徐波 陳光富

摘?要：高山冰緣帶是陸地上海拔最高的植被帶，自然條件惡劣，難以到達(dá)。滇西北高山冰緣帶植物區(qū)系具有豐富的物種多樣性，特有性高。該文對(duì)滇西北高山冰緣帶進(jìn)行植物多樣性調(diào)查，通過(guò)采集標(biāo)本、查閱植物志及模式標(biāo)本等參考資料進(jìn)行了形態(tài)特征研究。結(jié)果表明：發(fā)現(xiàn)云南新記錄屬1個(gè)，即囊種草屬（Thylacospermum Fenzl）;新記錄種5個(gè)，即囊種草[Thylacospermum caespitosum （Camb.） Schischk]、紅萼蠅子草[Silene rubricalyx （Marq.） Bocquet]、狹葉叢菔（Solms-laubachia angustifolia J.P.Yue， Al-Shehbaz & H.Sun）、圓齒鴉跖花[Oxygraphis endlicheri （Walp.） Bennet & S.Chandra]、密墊火絨草[Leontopodium haastioides （Hand.-Mazz.） Hand.-Mazz.]。這些新發(fā)現(xiàn)一方面豐富了滇西北高山冰緣帶的植物區(qū)系資料，另一方面說(shuō)明了高山冰緣帶的植物多樣性調(diào)查仍然存在不足。針對(duì)青藏高原高山冰緣帶特別是植物多樣性調(diào)查薄弱及空白地區(qū)，細(xì)致和深入的調(diào)查工作亟待開(kāi)展和完善。

關(guān)鍵詞：滇西北， 高山冰緣帶， 多樣性調(diào)查， 區(qū)系， 新記錄

中圖分類號(hào)：Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）12-1824-09

Abstract：The alpine subnival belt is the highest in the terrestrial vegetation belt， endures harsh natural environment， and is inaccessible due to high altitudes and remote distances.Alpine subnival flora of Northwest Yunnan has abundant plant diversity and high endemism.In this study， we investigated the plant diversity of the alpine subnival belt in Northwest Yunnan through collection specimens and studied?morphological characteristics based on the flora references and type specimens.One new record genus and five new record species in Yunnan have been reported：Thylacospermum Fenzl， Thylacospermum caespitosum （Camb.） Schischk， Silene rubricalyx （Marq.） Bocquet， Solms-laubachia angustifolia J.P.Yue， Al-Shehbaz & H.Sun， Oxygraphis endlicheri （Walp.） Bennet & S.Chandra， Leontopodium haastioides （Hand.-Mazz.） Hand.-Mazz.These new records enrich the floristic information for the alpine subnival belt in Northwest Yunnan， and prove that there are still deficiencies in the investigation of plant diversity in the alpine subnival belt.It is urgent to thoroughly carry out and improve investigation work in the alpine subnival belt of the Qinghai-Tibet Plateau， especially in the under-investigated and blank areas.

Key words：Northwest Yunnan， alpine subnival belt， plant diversity investigation， flora， new record

云南省的生物多樣性編目工作做得較好，先后完成了《云南種子植物名錄》《云南植物志》等編研工作，基本闡明了云南植物多樣性及分布規(guī)律、植物區(qū)系特征。陳麗等（2013）對(duì)云南省高等植物多樣性與分布狀況的研究表明，對(duì)該地區(qū)特別是歷史上調(diào)查不足的區(qū)域開(kāi)展深度調(diào)查仍然十分必要。在滇西北的橫斷山區(qū)高山帶，由于海拔高、地形復(fù)雜、氣候惡劣、缺氧以及細(xì)致的植物多樣性調(diào)查工作難度大，不僅導(dǎo)致植物標(biāo)本采集匱乏，逾半數(shù)植物標(biāo)本采集量少（為1～2號(hào)標(biāo)本），而且海拔越高平均標(biāo)本采集量越少（張大才和孫航，2008）。高山冰緣帶位于山地垂直植被帶頂端，海拔更高，氣候條件更加殘酷，交通不便，難以到達(dá)，植物多樣性調(diào)查更加薄弱，從而影響了人們對(duì)高山冰緣帶植物多樣性的認(rèn)識(shí)。

