董 為

20世紀20年代初期隨著在周口店一帶發(fā)現(xiàn)了古哺乳動物和古人類化石，當時的中國地質(zhì)調(diào)查所所長翁文灝和協(xié)和醫(yī)學院解剖系主任步達生便在一起醞釀成立一個專門的研究機構(gòu)——“新生代研究室”。這個機構(gòu)就是現(xiàn)在的中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的前身，建立于1929年，至今正好90周年。據(jù)參加過早年周口店發(fā)掘的胡承志先生回憶，當時地質(zhì)調(diào)查所尚無人從事古脊椎動物化石的研究，出土的化石都是運往瑞典的烏普薩拉大學再交給相關(guān)的外國專家研究。中國古脊椎動物學的創(chuàng)始人楊鐘健院士正好于1927年末在德國完成古生物學業(yè)并獲得博士學位，所以在他1928年回國后便被翁文灝派往周口店。楊鐘健便擔當起周口店第一地點（也就是裴文中院士1929年發(fā)現(xiàn)第一件猿人頭蓋骨化石的地點）的脊椎動物化石的研究，并于1932年在《中國古生物志》上發(fā)表了《周口店第一地點之偶蹄類化石》的專著，成為中國偶蹄類化石研究的開山之作。在此，筆者試以偶蹄類牙齒化石的一個較為系統(tǒng)的科普篇幅為記，作為對本所90周年華誕的一個記念。

偶蹄類是生物學分類中脊椎動物亞門、哺乳動物綱中的一個目。顧名思義，偶蹄類是一類腳上長著蹄子，蹄的數(shù)目為偶數(shù)的動物。偶蹄目一般分為兩大類：豬形類（豬、西貒和河馬）保留四趾，臼齒簡單，腿短；犬齒常常變大成獠牙。它們大多屬于雜食動物，胃構(gòu)造簡單。另一類是廣義反芻類，包括駱駝類（胼足類）和狹義反芻類，四肢較長、保留兩趾，頰齒和胃復雜（對食草的適應）。由于化石是生物遺體中可以在地層里被石化而保留下來的器官，所以動物化石主要是骨骼。而骨骼中最堅硬、最能經(jīng)受風化和搬運的部分是牙齒，所以在發(fā)現(xiàn)的動物化石中牙齒是最常見的成分。筆者長期從事偶蹄類化石的研究，現(xiàn)在就和《化石》讀者分享在我國發(fā)現(xiàn)的化石中偶蹄類牙齒的故事。

牙齒是哺乳動物身體上的一個非常重要的器官，是動物攝食的第一套工具。雖然對于人類來說有手和工具輔助攝食，使得牙齒在攝食中的重要性有所下降。但是對于動物來說，如果牙齒出問題了，即使身體的其他部分沒有任何問題也會因為不能攝食而活活餓死。牙齒在演化中針對不同的攝食對象和攝食方法演化出不同類型的牙齒，而且在同一個體中不同部位的牙齒也有不同的分工和名稱。例如哺乳動物唇側(cè)中間的牙齒稱為“門齒”，在素食和雜食種類中的主要功能是切斷食物。門齒后外側(cè)的那個牙齒稱為“犬齒”，在大部分哺乳動物中呈略彎的圓錐形。犬齒在食草類及部分雜食類中大多為第二性征器官，在食肉類中則主要為掠食的器官之一。由于門齒和犬齒的外側(cè)是嘴唇，所以門齒和犬齒的外側(cè)又稱為“唇側(cè)”，內(nèi)側(cè)則稱為“舌側(cè)”。犬齒后側(cè)的牙齒均在臉頰的內(nèi)側(cè)，所以又稱為“頰齒”。后側(cè)的頰齒較長，以研磨食物為主，猶如加工糧食的石臼，所以稱為“臼齒”；而前側(cè)的頰齒較短，功能介于門齒和臼齒之間，稱為“前臼齒”。前臼齒和臼齒的外側(cè)是臉頰，所以頰齒的外側(cè)又稱為“頰側(cè)”，而頰齒的內(nèi)側(cè)為舌頭，所以其內(nèi)側(cè)也稱為“舌側(cè)”。有些作者把“唇側(cè)”和“頰側(cè)”等同使用，均指所有牙齒的外側(cè)。這種用法雖然不影響交流，但在表達上不夠準確，建議區(qū)分開使用。

