趙信林，韋秀葉#，邱化蛟，郭媛，邱財(cái)生，龍松華，王玉富

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所／南方經(jīng)濟(jì)作物研究中心，湖南長(zhǎng)沙410205）

隨著醫(yī)療衛(wèi)生條件和生活水平的提高，人類壽命得以延長(zhǎng)，加上不斷出生的新人口，使得世界人口持續(xù)而迅速地增長(zhǎng)。人口的增加帶來更大的物質(zhì)需求，不僅糧食生產(chǎn)安全受到挑戰(zhàn)，纖維、油料等作物的產(chǎn)量也需要進(jìn)一步提高，對(duì)耕地面積的需求也逐漸加大[1]。然而，人類不合理的利用[2]和非農(nóng)業(yè)占用[3]等使得耕地退化污染嚴(yán)重、面積日益減少，這就要求不斷提高單位面積耕地的產(chǎn)量，也迫使人類對(duì)所謂的邊緣地進(jìn)行開發(fā)和利用[4-5]。

麻類作物是一類傳統(tǒng)的纖維作物，已有數(shù)千年的栽培歷史[6]，在人類發(fā)展史上扮演著重要的角色，其種類繁多，常見的纖維產(chǎn)量較高的有紅麻（Hibiscus cannabinus L.）、亞麻（Linum usitatissi-mum L.）、苧麻（Boehmeria nivea L.）、大麻（Cannabis sativa L.）和黃麻（Corchorus capsularis L.）等[7]。其中紅麻又稱洋麻、槿麻、鐘麻，為錦葵科木槿屬一年生韌皮纖維作物，隨著人們對(duì)紅麻認(rèn)識(shí)的深入，其經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值已不局限于纖維，涉及到造紙、生物能源、建筑材料、畜禽飼料等方面。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)紅麻具有生長(zhǎng)速度快、生物量大的特點(diǎn)，并且對(duì)土壤肥力要求低、耐鹽堿和重金屬脅迫[8，9]，對(duì)來自于氣候、地形和人為因素造成的逆境具有較好的忍耐能力。因此，近年來紅麻已被廣泛用于逆境條件栽培和利用領(lǐng)域，并取得了一定的成效。

本文對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物生長(zhǎng)期間可能遭遇的主要非生物脅迫進(jìn)行了闡述，并對(duì)紅麻在各類逆境條件下栽培利用相關(guān)研究以及存在的問題和難題進(jìn)行了綜述，以期為紅麻在逆境條件下的進(jìn)一步開發(fā)利用提供參考。

1 紅麻與逆境

逆境（環(huán)境脅迫）會(huì)導(dǎo)致作物嚴(yán)重減產(chǎn)，其種類分為多種，并且因地理位置和作物種類而異[10]，常見的逆境包括干旱[11，12]、高鹽[13]、極端溫度[12-14]、低氧（由于漬水或者土壤緊實(shí)度過大導(dǎo)致）[15]、礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏[16]、金屬毒害[17]、有機(jī)污染物[18]以及紫外輻射[19]等。為了克服逆境對(duì)作物帶來的危害，提高農(nóng)作物產(chǎn)量，人們?cè)谵r(nóng)業(yè)生產(chǎn)上采取了各種各樣的措施，比如，在氣候干旱的內(nèi)陸，采用長(zhǎng)距離引水灌溉、秸稈或者地膜覆蓋、噴灌或者滴灌、種植耐旱作物和耐旱品種等措施；在鹽堿地上，種植耐鹽堿作物、灌溉洗鹽、降低地下水位等；而在養(yǎng)分缺乏的土壤上，則通過多施有機(jī)和無機(jī)肥料增加養(yǎng)分供應(yīng)；在有機(jī)污染或者金屬污染土壤上，通過種植耐毒作物或品種來穩(wěn)定污染物和移除污染物。

科學(xué)研究表明，紅麻在忍受各類環(huán)境脅迫中具有許多其他作物無法比擬的優(yōu)勢(shì)，其主要表現(xiàn)在紅麻可以在干旱、漬水、鹽害、重金屬毒害、養(yǎng)分貧瘠的土壤上得以存活，并獲得較高的生物量和經(jīng)濟(jì)效益。