為此，徐波等（2014）在參考《橫斷山區(qū)維管植物》《西藏植物志》《云南植物志》《青海植物志》及Flora of China等文獻(xiàn)資料基礎(chǔ)上，查閱了國(guó)內(nèi)橫斷山區(qū)主要館藏標(biāo)本，結(jié)合大量的高山冰緣帶考察，完成了《橫斷山高山冰緣帶種子植物》，分析了橫斷山高山冰緣帶植物組成及區(qū)系特征，并證實(shí)該植物區(qū)系具有豐富的種子植物多樣性，特有性非常高，植物特殊適應(yīng)結(jié)構(gòu)和資源類型多樣。值得注意的是，高山冰緣帶不是一個(gè)連續(xù)分布的植被帶，山系內(nèi)各個(gè)山峰相互隔離，形成特殊的“天空島”（sky islands）。“島上”的氣候、植被及物種與其周邊低海拔地區(qū)不同（Heald，1951; He & Jiang， 2014）。同時(shí)，低海拔異質(zhì)的生境對(duì)高山冰緣帶物種的遷移擴(kuò)散形成障礙，導(dǎo)致冰緣帶的特有物種呈現(xiàn)狹域分布格局，甚至局限在某一個(gè)特定山頭，如十字花科叢菔屬（Solms-laubachia）、罌粟科紫堇屬（Corydalis）等植物（徐波等，2014）。高山冰緣帶存在較多狹域分布的特有種，因此需要廣泛、深入地開(kāi)展植物多樣性調(diào)查。

盡管之前的冰緣帶植物多樣性調(diào)查覆蓋了橫斷山大部分地區(qū)，但由于調(diào)查時(shí)間、調(diào)查山體坡向、調(diào)查人員植物分類能力差異等原因，該地區(qū)本底調(diào)查仍存在遺漏，諸多偏遠(yuǎn)山區(qū)難以到達(dá)，部分山系冰緣帶調(diào)查力度不足，甚至空白。近幾年橫斷山高山冰緣帶仍有不少新類群發(fā)表，如云南省德欽縣國(guó)道214公路邊的白馬雪山發(fā)現(xiàn)的白馬山柴胡（Bupleurum baimaense） （Ma et al.， 2013）和輪葉綠絨蒿（Meconopsis uniflora） （Yoshida et al.， 2019），云南省香格里拉市的天寶雪山發(fā)現(xiàn)的天寶山叢菔（Solms-laubachia tianbaoshanensis） （Chen et al.， 2018），云南省香格里拉市格咱鄉(xiāng)大雪山發(fā)現(xiàn)的孫航雪蓮（Saussurea sunhangii） （Raab-Straube， 2017），四川省小金縣國(guó)道318路邊巴郎山埡口發(fā)現(xiàn)的巴郎山雪蓮（S.balangshanensis） （Zhang et al.， 2019）等。特別強(qiáng)調(diào)的是：高山冰緣帶植物生長(zhǎng)季較短（6月—10月），導(dǎo)致野外科考窗口期短暫;植物花期不同步，有些類群6月份開(kāi)花（如十字花科等），有些直到9月份才開(kāi)花（如龍膽科、傘形花科等）;同一時(shí)間、同一山體的不同坡向，物種的差異很大。高山冰緣帶的特殊性給野外工作和植物多樣性本底調(diào)查增加了不少難度。目前雖然不知道高山冰緣帶還有多少物種沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，未來(lái)又如何開(kāi)展冰緣帶植物多樣性調(diào)查，但是作者堅(jiān)信只要對(duì)調(diào)查薄弱和空白地區(qū)的高山冰緣帶開(kāi)展細(xì)致且深入的調(diào)查研究，就一定會(huì)有新的發(fā)現(xiàn)。因此，自2006年以來(lái)，作者一直堅(jiān)持圍繞青藏高原高山冰緣帶開(kāi)展植物多樣性調(diào)查研究。

1?研究區(qū)域概況

高山冰緣帶是高山帶上部生態(tài)系統(tǒng)向冰雪帶的過(guò)渡（Nagy & Grabherr，2009）。高山冰緣帶植物區(qū)系是高山垂直帶譜中位居最高，與冰雪帶相鄰接的植被帶中植物種類的總稱（李渤生等，1981;徐波等，2014）。橫斷山區(qū)緯度較低，不少山峰沒(méi)有永久積雪，但在山頂附近，由于寒凍及強(qiáng)烈風(fēng)化，地表巖石剝落成大小不等的礫石，石隙中有少量的土壤，基質(zhì)貧瘠，植被稀疏，這類生境也歸入高山冰緣帶（圖1：A）。高山冰緣帶植被是陸地上海拔最高的植被帶，其所處的生境是陸地植物多樣性分布的極限環(huán)境，這里空氣稀薄、年均溫低、晝夜溫差大、強(qiáng)風(fēng)、日照輻射強(qiáng)烈、氣候變化劇烈，在數(shù)小時(shí)內(nèi)可經(jīng)受強(qiáng)風(fēng)、暴曬、雨雪或冰雹的襲擊，這樣嚴(yán)酷的自然條件限制了大多數(shù)物種的生存，只有少數(shù)具有特殊生物學(xué)特性的物種才能定居于此。高山冰緣帶植物區(qū)系是植物適應(yīng)極端或極限生存環(huán)境的產(chǎn)物，其植物區(qū)系組成主要是由適應(yīng)冰雪或嚴(yán)寒生境的寒旱生或寒冷中旱生的多年生軸根性草本及墊狀植物組成。其主要特點(diǎn)是植被極度稀疏、蓋度低、種群小、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，植物生長(zhǎng)季節(jié)短，常呈斑塊狀不連續(xù)分布，具有先鋒群落性質(zhì)和呈小聚群分布的特征（李渤生等，1981;劉倫輝等，1984;吳征鎰等，1987）。