雌性李氏野豬的上門齒和犬齒冠面視

河馬齒河豬的丘形上頰齒

六齒河馬的左上第二臼齒前側(cè)視（上端為齒根，下端為齒尖）

野豬的鑿形下門齒（左側(cè)）和丘形下臼齒（右側(cè)）

小豬的丘形上第三臼齒

豬形類中的河馬在我國非常罕見，至今為止僅在云南開遠的小龍?zhí)兜貐^(qū)發(fā)現(xiàn)過，材料僅為一枚左上第二臼齒的前半部分，即齒冠的前葉或第一葉，由前尖和原尖組成。齒冠后半部分，即后葉或第二葉由后尖和次尖組成，可惜未能保存下來。前齒帶很發(fā)育，呈嵴狀，高度約為齒冠的一半，從舌側(cè)延伸到頰側(cè)。主要的齒尖為典型的“豬齒式”的錐形齒尖。這種牙齒由大型的圓錐形齒尖組成，指示其食物為較軟的植物，例如多汁的厚葉、塊莖、水果等。經(jīng)周明鎮(zhèn)院士的鑒定，這件標本為六齒河馬（Hexaprotodon），主要分布在早更新世地層中。這種河馬因具有6個大小相近的門齒而得名。這件標本的發(fā)現(xiàn)說明中國在早更新世期間曾經(jīng)存在過河馬，但此后便絕跡了。

獐的軍刀形上犬齒

相比之下，豬形類中的豬科化石在我國就很常見，分布也很廣。豬科大部分成員具有標準齒式，即上、下頜每側(cè)均有3個門齒、1個犬齒、4個前臼齒和3個臼齒。豬類的上下門齒均向前突，形狀類似鏟形或鑿形(見左頁圖)，主要用來在泥土中搜索挖掘食物。豬的犬齒呈彎曲的圓柱形，雌雄皆有，而在雄性尤其發(fā)育，是第二性征器官，也是在交配季節(jié)期間雄性之間爭奪雌性配偶的利器。豬類的頰齒(見左頁圖)是由一些丘形的圓錐體齒尖組成，這是適應雜食的結(jié)果。其中上前臼齒的寬度大于長度，下前臼齒則相反，長度大于寬度，主要行使切割食物的功能。而上下臼齒均長度均大于寬度，行使研磨功能。

廣義反芻類中的駱駝類（即胼足類）具有反芻行為。但是它們的胃比較簡單，有3個室，反芻功能也簡單一些。駱駝的上頜每側(cè)只有一個外側(cè)的門齒，并且呈圓錐形，形似犬齒，但尺寸比上犬齒小得多。駱駝的下門齒每側(cè)有3個，呈鏟形，向前突出。駱駝的上、下犬齒較發(fā)育，均呈圓錐形。上、下頜的第一個前臼齒犬齒化成圓錐形，但明顯比犬齒小。駱駝的頰齒由新月形的主尖組成，形態(tài)比較簡單，主尖周圍及內(nèi)側(cè)沒有復雜的褶或棱。駱駝的頰齒主要行使研磨功能。我國發(fā)現(xiàn)的駱駝化石不多。

在真正的或狹義反芻類（包括長頸鹿、鼷鹿、麝、鹿、羊、羚羊、牛等）中，胃有4個室，食物初次在口腔里進行簡單的切割研磨后吞咽到瘤胃里進行發(fā)酵消化，然后再反芻到口腔里繼續(xù)研磨，再吞咽到瘤胃里繼續(xù)發(fā)酵。經(jīng)反復發(fā)酵研磨的細軟食糜才能通過網(wǎng)胃進入瓣胃和皺胃進行深入消化。由于瘤胃發(fā)酵與將食糜反芻再次研磨的重復，減輕了口腔切割研磨的工作量，因此反芻類的上門齒退化消失，被角質(zhì)墊取代，前臼齒僅參與部分研磨，所以反芻類的前臼齒較短，不像沒有反芻功能的馬科和犀科那樣前臼齒很長并臼齒化。反芻類的上門齒消失，而上犬齒在大部分體型較大的種類中也消失，僅在極少數(shù)體型較大的種類（如馬鹿）中保留著殘存的上犬齒。但在一些體校較小的種類如鼷鹿類、麝類、獐、麂等的雄性個體中保留有發(fā)育的軍刀形上犬齒，作為第二性征器官。而在體型較大的反芻類中第二性征器官被額角（如鹿類的骨質(zhì)角和洞角類的角質(zhì)角等）取代，所以沒有犬齒。