1.1 紅麻與干旱脅迫

干旱脅迫會(huì)使植物葉片水勢(shì)下降，從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉、CO2吸收下降、光合作用受限，致使植物萎蔫、代謝功能嚴(yán)重受損，是造成植物生長(zhǎng)受阻和產(chǎn)量下降的重要因素之一[20]。干旱的頻發(fā)通常是由地域性降雨量不穩(wěn)定、蒸發(fā)量大以及植物根系過淺難以捕捉到土壤深處水分引起[21]，而不合理的農(nóng)田水分管理、有限的水資源和全球變暖更是加劇了干旱的發(fā)生[22]。因此，面對(duì)持續(xù)增長(zhǎng)的人口和日益嚴(yán)峻的旱情，保證作物生長(zhǎng)期間水分合理供給、提高作物的耐旱能力，因地制宜種植耐旱作物是應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境和提高作物產(chǎn)量的重要途徑。

然而，對(duì)于常年干旱而非偶然性干旱的地區(qū)，種植耐旱并且具有經(jīng)濟(jì)效益的作物為更加合理的應(yīng)對(duì)措施。有研究表明紅麻具有一定的耐旱能力[23]，與對(duì)照處理相比，在受到水分脅迫6天時(shí)，旺長(zhǎng)前期的紅麻體內(nèi)脯氨酸含量、抗氧化酶活性和用水效率分別可以提高200%、52%和105%[24]。將紅麻種植到干旱和半干旱環(huán)境中已有報(bào)道，在二十世紀(jì)九十年代已經(jīng)被引植到干旱地區(qū)[25]。紅麻在中國(guó)干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈的西北部生存環(huán)境下，證實(shí)其具有較高的耐旱性[26]。揭雨成[27]發(fā)現(xiàn)旱地紅麻生育期短，生殖生長(zhǎng)較強(qiáng)，生麻產(chǎn)量較低，種子產(chǎn)量較高。安霞等[28]通過對(duì)比幾個(gè)紅麻、亞麻、黃麻品種發(fā)現(xiàn)，三類韌皮纖維作物的耐旱性從高到低為紅麻＞亞麻＞黃麻。祁建民等[29]則利用高抗旱性紅麻品種GA42為材料通過差異蛋白表達(dá)分析探討了紅麻在分子水平耐旱的機(jī)制。綜上所述，紅麻的耐旱能力較好，尤其是通過篩選培育的高抗旱品種更適合在干旱環(huán)境中栽培。

1.2 紅麻與淹水脅迫

土壤是由固、液、氣三相組成的多孔、有機(jī)無機(jī)混合的復(fù)雜系統(tǒng)，土壤的固體組成部分為植物的生長(zhǎng)提供物理支撐和養(yǎng)分供給，液體和氣態(tài)組分則為植物根系提供必須的水分和氧氣。由于氣體主要存在于土壤中的眾多孔隙中，一旦土壤過分壓實(shí)和遭遇淹水，土壤中的氣體成分就會(huì)迅速降低，致使作物根系缺氧，最終導(dǎo)致作物生長(zhǎng)不良甚至死亡[30]。全球約有10%的農(nóng)田正在遭受淹水脅迫[31]，據(jù)報(bào)道美國(guó)有16%的農(nóng)田因?yàn)橥寥浪诌^多而導(dǎo)致作物減產(chǎn)[32]。我國(guó)南方大片地區(qū)降雨較多，是根系泌氧能力強(qiáng)大的水稻的主要種植區(qū)域。但是在不適合種植水稻的區(qū)域，則急需開發(fā)除水稻之外的更耐澇的其它作物[33]。

紅麻具有較強(qiáng)的耐淹能力[34]，有報(bào)道稱一尺以上麻株被洪水淹沒8天，退水后仍可恢復(fù)生長(zhǎng)；若不淹沒麻尖，麻地積水1個(gè)月以上，仍可繼續(xù)生長(zhǎng)[35]。陳壬生等[36]則發(fā)現(xiàn)淹水會(huì)使紅麻生長(zhǎng)受阻，且播種早的麻株的耐淹能力明顯大于播種遲的麻株。Polthanee等[37]也發(fā)現(xiàn)紅麻在種植60天和90天后淹水與不受漬水相比纖維產(chǎn)量沒有顯著差異，但是種植后30天內(nèi)淹水則會(huì)降低纖維產(chǎn)量。因此，盡管紅麻在淹水環(huán)境中依然會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)量下降，但是其耐淹能力強(qiáng)于其它大多數(shù)作物，在降雨量大、易受澇害的區(qū)域具有很好的種植前景[38]。