滇西北位于橫斷山區(qū)南部，孕育了全球最豐富的生物多樣性資源，被認(rèn)為是世界上生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一的印度-緬甸區(qū)中物種最為豐富的區(qū)域（Myers et al.， 2000; Boufford et al.， 2004），同時(shí)也是高山冰緣帶植物多樣性異常豐富的區(qū)域。大雪山埡口（面向四川方向，左側(cè)）高山冰緣帶，位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市格咱鄉(xiāng)，市區(qū)以北直線距離約84 km，省道217公路邊左側(cè)約2 km處，海拔4 295～4 879 m，所在地?zé)o氣候觀測(cè)站。巴拉格宗埡口高山冰緣帶位于迪慶藏族自治州香格里拉市尼西鄉(xiāng)，市區(qū)西北直線距離約70 km，海拔4 314～4 687 m，所在地?zé)o氣候觀測(cè)站。住古雪山高山冰緣帶，位于云南省麗江市玉龍納西族自治縣鳴音鎮(zhèn)，市區(qū)以北直線距離約62 km，海拔4 125～4 312 m，所在地?zé)o氣候觀測(cè)站。這三個(gè)調(diào)查地點(diǎn)均地處偏遠(yuǎn)山區(qū)、交通不便、植物多樣性調(diào)查薄弱、植被稀疏，均為高山稀疏礫石草甸及流石灘，均屬高山冰緣帶植被。

2?研究方法

在植物多樣性野外調(diào)查過(guò)程中，重點(diǎn)關(guān)注偏遠(yuǎn)且調(diào)查不足地區(qū)的高山冰緣帶，強(qiáng)調(diào)回訪調(diào)查。在同一地點(diǎn)開(kāi)展高山冰緣帶植物多樣性調(diào)查，秉承同一時(shí)間和不同坡向、不同時(shí)間和不同坡向多次開(kāi)展，兼顧花期及果期開(kāi)展多次調(diào)查的原則。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、有花或有果的個(gè)體采集標(biāo)本，同時(shí)收集種子及分子材料，以備后期開(kāi)展相關(guān)的細(xì)胞學(xué)及分子生物學(xué)研究。用報(bào)紙壓制，配合瓦楞紙及暖風(fēng)機(jī)烘烤制作標(biāo)本。參考《云南植物志》《橫斷山區(qū)維管植物》《橫斷山高山冰緣帶種子植物》《中國(guó)植物志》《西藏植物志》及Flora of China進(jìn)行物種初步鑒定，同時(shí)利用數(shù)據(jù)庫(kù)（如https：//plants.jstor.org）查閱模式標(biāo)本，進(jìn)行形態(tài)學(xué)比較研究，進(jìn)一步鑒定物種。

3?研究結(jié)果

3.1 石竹科 （Caryophyllaceae）

3.1.1新記錄屬——囊種草屬（Thylacospermum Fenzl）?圖1：B

囊種草Thylacospermum caespitosum （Camb.） Schischk.in Sched.ad Herb.Fl.Ross 9：90.1932;西藏植物志1：704.圖版224：7-12.1983;橫斷山區(qū)維管植物（上）：414.1991;中國(guó)植物志26：251.1996;Flora of China 6：40-41.2001;橫斷山高山冰緣帶種子植物240.2014。

主要特征：多年生墊狀草本，常呈球形，直徑達(dá)30 cm或更大，全株無(wú)毛。莖基部強(qiáng)烈分枝，木質(zhì)化。葉排列緊密，呈覆瓦狀，葉片卵狀披針形，長(zhǎng)2～4 mm，寬約2 mm，頂端短尖，質(zhì)硬，有光澤。花單生莖頂，幾無(wú)梗;萼片披針形，長(zhǎng)約2.5 mm，寬約1 mm，頂端鈍或漸尖，具3條綠色脈;花瓣5或4，卵狀長(zhǎng)圓形，頂端稍圓鈍，基部稍狹，全緣;花盤(pán)圓形，肉質(zhì)，黃色;雄蕊10，短于萼片;花柱3或2，線形，常伸出萼外。蒴果球形，直徑2.5～3 mm，黃色，具光澤，6或4齒裂;種子腎形，直徑約1.5 mm，具海綿質(zhì)種皮（Lu & Gilbert， 2001）。