反芻類的下門齒每側(cè)都有3個，其中第一和第二門齒均呈鏟形，第三門齒呈鑿形。下門齒和上頜的角質(zhì)墊組合，行使簡短切割食物的功能。

反芻類的頰齒大同小異，都是由新月形的主尖組成。頰齒齒冠的高度與食物的硬度關(guān)系很大。在古近紀晚期和新近紀早期氣候比較溫暖潮濕，森林面積較大，在這個時期的反芻類以古麟、鼷鹿、麝類和鹿類為主，它們的食物主要是雙子葉類植物的嫩葉，對頰齒的磨耗不大，所以它們的頰齒齒冠基本上是低冠的。由于齒冠較低，新月形主尖的周圍還形成了一些附屬褶皺，例如前齒帶、新棱、馬刺、內(nèi)齒帶、古鹿褶等。有時有些附屬褶皺會發(fā)生特化，例如重慶巫山堰頭溪地點的一種麂上臼齒的舌側(cè)多出了一個新月形主尖，使得上臼齒的前葉由一般的兩個增加到3個。這種情況非常罕見。

祖鹿3個下門齒的前、后側(cè)視

堰頭溪麂的上臼齒（臼齒前葉多出一個主尖）

古麝的下頰齒（牙齒低冠）

古麝的上頰齒（牙齒低冠）

新近紀晚期以來寒冷干燥的氣候環(huán)境逐漸擴大，單子葉類草原也隨之擴大。由于單子葉類的葉和莖含有硅，硬度較大，所以對頰齒的磨耗比較大，以這類植物為食的反芻類如山羊亞科、羚羊亞科和牛亞科的頰齒齒冠就比較高。所以古生物學家可以根據(jù)齒冠的高低來判斷反芻類食用的食物的硬度，從而推測當時有無草原和森林及草原和森林之間的大致比例。

山羊亞科和羚羊亞科的頰齒從冠面看形態(tài)比較簡單，新月形主尖周圍基本上沒有附屬褶皺，例如前齒帶、新棱、馬刺、內(nèi)齒帶、內(nèi)附尖（上底柱）、外附尖（下底柱）、古鹿褶等。但是在少數(shù)種類中下臼齒前側(cè)的前齒帶很發(fā)育，形成“山羊褶”；主尖的釉質(zhì)層磨耗面傾斜，使得釉質(zhì)層邊緣很鋒利。

與山羊亞科和羚羊亞科較簡捷的頰齒相反，牛亞科的頰齒就顯得復雜得多。牛亞科上臼齒頰側(cè)主尖的前后棱收縮，使得主尖的新月形圖案發(fā)生變形，成為一個近似的圓柱形或圓錐形和前后各一道短的棱。舌側(cè)的主尖基本上保留了新月形的圖案，但是主尖的中央也有圓柱化趨勢，主尖的前后棱較長，并折向頰側(cè)；有時在后棱的前方還有一個馬刺。在舌側(cè)的前后主尖之間有一個發(fā)育的寬而短的內(nèi)附尖（底柱），冠面視呈三角形或楔形。下臼齒比上臼齒稍長、稍窄，但舌側(cè)和頰側(cè)的主尖形態(tài)與上臼齒的相反，舌側(cè)的主尖圓柱體化，頰側(cè)的基本上保留新月形圖案；而其他的形態(tài)基本與上臼齒的相似。下第三臼齒比較特殊，相當于在下第二臼齒的基礎上再在后側(cè)多一個第三葉或跟座。在?？瞥蓡T中這個跟座大多由一個新月形的主尖組成，少數(shù)情況由兩個新月形的主尖組成。

山羊的頰齒（齒冠圖案簡單）

羚羊的頰齒（齒冠很高）

麗牛的上頰齒（左側(cè)）和下頰齒（右側(cè)）

原始牛的上、下頰齒（齒冠圖案復雜）

反芻類的上前臼齒形態(tài)相當于上臼齒的前半部分或后半部分，但長度稍長。下前臼齒的形態(tài)比較復雜，舌側(cè)主尖的前棱并不向前方延伸，而是向頰側(cè)延伸并與頰側(cè)的主尖愈合，使得下前臼齒在舌側(cè)有3-4個開口的凹谷。我國發(fā)現(xiàn)的反芻類化石種類和標本數(shù)量都很多。

正是由于偶蹄類牙齒有這些變化多樣的圖案，古生物學家便可以根據(jù)這些圖案來鑒定采集到的牙齒標本，判斷它們屬于哪一類偶蹄動物，并進一步研究它們的演化和生態(tài)特征。