1.3 紅麻與鹽堿脅迫

土壤鹽堿化是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)世界性問題[39，40]，其對(duì)植物生長(zhǎng)有嚴(yán)重的負(fù)面影響，包括離子毒性、滲透脅迫、氧化脅迫和營(yíng)養(yǎng)缺乏等，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻、產(chǎn)量降低，長(zhǎng)期處于鹽堿環(huán)境下的植物甚至?xí)劳鯷41]。近些年來，受不合理灌排、過量化肥施用、以及海水倒灌等影響，世界鹽堿化土地面積仍在不斷增加[38]。因此，恢復(fù)和合理利用鹽堿地資源是解決不斷增加的人口和有限的資源之間矛盾的必要途徑，必須加快發(fā)掘和利用耐鹽堿且有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物。

研究發(fā)現(xiàn)紅麻是一類中度耐鹽作物，適合種植于水源質(zhì)量不佳但非極度鹽堿區(qū)域[42]。Francois[25]通過兩年的模擬鹽水灌溉試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤鹽化度為8.1 dSml-1以上時(shí)，土壤鹽堿度每增加一個(gè)單位，紅麻生物量降低11.6%，同樣將紅麻視為耐鹽作物。而魏國(guó)江等[43]通過在黑龍江大慶市進(jìn)行紅麻引種試驗(yàn)，得出紅麻在輕度鹽堿土上生長(zhǎng)良好，并獲得較好的產(chǎn)量。張加強(qiáng)等[44]通過將不同類型紅麻品種種植到濱海鹽堿地，發(fā)現(xiàn)雜交紅麻比常規(guī)紅麻的耐鹽能力更強(qiáng)，且與親本相比具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。王貴美[45]研究對(duì)比了多個(gè)紅麻品種在芽期、苗期和成熟期對(duì)鹽害的耐性，并指出芽期發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、成苗率及苗期株高5項(xiàng)指標(biāo)可作為紅麻耐鹽性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，而鮮重、主根長(zhǎng)可作為紅麻耐鹽性評(píng)價(jià)輔助指標(biāo)。李輝等[46]通過研究鹽和干旱脅迫下紅麻HcWD40-1基因的克隆及表達(dá)特征，為紅麻耐鹽、抗旱的脫落酸信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和茉莉酸信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究提供基礎(chǔ)資料。此外，隨著生物學(xué)研究技術(shù)的進(jìn)步，在RNA[23-38]和蛋白質(zhì)[40]水平上研究紅麻耐鹽性也取得了較大的突破。

1.4 紅麻與重金屬脅迫

隨著社會(huì)的不斷進(jìn)步和工業(yè)的發(fā)展，越來越多的污染物，如采礦、鋼鐵冶煉和電鍍等過程中的重金屬，進(jìn)入到大氣、水和土壤環(huán)境中，不僅對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了破壞，也直接或者間接對(duì)人類的健康產(chǎn)生巨大威脅[47，48]。為治理土壤重金屬污染，不同的修復(fù)措施百花齊放[47，49-51]。其中，植物修復(fù)是土壤重金屬污染治理中最常用的一種方式，其成本低，效果好[52]，但是耗時(shí)較長(zhǎng)，尤其是目前研究中常用的重金屬修復(fù)植物雖然富集效果好，但是一般生物量較小，使得植物修復(fù)效率低的缺點(diǎn)更加明顯。因此尋找重金屬富集能力強(qiáng)、生物量大的新型作物用于土壤重金屬修復(fù)具有深遠(yuǎn)意義[53]。