分布于中國(guó)新疆、青海、甘肅、四川（南至木里、稻城）、西藏（東達(dá)類烏齊、八宿）。生于海拔（3 600～）4 300～6 000 m的山頂流石灘、巖石縫和高山墊狀植被中。哈薩克斯坦、吉爾吉斯、印度西北部、尼泊爾、印度（錫金）也有分布。模式標(biāo)本采自印度西北部（Lu & Gilbert， 2001）。

中國(guó)云南新記錄。

憑證標(biāo)本：2011年9月16日，徐波等SunH-07ZX-3530（KUN）;2012年7月6日，徐波、羅冬XU Bo-517（KUN）;2017年10月4日，徐波、葉法志、呂圣林、周嬡婷、李東Tsui-1024（KUN）;云南省香格里拉市格咱鄉(xiāng)大雪山埡口左側(cè)，海拔4 365 m，高山流石灘;地理位置為99°48′23.93″ E、28°34′17.46″ N。伴生種主要有梭沙韭（Allium forrestii）、香青屬1種（Anaphalis sp.）、灰?guī)r紫堇（Corydalis calcicola）、紫莖垂頭菊（Cremanthodium smithianum）、孫航雪蓮（Raab-Straube，2017）、維西風(fēng)毛菊（Saussurea spathulifolia）、旱生叢菔（Solms-laubachia xerophyta）等。

3.1.2 蠅子草屬 （Silene L.） 新記錄種 圖1：C

紅萼蠅子草Silene rubricalyx （Marq.） Bocquet， Candollea 22：15.1967;橫斷山區(qū)維管植物（上）：422.1991;中國(guó)植物志26：322-323.1996;Flora of China 6：92-93.2001.—Melandrium rubricalyx （Marq.） Pax & Hoffm.，西藏植物志1：724.1983。

主要特征：多年生草本，高5～15 （～20） cm。根粗壯，木質(zhì)，常具匍匐莖。莖疏叢生，直立，不分枝，密被紫色腺柔毛?；~葉片匙形或狹倒披針形，長(zhǎng)2.5～5 cm，寬7～13 mm，頂端急尖或近急尖，下面中脈明顯，被柔毛;莖生葉1～2對(duì)，較小，葉片橢圓形，長(zhǎng)1～2 cm?；?～3朵，微俯垂，花后直立，花梗長(zhǎng)2.5～3 cm，被腺柔毛;苞片披針形，被腺毛;花萼鐘形或筒狀鐘形，膜質(zhì)，呈囊狀，長(zhǎng)13～17 mm，寬8～10 mm，口張開(kāi)，果時(shí)膨大，密被腺柔毛，縱脈褐色或紫黑色，萼齒寬三角形，長(zhǎng)約4 mm，被細(xì)柔毛，邊緣具緣毛;雌雄蕊柄長(zhǎng)約3 mm，被綿毛;花瓣露出花萼約7 mm，爪外露2～3 mm，楔形，長(zhǎng)13～14 mm，寬5～6 mm，上部具三角狀卵形耳，淡紅色，瓣片開(kāi)展，輪廓寬卵形，長(zhǎng)約5 mm，紫色或深紫色，4裂;雄蕊微露花冠喉部，花絲基部被柔毛。蒴果球形或橢圓形，比宿存萼短，5齒裂;種子近球形，微壓扁，長(zhǎng)約1.5 mm，褐色，光亮，脊具不明顯小瘤（Zhou et al.， 2001）。

分布于中國(guó)西藏東部（察隅、墨脫）、四川（西南）。生于海拔3 400～3 600（～4 300） m的高山草甸矮柳叢，石灰?guī)r石礫中，花崗巖陡坡巖隙（Zhou et al.， 2001）。

中國(guó)云南新記錄。

憑證標(biāo)本：2011年9月16日，徐波等SunH-07ZX-3543（KUN）;2015年10月14日，徐波、陳光富、張煜坤、王洪斌Tsui-311（KUN）;云南省香格里拉市格咱鄉(xiāng)大雪山埡口左側(cè)，海拔4 335 m的流石灘;地理位置為99°48′23.12″ E、28°34′12.83″ N。伴生種主要有梭沙韭、紅指香青（Anaphalis rhododactyla）、灰?guī)r紫堇、馬鞭草葉馬先蒿（Pedicularis verbenaefolia）、杜鵑花屬1種（Rhododendron sp.）、柳屬1種（Salix sp.）、維西風(fēng)毛菊等。

