彭文仙,羅金鳳,肖旭,邢虎成,2*
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所,湖南 長沙410128;2.湖南省種質(zhì)資源創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南長沙410128)
苧麻(Boehmeria nivea L.)是多年生宿根性草本植物,花單性,尚有全雌或者全雄材料,通常雌雄同株異花[1-4]。苧麻在中國有2000多年的栽培歷史,被稱為“中國草”,其種植面積和纖維產(chǎn)量均占世界的90%以上。傳統(tǒng)上作為纖維作物的苧麻,由于蛋白質(zhì)含量較高,且具有藥用效果,其飼用價(jià)值日益引起重視[5-10]。苧麻為異花授粉作物,生產(chǎn)中以無性繁殖為主,育苗及移栽成本高,具有易天然雜交的特點(diǎn),遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜[11,12]。利用雄性不育系,人工配制雜交組合,不僅能取得與傳統(tǒng)雜交育種相同的效果,還能避免傳統(tǒng)雜交育種花多、花小、去雄困難等問題,是苧麻育種中優(yōu)選方法[13]。四川省達(dá)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所先后育成5個(gè)雜交苧麻品種“川苧7、8、9、11,16號”并在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用[14-17]。李世銀[18]等提出在苧麻雄性不育利用過程中,需要明確苧麻雄性不育材料的基本農(nóng)藝性狀、與父本花期相遇、開花結(jié)實(shí)能力及后代生長發(fā)育情況。雄性不育材料的選擇和研究是苧麻雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵基礎(chǔ)。本研究是在課題組[19]對21份雄性不育種質(zhì)進(jìn)行了分類研究(即雄花萎縮型、雄花不開裂型、花粉不育型、待定型)的基礎(chǔ)上,對不育特性表現(xiàn)穩(wěn)定的9份不育種質(zhì)進(jìn)行農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力和后代種子發(fā)芽勢的研究,以期為進(jìn)一步利用雄性不育種質(zhì)提供基礎(chǔ)。
試驗(yàn)材料為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻圃提供的9份苧麻種質(zhì)(見表1),麻齡5年以上,常規(guī)田間管理。
表1 9份苧麻種質(zhì)資源Table 1 9 parts ramie germplasm resources
1.2.1 苧麻農(nóng)藝性狀調(diào)查
頭麻、二麻、三麻對9份雄性不育種質(zhì)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查,在各品種工藝成熟期取10株,米尺測量株高,游標(biāo)卡尺測量莖粗、皮厚,求平均值;目測法測有效株、無效株;稱量法測鮮皮重和干皮重,并計(jì)算鮮皮出麻率(%)=原麻干重/鮮皮重×100%;3次重復(fù)。農(nóng)藝性狀進(jìn)行隸屬函數(shù)分析排名,無效株采用y=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算隸屬函數(shù)值,其他指標(biāo)采用Y=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算隸屬函數(shù)值[20]。變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值之比,變異系數(shù)賦權(quán)公式:Wi=Vi/Vn,Wi為i指標(biāo)的百分率,Vi為i指標(biāo)的變異系數(shù),Vn為所求的n個(gè)變異系數(shù)之和。綜合隸屬函數(shù)值(D值)計(jì)算采用 D=∑(U(Xab)*Wi)/Wn,其中 U(Xab)為 a品種 b性狀的隸屬值,Wn為指標(biāo)百分率總和[21]。
1.2.2 纖維品質(zhì)和抗性調(diào)查
纖維細(xì)度,即纖維支數(shù),采用稱重法并依據(jù)下面的公式計(jì)算出纖維支數(shù)。纖維支數(shù)=(根數(shù)×長度)/干重×{(1+實(shí)際回潮率)/(1+公定回潮率)}。
纖維強(qiáng)力采用單纖維強(qiáng)力試驗(yàn)機(jī)Y161進(jìn)行檢測。
抗花葉病和抗旱性參照“苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)”的方法進(jìn)行鑒定。
1.2.3 結(jié)實(shí)能力調(diào)查
