周旭 胡亞萍 葛曉敏 陳水飛 馬方舟 丁暉

摘?要：為探討南美天胡荽對其他植物種子萌發(fā)的影響以及篩選影響其他植物的主要化合物，該文采用種子萌發(fā)試驗(yàn)、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用以及液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用的方法，分析了南美天胡荽不同溶劑浸提液對種子萌發(fā)的影響、南美天胡荽植株及其根際土壤浸提液成分。結(jié)果表明：（1）南美天胡荽不同溶劑浸提物均具有一定程度的抑制種子萌發(fā)作用。（2）氣相色譜-質(zhì)譜分析下，南美天胡荽植株水浸提液中共分離鑒定了35種化合物，其中，鄰苯二甲酸二丁酯（15.2%）、10，15-十八烷二元酸（8.58%）、2，4-二叔丁基苯酚（6.81%）相對含量最高;根際土壤水浸提液中共分離鑒定了17種化合物，其中，油酸酰胺（26.47%）、正二十七烷（9.63%）、十六酸乙酯（4.83%）相對含量最高。（3）液相色譜-質(zhì)譜分析下，南美天胡荽植株水浸提液共分離鑒定了109種化合物，ESI+模式下，L-苯丙氨酸（3 483.99 ng·mg-1）、木犀草素（2 306.64 ng·mg-1）含量最多，ESI-模式下，右旋奎寧酸（21 827.71 ng·mg-1）、綠原酸（12 589.25 ng·mg-1）含量最多;根際土壤水浸提液中共分離鑒定了93種化合物，ESI+模式下，丁酸（7 660.53 ng·mg-1）、棕櫚酰胺（3 200.36 ng·mg-1）含量最多，ESI-模式下，正二十八酸（18 605.35 ng·mg-1）、蔗糖（12 183.23 ng·mg-1）含量最多。（4）南美天胡荽的潛在化感物質(zhì)主要為脂肪酸類、酰胺類、酯類、芳香酸類化合物，而土壤中直接起化感作用的物質(zhì)可能為丁酸、正二十八酸、羥基乙酸、油酸酰胺、棕櫚酰胺、十六酸乙酯、苯甲酸，其中脂肪酸類化合物輸入可能來源于南美天胡荽、土壤微生物和土壤動物，酰胺類、酯類、芳香類化合物則更可能來源于南美天胡荽植株。

關(guān)鍵詞：氣相色譜-質(zhì)譜， 液相色譜-質(zhì)譜， 化感成分， 南美天胡荽

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1740-15

Abstract：In order to explore the effects of Hydrocotyle vulgaris on seed germination of other plants and to screen the main allelochemicals， the seed germination?test was?used to investigate the effects of leach liquors by different chemical solvents on seed germination， and the methods of gas chromatography mass spectrometry （GC-MS） and liquid chromatography mass spectrometry （LC-MS） were selected to analyse the compounds of water extracts of H. vulgaris and its rhizosphere soil which could affect other species. The results were as follows：（1） The different extracts of H. vulgaris?inhibited the seed germinating of Raphanus sativus， Brassica chinensis， Cucumis sativus， and the inhibition effects were significant for Raphanus sativus. （2） By GC-MS， 35 and 17 compounds were identified from water extracts of plants and rhizospheric soils.?The main compounds included dibutyl phthalate， 10，15-Octadecane diacid and 2，4-Di-tert-butylphenol in water extract of plants and oleic acid amide， N-hexadecane and ethyl palmitate in the water extract of rhizospheric soil. （3） By LC-MS， 109 and 93 compounds were identified from water extracts of plants and rhizospheric soils. By ESI+， L-phenylalanine and luteolin were the main compounds in water extract of plants and L-phenylbutyric acid and palmitamide were the main compounds in rhizospheric soil. By ESI-， L-phenylpropyl dextro-quinic acid and chlorogenic acid were the main compounds in water extract of plants， and L-phenylpropanoid octadecanoic acid and sucrose were the main compounds in rhizospheric soils. （4） These compounds included butyric acid， octadecanoic acid， glycolic acid， oleic amide， palmitamide， ethyl hexadecanoate， benzoic acid could affect the growing and surving of companion organism directly， which belonged to fatty acids， amides， esters and aromatic acids. These compounds included oleic amide， palmitamide， ethy hexadecanoate， benzoic acid may originate in plants or transformed from secretion of plants by soil organisms. The input pathways of butyric acid， octadecanoic acid， glycolic acid include seereting of plants transforming of micro organisms and soil animals.