3.2 十字花科 （Brassicaceae） 新記錄種?圖1：D

叢菔屬（Solms-laubachia Muschl.） 狹葉叢菔Solms-laubachia angustifolia J.P.Yue， Al-Shehbaz & H.Sun in Ann.Missouri Bot.Gard.95（3）：532.2008;橫斷山高山冰緣帶種子植物210-211.2014。

主要特征：多年生，簇生草本，高2～6 cm;莖基部被宿存葉柄?；~蓮座狀;葉片線形，長(zhǎng)2.0～7.7 cm，寬0.3～1.3 mm，無(wú)纖毛，正面具溝槽，疏被軟毛，邊緣全緣;葉柄0.4～1.5 cm，增厚，不具纖毛;無(wú)莖生葉;花藍(lán)紫色，芳香，寬橢圓形、闊倒卵形;果梗單生于基部葉叢，長(zhǎng)1～1.7 cm;子房有14～22枚胚珠。果實(shí)，線形至狹橢圓形，長(zhǎng)1.6～4.8 cm，寬4～8 mm，光滑，具不明顯的網(wǎng)狀脈;隔膜完整;花柱1～1.6 mm;柱頭全緣至輕微2裂;種子兩列，闊卵形至近圓形（Yue et al.， 2008）。

分布于中國(guó)四川西南部（木里、稻城）。生于海拔3 800～5 200 m的礫石草甸、流石灘、峭壁（Yue et al.，2008;徐波等，2014）。

中國(guó)云南新記錄。

憑證標(biāo)本：2017年6月8日，徐波、彭建生等 Tsui-834（KUN）;云南省香格里拉市尼西鄉(xiāng)巴拉格宗埡口，海拔4 314 m的礫石草地，流石灘;經(jīng)緯度為99°26′49.33″ E、28°23′56.38″ N。伴生種主要有穗花粉條兒菜（Aletris pauciflora var.khasiana）、香青屬1種（Anaphalis sp.）、川滇雀兒豆（Chesneya polystichoides）、高山大戟（Euphorbia stracheyi）、裹盔馬先蒿（Pedicularis elwesii）、柳屬1種（Salix sp.）、堇菜屬1種（Viola sp.）等。

3.3 毛茛科 （Ranunculaceae） 新記錄種?圖1：E

鴉跖花屬 （Oxygraphis Bunge） 圓齒鴉跖花Oxygraphis endlicheri （Walp.） Bennet & S.Chandra， Indian Forester 108：374.1982;Flora of China 6：434.2001.—Oxygraphis polypetala J.D.Hooker & Thomson.Fl.Ind.27.1855;中國(guó)植物志28：331-334.1980;西藏植物志2：109-111.1985。

主要特征：植株高4～8 cm，簇生。須根長(zhǎng)。基生葉2～5片，光滑;葉片近紙質(zhì)，圓形，腎形或卵形，長(zhǎng)5～20 mm，寬7～22 mm，基部近心形或截形，邊緣有5～13個(gè)淺圓齒，頂端鈍或圓鈍;葉柄長(zhǎng)3～5 cm，基部有膜質(zhì)寬鞘?；ㄝ?～4條，長(zhǎng)于1.5 cm，果期延長(zhǎng)可達(dá)6 cm，光滑;苞片1枚或不存在，線形或倒卵狀楔形，全緣或3淺裂;花單生，直徑1.2～2 cm;萼片5，光滑，近革質(zhì)或厚紙質(zhì)，卵形或橢圓形，長(zhǎng)3～8 mm，果后增大，宿存;花瓣黃色或表面白色，10～15枚，長(zhǎng)圓狀匙形，長(zhǎng)6～10 mm，寬1.2～4 mm，頂端尖，基部漸狹成爪，蜜槽呈杯狀凹穴;花藥橢圓形，長(zhǎng)約0.5～0.8 mm;花托無(wú)毛。聚合果卵球形，直徑8～10 mm，有多數(shù)密集光滑的瘦果;瘦果菱狀楔形，長(zhǎng)約2 mm，寬約1 mm，有4條縱肋，頂端有長(zhǎng)約0.5 mm的直喙（Wang et al.，2001）。

分布于中國(guó)西藏南部（亞?wèn)|）。生于海拔3 600～5 000 m的高山草甸或林緣。不丹、印度北部、尼泊爾、克什米爾、巴基斯坦北部也有分布（Wang et al.， 2001）。

