較寬的光能利用區(qū)間, 這為其干物質(zhì)的積累、抗逆能力提高提供了良好的生理生態(tài)機(jī)制, 有益于胡楊在荒漠環(huán)境的生存和生長。

胡楊幼樹期條形葉具有較低的、R和較高的、Pmax, 表明其能夠迅速在弱光環(huán)境中達(dá)到較高的光合速率, 具有較寬的光能利用區(qū)間, 充足的物質(zhì)積累有助于其適應(yīng)惡劣的環(huán)境[33]; 這是其對不同光強(qiáng)做出的適應(yīng)性反應(yīng)和采取的生理適應(yīng)機(jī)制, 這與胡楊從具有條形葉的幼苗成熟植物不同形態(tài)葉片發(fā)生變化具有密切的聯(lián)系。

通過胡楊幼苗期條形葉光合特性和形態(tài)性狀的分析可知, 其較高的光合速率歸因于葉片具有較大的比葉面積。條形葉具有較低的與相對較高的、及Pmax, 很大程度上也歸因于其較高的比葉面積, 高效的光捕獲面積使其具有較高的凈光合速率[34], 通過積累光合產(chǎn)物, 使胡楊在極端逆境下得以生存并能達(dá)到較高的生長量[14]。

通過采用直角雙曲線修正模型對胡楊葉片光合作用-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合, 結(jié)果顯示, 其中胡楊葉片的Pmax、與實(shí)測結(jié)果基本上一致;明顯低于實(shí)測結(jié)果; 胡楊不同形態(tài)葉片光合作用-光響應(yīng)曲線的擬合方程系數(shù)(2)均達(dá)到0.9995以上(＜0.01), 說明直角雙曲線修正模型適于胡楊不同形態(tài)葉片光合生理參數(shù)的定量研究。

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Leaf photosynthesis and light response characteristics ofin different developmental stages

SHAN Lingfei, DING Yinghui, WANG Shuanglei, ZHANG Moshi, HAN Hang, SHI Sha, FENG Jinchao*

College of Life and Environmental Sciences, Minzu University of China, Beijing 100081, China

is the tertiary relic plant with various forms of leaves at different stages of individual development. It is very important to study on the drought resistance and salt tolerance of, which is the major dominant species of oasis ecosystem in Ejina area, Inner Mongolia. It was analyzed for the leaf morphological characteristics, photosynthesis and light response process ofat different developmental stages. The results showed that the ratio of length to width, specific leaf area and leaf thickness ofdecreased from seedling stage, young tree stage to mature tree stage, while the leaf dry matter content, leaf area and leaf dry weight increased. The higher photosynthetic efficiency and photosynthetic activity of broad oval leaves ofat mature stage were maintained to increase photosynthetic rate under desert environment of high temperature and strong light. The higher photosynthetic rate of strip leaves at young tree stage was related to wider range of light energy utilization under weak light environment. The higher photosynthetic rate of strip leaves at young seedling stage was maintained due to higher specific leaf area and light capture, while light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP) were also higher. The above results provided the base of adaptive responses and eco-physiological mechanisms ofunder different light environments. It was proved that the modified model of rectangular hyperbola was suitable for quantitative study of photosynthetic physiological parameters of different leaves of.

; leaf morphology; photosynthesis; light response; modified model of rectangular hyperbola.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.004

Q14

A

1008-8873(2019)06-022-08

2018-10-30;

2019-03-03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570407); 中央民族大學(xué)協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(MUC2011-3)

單凌飛(1991—), 男, 河南鄭州人, 中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院碩士研究生, 研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué), E-mail: shanlingfei@muc.edu.cn

馮金朝(1964—), 男, 博士, 教授, 主要從事植物生態(tài)生理學(xué)研究, E-mail:fengjinchao@muc.edu.cn

單凌飛, 丁穎慧, 王雙蕾, 等. 胡楊不同發(fā)育階段葉片光合作用及其光響應(yīng)特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(6): 22-29.

SHAN Lingfei, DING Yinghui, WANG Shuanglei, et al. Leaf photosynthesis and light response characteristics ofin different developmental stages[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 22-29.