Key words：gas chromatography mass spectrometry， liquid chromatography mass spectrometry， allelochemicals， Hydrocotyle vulgaris

化感作用是指植物或微生物的代謝分泌物對環(huán)境中其他植物或微生物產(chǎn)生有利或不利的作用（Rice，1984）。植物通過淋溶、揮發(fā)、凋落物及殘?bào)w分解、根系分泌等方式向土壤或空氣中釋放化學(xué)物質(zhì)，而釋放至土壤中的化學(xué)物質(zhì)通過土壤物理吸附作用和土壤中有機(jī)體滯留、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化作用將化感物質(zhì)匯集至臨界濃度，最終促進(jìn)或抑制伴生物種的正常生長（Wahren et al.，1998;Kobayashi，2004;李廣義等，2009;拱健婷和張子龍，2015）。植物化感物質(zhì)幾乎都是植物的次生代謝產(chǎn)物，一般分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡單，大致分為水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮;簡單不飽和內(nèi)酯;長鏈脂肪酸和多炔;醌類;苯甲酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物;香豆素類;內(nèi)黃酮類;單寧;內(nèi)萜;氨基酸和多肽;生物堿和氰醇;硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷等14類（Calleway & Aschehoug，2000）。

植物化感作用是解釋外來物種入侵的重要機(jī)制，篩選出影響其他植物生長的化感物質(zhì)對探究外來物種入侵機(jī)制、制定入侵物種防控策略有重要作用。紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）主要化感物質(zhì)包括綠原酸、黃烷酮、澤蘭二酮、羥基澤蘭酮、9-羰基澤蘭酮等成分（楊國慶，2006;Liao et al.，2015;郭嬌，2016;李霞霞等，2017），這類物質(zhì)可以引導(dǎo)旱稻（Oryza sativa）根細(xì)胞丙二醛、過氧化氫酶活力改變，脫落酸、吲哚乙酸等激素水平的生理生化指標(biāo)失調(diào)，還能使旱稻根尖頂端分生組織、皮層薄壁細(xì)胞等解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（Yang et al.，2006; Yang et al.，2008）;土荊芥（Dysphania ambrosioides）主要化感物質(zhì)包括α-萜品烯和對傘花素（周健等，2016），這兩種物質(zhì)將通過調(diào)控ROS 和NO水平，引起保衛(wèi)細(xì)胞Ca2+濃度的改變，從而調(diào)控蠶豆（Vicia faba）氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的凋零過程（周健等，2016，2017）。GC-MS和LC-MC常用于化學(xué)成分鑒定，GC-MS分析在入侵物種化感作用研究中具有較長歷史，普遍用于植物揮發(fā)物以及植物浸提液化學(xué)成分分析（冀曉青等，2012;高遠(yuǎn)等，2017），但GC-MS分析更適合易揮發(fā)物質(zhì)的鑒定，而LC-MS分析則更適合極性和非揮發(fā)性物質(zhì)的鑒定（李坤等，2010;郭修武等，2011），因此，結(jié)合GC-MS和LC-MS可能是鑒定篩選植物化感物質(zhì)的更為完善的方法。

南美天胡荽（Hydrocotyle vulgaris），屬傘形科植物，原產(chǎn)于歐洲、北美洲及中美洲地區(qū)，引入我國后，常被用于濕地造景（繆麗華等，2011），由于其生物學(xué)特征，被評估為對我國熱帶、亞熱帶濕潤區(qū)具有較高的入侵風(fēng)險(xiǎn)（繆麗華等，2011;Yang et al.，2013;Liu et al.，2014;Dong et al.， 2015）。本研究擬結(jié)合GC-MS和LC-MS分析對南美天胡荽及其根際土壤化學(xué)成分分析，以期篩選出南美天胡荽分泌至土壤中可能具有化感作用的物質(zhì)，為進(jìn)一步研究其化學(xué)生態(tài)學(xué)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1?材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