中國(guó)云南新記錄。

憑證標(biāo)本：2012年7月6日，徐波、羅冬 XU Bo-526（KUN）;2017年10月4日，徐波、葉法志、呂圣林、周嬡婷、李東Tsui-1022（KUN）;2019年6月19日，徐波、王俊偉、劉云 Tsui-1289（KUN）;云南省香格里拉市格咱鄉(xiāng)大雪山埡口，生于海拔4 355 m的礫石草地、流石灘;地理位置為99°48′26.10″ E、28°34′16.32″ N。伴生種主要有西藏?zé)o柱蘭（Amitostigma tibeticum）、銀蓮花屬1種（Anemone sp.）、寬翅碎米薺（Cardamine franchetiana）、美麗藍(lán)鐘花（Cyananthus formosus）、臺(tái)氏馬先蒿（Pedicularis delavayi）、獨(dú)一味（Phlomis rotata）、維西風(fēng)毛菊、旱生叢菔等。

3.4 菊科 （Asteraceae） 新記錄種?圖1：F

火絨草屬（Leontopodium R.Brown） 密墊火絨草[Leontopodium haastioides （Hand.-Mazz.） Hand.-Mazz.] in Beih.Bot.Centralbl.44（2）：84.pl.II， 7.1928; 西藏植物志4：676.1985;橫斷山區(qū)維管植物（下）：2013.1994;中國(guó)植物志75：115.1979;Flora of China 20-21：778-781.2011;橫斷山高山冰緣帶種子植物343.2014。

主要特征：多年生草本，形成緊密墊狀，直徑可達(dá)10 cm。根狀莖細(xì)長(zhǎng)，多分枝。根出條多數(shù)，高1.5～3 cm，葉叢密集覆瓦狀，基部具宿存老葉，整體呈短圓柱狀。葉匙形或橢圓形，2～6 × 1～2 mm，基部緊貼，薄，干膜質(zhì)，背面疏被蛛絲狀毛，葉上端平展，加厚，草質(zhì)，密被灰色絨毛，頂端圓。頭狀花序單生，雌雄異株，或多數(shù)為雌花，直徑3～4 mm;苞葉不存在，頭狀花序隱沒(méi)于根出條頂端的葉叢中，無(wú)花序梗。總苞披針形至倒披針形，4～6 × 0.6～2 mm，頂端急尖或圓鈍，花冠長(zhǎng)3～4 mm。瘦果長(zhǎng)約1.2 mm，有乳突或光滑;不育的子房光滑或疏被柔毛。冠毛白色，長(zhǎng)約4 mm（Chen & Bayer，2011）。

分布于中國(guó)西藏（定結(jié)、浪卡子、亞?wèn)|、措美等地）、四川（木里）。生于海拔4 300～5 300 m的高山礫石草甸，流石灘，雪線附近瘠地和巖石上、冰川沖積地。不丹、印度（錫金）、尼泊爾也有分布（Chen & Bayer，2011）。

中國(guó)云南新記錄。

憑證標(biāo)本：2017年10月1日，徐波、葉法志、呂圣林、周嬡婷、李東Tsui-1005（KUN）;2019年7月2日，徐波、王俊偉、劉云Tsui-1399（KUN）;云南省麗江市玉龍納西族自治縣鳴音鎮(zhèn)住古雪山，海拔4 229 m的流石灘;地理位置為100°17′55.50″ E、27°24′52.06″ N。伴生種主要有花葉點(diǎn)地梅（Androsace alchemilloides）、大花福祿草（Arenaria smithiana）、多柱無(wú)心菜（A.weissiana）、秀麗綠絨蒿（Meconopsis venusta）、擬耬斗菜（Paraquilegia microphylla）、叢菔屬1種（Solms-laubachia sp.）等。

4?討論

生物分類依賴于分類學(xué)家、野外考察、標(biāo)本采集和分類研究（Wilson， 2004）。通過(guò)研究確定囊種草（Thylacospermum caespitosum）、紅萼蠅子草（Silene rubricalyx）、狹葉叢菔（Solms-laubachia angustifolia）、圓齒鴉跖花（Oxygraphis endlicheri）和密墊火絨草（Leontopodium haastioides）5種高山冰緣帶發(fā)現(xiàn)的植物均為云南省新記錄種。其中，紅萼蠅子草、圓齒鴉跖花為橫斷山高山冰緣帶植物區(qū)系新記錄。根據(jù)文獻(xiàn)及館藏標(biāo)本，結(jié)合新分布記錄，可以確定囊種草分布區(qū)類型為中亞-橫斷山分布，紅萼蠅子草為東喜馬拉雅-橫斷山南部分布，狹葉叢菔為橫斷山南部特有分布，圓齒鴉跖花為中、西喜馬拉雅-橫斷山間斷分布，密墊火絨草為中喜馬拉雅-橫斷山間斷分布。以上云南新記錄（1個(gè)新記錄屬，5個(gè)新記錄種），采自滇西北三座偏遠(yuǎn)的高山冰緣帶，擴(kuò)大了以上物種的分布區(qū)范圍，說(shuō)明高山冰緣帶植物多樣性調(diào)查不足，需要持續(xù)地開(kāi)展調(diào)查研究工作。