近年來，麻類作物在重金屬修復(fù)中的作用逐漸被挖掘出來[54]，尤其是紅麻、黃麻和工業(yè)大麻等一年生草本植物，具有生長(zhǎng)速度快、生物量大、抗逆性好的特點(diǎn)[55，56]，在大面積的重金屬污染農(nóng)田修復(fù)中具有廣闊的應(yīng)用前景[57]。李文略等[58]對(duì)不同品種紅麻對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)潛力進(jìn)行對(duì)比和評(píng)價(jià)，認(rèn)為紅麻生物量大、重金屬耐性高，但是重金屬提取能力不足，具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值，適用于重金屬污染土壤的開墾。黃玉敏等[59]對(duì)中紅麻3號(hào)等6個(gè)紅麻品種修復(fù)中輕度鎘污染農(nóng)田的效果進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)紅麻葉、莖、根、花等器官Cd富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)范圍分別為2.08～17.08和0.45～13.15，且紅麻栽種可以顯著降低土壤鎘含量，認(rèn)為紅麻可以用來治理土壤鎘污染。

1.5 紅麻與土壤養(yǎng)分脅迫

養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)的必需品，養(yǎng)分缺乏會(huì)造成植株生長(zhǎng)不良和產(chǎn)量下降[60，61]。土壤則是植物所需養(yǎng)分的直接提供者，良好的土壤肥力是保證作物高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵因素。我國(guó)地少人多，糧食生產(chǎn)壓力大，肥力較高的農(nóng)田必須優(yōu)先用于種植糧食作物。隨著社會(huì)的發(fā)展，能源作物需求量日益增加[62]，在肥力較低的區(qū)域進(jìn)行能源作物的種植已經(jīng)逐漸被接受[5]。

紅麻對(duì)氣候和土壤條件的適應(yīng)性普遍強(qiáng)于其它用于商業(yè)用途的纖維作物[63]，其對(duì)氮和磷的要求不高[64]，這可能與紅麻發(fā)達(dá)的根系[63]有關(guān)，因?yàn)榘l(fā)達(dá)的根系不僅可以吸收到土層深處的水分，也可以吸收到儲(chǔ)存在深層土壤中的養(yǎng)分。因此，有適量的施肥供給，紅麻在土壤肥力不高的邊緣農(nóng)田也可以獲得較高的產(chǎn)量。

2 紅麻在逆境土壤利用與修復(fù)中存在的問題

綜上所述，紅麻在干旱、洪澇、鹽堿、重金屬毒害和土壤貧瘠方面相比其它作物具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。然而，目前紅麻在以上典型脅迫的頻發(fā)地的推廣應(yīng)用面積仍然有限?？赡艿脑颍阂环矫?，紅麻最初的利用價(jià)值在于其豐富的韌皮纖維可用于繩索、麻袋等的生產(chǎn)，但受到化纖的影響，逐漸淡出人們的視野；另一方面，紅麻在除了纖維用途之外的其他應(yīng)用價(jià)值，如食品、藥用、飼料、建筑板材等，還未開辟出特有的市場(chǎng)，致使紅麻的種植面積難以擴(kuò)大。

雖然紅麻對(duì)幾類典型的環(huán)境脅迫具有一定的耐性，總體表現(xiàn)優(yōu)于其它植物，但是相比于某些應(yīng)對(duì)各類環(huán)境脅迫中處于優(yōu)先位置的植物來說，紅麻在單一方面的表現(xiàn)并不突出，比如在重金屬耐性上，紅麻遠(yuǎn)不如伴礦景天、蜈蚣草等植物，或者在耐鹽堿方面，紅麻遠(yuǎn)不如鹽角草、檉柳等。因此，從紅麻品種中篩選具有更高耐性的品種，對(duì)紅麻的推廣應(yīng)用具有重要的意義。

3 研究展望

前期的栽培經(jīng)驗(yàn)和科學(xué)研究表明，紅麻在應(yīng)對(duì)旱澇、鹽堿、重金屬、養(yǎng)分貧瘠等逆境土壤條件時(shí)均有極高耐性。但是紅麻在利用農(nóng)業(yè)邊際農(nóng)田創(chuàng)造更大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和修復(fù)逆境土壤領(lǐng)域仍需科研工作者投入很大的努力，同時(shí)也需要政府扶持和鼓勵(lì)。未來，一方面應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)紅麻高耐性品種的選育；另一方面應(yīng)該充分利用分子生物學(xué)手段，通過轉(zhuǎn)基因等技術(shù)提高紅麻的耐性。