2017年冬季對9份雄性不育苧麻材料進(jìn)行天然種子結(jié)實(shí)情況調(diào)查。從試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)取樣10株,調(diào)查穗長、一級分枝穗數(shù)、次級分枝穗數(shù)、千粒重、單蔸種子重。3次重復(fù)。
1.2.4 種子發(fā)芽勢調(diào)查
用“湘苧3號”做父本與9份雄性不育種質(zhì)進(jìn)行套袋雜交,收獲種子后,測定其5天的發(fā)芽勢。種子發(fā)芽勢=發(fā)芽勢天數(shù)內(nèi)的正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子粒數(shù)。
1.2.5 數(shù)據(jù)分析。
用WPSOffice(11.1.0.9098)和DPS標(biāo)準(zhǔn)版9.50統(tǒng)計(jì)軟件分析。
由表2可知,在頭麻、二麻、三麻時(shí)期,彎子苧麻和黃小葉都表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢,其株高、莖粗、皮厚、鮮皮重、干重和鮮皮出麻率都顯著高于其他6個(gè)種質(zhì)。計(jì)算其隸屬函數(shù)值,彎子苧麻排名第1,黃小葉排名第2,表現(xiàn)穩(wěn)定。9份種質(zhì)的有效株和無效株在頭、二、三麻表現(xiàn)不同,頭麻期白腳麻有效株最多,紅圓麻無效株最多;二麻期梁平青麻有效株最多,而鎮(zhèn)寧苧麻無效株最多;三麻期白腳麻有效株最高,而鎮(zhèn)寧苧麻無效株最多。
從年均農(nóng)藝性狀來看,彎子苧麻的株高、莖粗、皮厚、鮮皮重、干重和鮮皮出麻率都顯著高于其他種質(zhì)。隸屬函數(shù)排名前三的彎子苧麻、黃小葉和園青5號,在雜種優(yōu)勢育種中可作為首選的親本材料。
表2 不同種質(zhì)苧麻的頭、二、三麻農(nóng)藝性狀調(diào)查Table 2 Agronomic characters of head linen of ramie with different germplasms
續(xù)表2
由表3可知,9份種質(zhì)中,纖維細(xì)度基本上均表現(xiàn)為頭麻最高,二麻次之,三麻最低。其中纖維細(xì)度年均超過2000公支的有彎子苧麻和黑皮蔸MS5,1800~2000公支的有白腳麻、紅圓麻和鎮(zhèn)寧苧麻,低于1800公支的有園青5號、瀘縣青皮麻、梁平青麻和黃小葉。彎子苧麻的纖維細(xì)度在頭麻、二麻、三麻時(shí)期以及年均都達(dá)到2000公支以上,顯著高于其他種質(zhì)。
從纖維強(qiáng)力來看,9份種質(zhì)的纖維強(qiáng)力表現(xiàn)為頭麻<二麻<三麻。年均纖維強(qiáng)力大于40 cN的種質(zhì)有白腳麻、彎子苧麻、瀘縣青皮麻、梁平青麻和黃小葉,其他種質(zhì)的年均纖維強(qiáng)力都小于40 cN。
耐旱性方面,黑皮蔸MS5耐旱性最強(qiáng),黃小葉耐旱性最弱,其他種質(zhì)耐旱性中等。對花葉病抗性方面,彎子苧麻、瀘縣青皮麻和黑皮蔸MS5高抗花葉病,園青5號和鎮(zhèn)寧苧麻則易感花葉病,其他種質(zhì)對花葉病抗性中等。
表3 不同種質(zhì)苧麻的頭、二、三麻纖維品質(zhì)及抗性調(diào)查Tabl 3 Investigation on fiber quality and resistance of ramie of different germplasms
由表4數(shù)據(jù)可知,9份種質(zhì)都可天然結(jié)實(shí)。單蔸結(jié)實(shí)產(chǎn)種子最多的是黃小葉,達(dá)到150 g/蔸,其次是紅圓麻有127 g/蔸;結(jié)實(shí)能力最差的是梁平青麻僅有25 g/蔸,其次是黑皮蔸 MS5,有27.5 g/蔸;其他種質(zhì)的單蔸結(jié)實(shí)種子重在40~80 g/蔸之間。從千粒重來看,園青5號的千粒重最高,可達(dá)0.11 g,梁平青麻的千粒重最低,僅0.04 g。
表4 不同種質(zhì)結(jié)實(shí)情況調(diào)查Table 4 Survey of seed setting of different germplasms
由表5數(shù)據(jù)可知,雄花不開裂型在株高、莖粗、纖維支數(shù)、纖維強(qiáng)力等農(nóng)藝性狀指標(biāo)中占據(jù)優(yōu)勢,其中株高、有效株、鮮皮出麻率和纖維支數(shù)明顯高于雄花萎縮型和花粉不育型。雄花萎縮型和花粉不育型在莖粗、皮厚和鮮皮重上表現(xiàn)較好。但前者在纖維強(qiáng)力上占優(yōu)勢,達(dá)到了46.17 cN,后者在干重上較前者突出,有67.92 g/蔸。
表5 不同類型雄性不育苧麻農(nóng)藝性狀Table 5 Comparison of agronomic characters of differentmale sterile ramie