囊種草是分布海拔最高的種子植物之一（Lu & Gilbert， 2001;徐波等， 2014），同時(shí)也是世界上最耐旱、耐寒的典型高山墊狀植物（de Bello et al.， 2011）。Yang（2010）研究表明，墊狀植物不僅能夠很好地適應(yīng)高山生境，而且其特化形態(tài)結(jié)構(gòu)還可對(duì)其他非墊狀植物具有“護(hù)理效應(yīng)”（nurse effects）。部分植物只有著生于墊狀植物表面或周圍才能在高山生境內(nèi)生存或繁殖，因此墊狀植物對(duì)維持高山植物多樣性具有重要意義（Cavieres et al.， 2014）。囊種草具有兩種表型：一種是平坦且松散的墊狀;另一種是圓頂形且緊密的墊狀。平坦且松散的類型相較于圓頂形且緊密的類型對(duì)周邊高山植物的“護(hù)理作用”更強(qiáng)（Dvorsk et al.， 2013;Michalet et al.， 2016）。從區(qū)系成分上講，囊種草屬為中亞分布型，能夠分布到橫斷山南部，說(shuō)明中亞區(qū)系成分在橫斷山冰緣帶植物區(qū)系中仍占有一席之地（吳征鎰等， 2006）。類似的例子如高山熏倒牛（Biebersteinia odora），該種最初記載僅分布到西藏西部阿里至中亞地區(qū)，其后在橫斷山區(qū)的左貢縣也有發(fā)現(xiàn)（徐波等， 2014）。

本研究中，云南新記錄的紅萼蠅子草采自海拔4 335 m，比植物志記載的海拔高700 m，可以分布到高山冰緣帶，《橫斷山高山冰緣帶種子植物》未收錄到，該種亦為高山冰緣帶新記錄種。此外，云南新記錄的圓齒鴉跖花在橫斷山區(qū)無(wú)標(biāo)本記錄，且新記錄的標(biāo)本采自高山冰緣帶，《橫斷山高山冰緣帶種子植物》亦未收錄到，該種為橫斷山高山冰緣帶新記錄種。狹葉叢菔花期早，為2008年發(fā)表的新物種（Yue et al.， 2008），發(fā)表時(shí)未見(jiàn)到有花的標(biāo)本。我們6月份開(kāi)展的高山冰緣帶植物多樣性調(diào)查首次采集到花期標(biāo)本，確定其花色為藍(lán)紫色，完善了該種的形態(tài)學(xué)特征描述。形態(tài)上狹葉叢菔與旱生叢菔（Solms-laubachia xerophyta）相似，葉片狹窄，葉上具有溝槽，葉柄增厚。區(qū)別在于：前者葉子長(zhǎng)，葉柄及葉片光滑，果實(shí)狹橢圓形至線形;后者葉子短，通常0.7～2 cm，葉柄具纖毛，葉片被柔毛，果實(shí)披針形至線狀披針形。狹葉叢菔發(fā)表時(shí)，僅有包含模式在內(nèi)的8號(hào)標(biāo)本，鑒于其狹窄的分布范圍及初步的保護(hù)評(píng)估，將該種定為極危物種（CR） （Yue et al.， 2008）。此次新發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了該物種的分布區(qū)，為探討十字花科叢菔屬系統(tǒng)演化提供了新材料。值得注意的是，紅萼蠅子草、狹葉叢菔及圓齒鴉跖花花色艷麗，觀賞性極佳，均為有潛力的花卉資源。

密墊火絨草分布區(qū)較廣泛，可能與該種具有墊狀結(jié)構(gòu)、植株密被綿毛有關(guān)。墊狀結(jié)構(gòu)和綿毛結(jié)構(gòu)為高山冰緣帶植物區(qū)系重要的生態(tài)適應(yīng)特征，對(duì)冰緣帶極端環(huán)境具有特殊的適應(yīng)能力（徐波等，2014）。密墊火絨草為喜馬拉雅中、西部-橫斷山間斷分布型，這種間斷分布類型見(jiàn)于多種高山冰緣帶植物，如矮粉條兒菜（Aletris nana）、帕里韭（Allium phariense）、四川無(wú)心菜（Arenaria szechuensis）、厚棉紫菀（Aster prainii）、裂葉兔耳草（Lagotis pharica）、扇葉墊柳（Salix flabellaris）等（徐波等，2014）。這些種最東分布到橫斷山高山冰緣帶，至西可分布到西藏日喀則地區(qū)，甚至西喜馬拉雅地區(qū)，但在西藏昌都、林芝、山南等地區(qū)卻多未見(jiàn)分布記錄，原因是這些地區(qū)本底調(diào)查薄弱，存在采集空白。以昌都地區(qū)為例，除20世紀(jì)70年代吳征鎰先生率隊(duì)開(kāi)展的植物多樣性調(diào)查，以及21世紀(jì)初中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和美國(guó)哈佛大學(xué)聯(lián)合開(kāi)展的橫斷山區(qū)植物多樣性聯(lián)合考察外，尚無(wú)其他大規(guī)模系統(tǒng)調(diào)查涉及高山冰緣帶。橫斷山區(qū)冰緣帶種子植物多樣性編目工作已基本完成，然而有越來(lái)越多的新種、新記錄種被發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明冰緣帶調(diào)查仍然存在空白，針對(duì)高山冰緣帶的考察仍需加強(qiáng)，特別是對(duì)臨近的青藏高原冰緣帶，強(qiáng)調(diào)同一地點(diǎn)不同坡向、不同季節(jié)多次回訪的植物多樣性調(diào)查亟待開(kāi)展和完善。

生物多樣性編目是生物多樣性保護(hù)與規(guī)劃的基礎(chǔ)，是生物多樣性保護(hù)的核心內(nèi)容（Smith & Figueiredo， 2010）。詳實(shí)的生物多樣性數(shù)據(jù)有助于識(shí)別亟待優(yōu)先保護(hù)的區(qū)域和類群，有效獲取生物多樣性分布數(shù)據(jù)是可持續(xù)利用和管理決策的關(guān)鍵（Sousa-Baena et al.， 2014）。因此，加強(qiáng)青藏高原高山冰緣帶薄弱和空白區(qū)域的物種多樣性調(diào)查，對(duì)生物多樣性保護(hù)工作意義重大。生物多樣性分布不均勻，可用于保護(hù)的資源存在不足，因此采取系統(tǒng)、科學(xué)的方式確定優(yōu)先保護(hù)的類型和地區(qū)是非常緊迫和重要的工作（馬克平，2001）。目前，許多國(guó)家及相關(guān)的國(guó)際組織已根據(jù)不同的標(biāo)準(zhǔn)開(kāi)展了物種瀕危等級(jí)的評(píng)價(jià)工作，用以確定優(yōu)先保護(hù)的物種，同時(shí)還開(kāi)展了很多評(píng)估以及確定生物多樣性優(yōu)先保護(hù)地區(qū)的相關(guān)研究，制定了保護(hù)優(yōu)先度的不同標(biāo)準(zhǔn)（Olson & Dinerstein，1998; Myers et al.， 2000;蔣志剛和羅振華， 2012）。

物種瀕危狀況評(píng)估被認(rèn)為是實(shí)施生物多樣性優(yōu)先保護(hù)的重要工具（Mace & Lande，1991），對(duì)制訂物種保護(hù)管理政策尤其重要。因此，未來(lái)在完成青藏高原高山冰緣帶種子植物多樣性編目工作之后，可以根據(jù)物種的瀕危狀況（分布區(qū)大小和受威脅程度）、特有性（冰緣帶特有和中國(guó)特有）、特殊適應(yīng)結(jié)構(gòu)（溫室植物、綿毛植物、墊狀植物等）、藥用資源、花卉資源、特殊抗逆種質(zhì)資源、社區(qū)的服務(wù)功能等，按照一定的標(biāo)準(zhǔn)確立優(yōu)先保護(hù)物種。同時(shí)，可以根據(jù)特有植物種數(shù)、物種多樣性、群落代表性、珍稀瀕危植物種數(shù)、極小種群等確定優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。此外，未來(lái)在開(kāi)展冰緣帶植物多樣性調(diào)查時(shí)，應(yīng)選擇樣點(diǎn)建立固定樣方，作為植物多樣性監(jiān)測(cè)的永久觀測(cè)點(diǎn)，進(jìn)行定期觀測(cè)，獲得動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)，形成地區(qū)乃至青藏高原高山冰緣帶植物多樣性的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)體系。

致謝?感謝葉法志、鄧成志、王洪斌、王俊偉、張煜坤等參與冰緣帶植物多樣性調(diào)查工作，以及在調(diào)查過(guò)程中辛苦的付出，特此致謝。

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