苧麻雜交育種中雜交種子的發(fā)芽狀況可以從一個(gè)方面印證并反應(yīng)雜交親本組合選擇的信息。由圖1可知,紅圓麻和園青5號的發(fā)芽勢明顯高于其他種質(zhì),分別達(dá)到了36%和29%,瀘縣青皮麻的發(fā)芽勢最低,僅為6%。彎子苧麻和黃小葉的發(fā)芽勢分別為15%和11%,在9份不同種質(zhì)的發(fā)芽勢中較低。
圖1 9份雄性不育苧麻種子發(fā)芽勢統(tǒng)計(jì)Fig.1 9 statistics of germination potential ofmale sterile ramie seeds
中國苧麻雜種優(yōu)勢利用研究始于20世紀(jì)70年代,雄性不育雜交品種的育成與應(yīng)用有效解決了苧麻常規(guī)品種在生產(chǎn)中存在的無性繁殖速度慢、種苗成本高、易傳染病蟲害等問題[22]。但是持續(xù)選育適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)和滿足不同生產(chǎn)需求的雜優(yōu)組合一直是苧麻育種的重要內(nèi)容。雄性不育種質(zhì)的鑒定與評價(jià),為進(jìn)一步利用雄性不育進(jìn)行育種奠定了基礎(chǔ)。本研究以9份雄性不育苧麻為材料,對其農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力等進(jìn)行了初步的評價(jià),發(fā)現(xiàn)不同雄性不育種質(zhì)農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)、結(jié)實(shí)能力、雜交后代發(fā)芽勢等都存在較大差異,其中彎子苧麻表現(xiàn)最佳,可以作為雜交親本進(jìn)行利用。苧麻雜交優(yōu)勢利用中,雜交組合配制后種子產(chǎn)量高低與母本的結(jié)實(shí)能力密切相關(guān),因此要選擇結(jié)實(shí)能力較高的雄性不育種質(zhì)做親本。
邢虎成[19,23]等研究表明9份雄性不育種質(zhì)可以分為3類,即雄花萎縮型,雄花不開裂型和花粉不育型。綜合本次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄花不開裂型在株高、有效株、無效株、鮮皮出麻率和纖維支數(shù)方面都顯著高于雄花枯萎型和花粉不育型;莖粗、皮厚、鮮皮重的比較中,三者無明顯差異。雄花不開裂型和雄花萎縮型的纖維強(qiáng)力與花粉不育型相比差異顯著。彎子苧麻品種屬于雄花不開裂型,花被木質(zhì)化使得花粉不能正常露出,種子雜合的現(xiàn)象明顯減少,纖用苧麻雜優(yōu)品種選育中能充分利用其纖維支數(shù)高的優(yōu)勢。
苧麻雄性不育系是苧麻雜種優(yōu)勢利用最好的母本材料。用其配制雜交組合,制種簡單易行,生產(chǎn)的種子純度高,繁殖系數(shù)大[24]。苧麻雄性不育系的結(jié)實(shí)能力對雜交制種具有重要意義。本研究顯示,不同種質(zhì)在結(jié)實(shí)能力上略有不同,其中農(nóng)藝性狀表現(xiàn)較好的彎子苧麻其結(jié)實(shí)能力中等,可以達(dá)到47 g/蔸,畝產(chǎn)可以達(dá)到100公斤左右(小區(qū)規(guī)格50 cm×60 cm,9蔸/小區(qū)),基本上可以滿足雜交制種的需求。
發(fā)芽勢表明種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度,表示種子生活力的強(qiáng)弱程度。發(fā)芽勢越強(qiáng),種子發(fā)芽越快越整齊[25]。本次試驗(yàn)中,采用“湘苧3號”作為父本與各雄性不育種質(zhì)進(jìn)行雜交,其后代發(fā)芽勢表現(xiàn)出顯著差異。農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的彎子苧麻,其發(fā)芽勢僅15%,這與親本選配有很大的關(guān)系,也與套袋后生長受限有關(guān)。但是苧麻種子極小,在雜交種子推廣種植中,可以采用加大播種量的方法提高出苗率。綜上,彎子苧麻作為雄性不育雜種優(yōu)勢利用的育種材料,兼顧了纖維品質(zhì)和產(chǎn)量,可以作為雜優(yōu)親本進(jìn)行利用。
本研究對9份雄性不育苧麻種質(zhì)的農(nóng)藝性狀、纖維品質(zhì)和結(jié)實(shí)能力等方面進(jìn)行評價(jià),彎子苧麻和黃小葉在頭麻、二麻、三麻時(shí)期,農(nóng)藝性狀都表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。通過比較不同種質(zhì)之間的纖維細(xì)度、抗病性、耐旱性、結(jié)實(shí)能力、發(fā)芽率等方面的差異,分析可知彎子苧麻農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)俱佳,結(jié)實(shí)能力中等,發(fā)芽勢尚可,可作為雜種優(yōu)勢利用的首選親本。