植物材料取自南京外港河，選取長勢均勻，生長良好，無病蟲害的整株南美天胡荽植株，將沖洗干凈的植株置于房間內(nèi)陰干，用碾磨儀（Mixer Mill MM 400， Retsch Germany）將南美天胡荽制備成粉末;土壤材料取自南美天胡荽根際土，取樣方法為抖土法（劉辰琛，2011），土壤樣品在室內(nèi)陰干，碾成粉末并過篩備用。受試種子為黃瓜（Cucumis sativus）、蘿卜（Raphanus sativus）和青菜（Brassica chinensis） 3種植物種子（購于南京市星光種業(yè)種子公司）。

1.2 南美天胡荽不同浸提液的制備

分別稱取5 g南美天胡荽粉末，以南美天胡荽粉末∶各浸提溶劑（蒸餾水、甲醇、乙酸乙酯、正己烷）=1 g∶40 mL的比例配置南美天胡荽浸提液，搖勻并靜置48 h，再將浸提液分別用定性濾紙過濾2次，得到的濾液（甲醇浸提液、乙酸乙酯浸提液、正己烷浸提液，水浸提液直接定容至200 mL）用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀（Hei-VAP Value， Heidolph， Germany）減壓旋蒸，最終得到浸提物浸膏，將浸膏置于80 ℃水浴2 h去除剩余溶劑，再將浸膏刮至200 mL蒸餾水中，充分?jǐn)嚢?，得到南美天胡荽浸提懸濁液?/p>

1.3 南美天胡荽不同浸提液對種子萌發(fā)的影響

以黃瓜、蘿卜、青菜種子作為受試對象，黃瓜種子選取30粒，楊花蘿卜、上海青種子各選取50粒，分別用2%高錳酸鉀溶液消毒15 min，再用蒸餾水沖洗3次，將洗凈的種子均勻擺放在鋪有2層濾紙、直徑為90 mm的培養(yǎng)皿中，分別加5 mL不同溶劑浸提懸濁液（對照組為蒸餾水），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，最后放置于光照培養(yǎng)箱（GXZ-338A，寧波江南儀器廠）中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為光周期/暗周期=13 h/11 h;培養(yǎng)溫度27 ℃，種子萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)。每隔24 h記錄一次種子萌發(fā)數(shù)，并再次加入5 mL不同溶劑浸提懸濁液，監(jiān)測時(shí)間為10 d。

1.4 南美天胡荽及其根際土水浸提液的制備

分別稱取5 g南美天胡荽粉末和根際土壤粉末，以南美天胡荽粉末（土壤粉末）∶浸提溶劑=1 g∶40 mL的比例制備南美天胡荽及其根際土壤水浸提液，浸提溶劑選擇蒸餾水，置于搖床上搖勻，并將浸提液分別過濾2次備用。

1.5 GC-MS分析方法

將南美天胡荽及其根際土壤水浸提液過0.22 μm有機(jī)膜，另外將水浸提液進(jìn)行冷凍干燥，再用乙酸乙酯進(jìn)行萃取，過0.22 μm有機(jī)膜，待測。GC-MS分析采用Agilent6890N-G5795B氣象色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（美國安捷倫公司），色譜柱為Agilient HP-5MS毛細(xì)管柱（30 cm×0.25 cm×0.25 μm），柱溫40 ℃（保留2 min），以8 ℃·min-1升溫至200 ℃，保持1 min，再以15 ℃·min-1升溫至280 ℃，保持20 min;載氣為高純He（99.999%），柱前壓7.62 psi，載氣流量1.0 mL·min-1，不分流進(jìn)樣，延遲時(shí)間1 min，離子源溫度為230 ℃，四級桿溫度為180 ℃，進(jìn)樣口溫度250 ℃。

1.6 LC-MS分析方法

分別將南美天胡荽及其根際土壤水浸提液進(jìn)行冷凍干燥，稱取50 mg南美天胡荽和土壤冷凍干樣品，加入800 μL 甲醇和10 μL內(nèi)標(biāo)（2.9 mg·mol-1，二氯苯丙氨酸），將其置于組織研磨儀中研磨45 s（65 Hz），渦旋混勻30 s，置于4 ℃離心機(jī)中，12 000 r·min-1離心15 min，吸取200 μL上清液，待LC-MS檢測分析。

LC-MS分析采用Thermo， Ultimate 3000 LC， Orbitrap Elite液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀器（美國賽默飛世爾科技公司），色譜柱采用Hypersil GOLD C18色譜柱，100 mm×2.1 mm，1.9 μm。色譜分離條件：柱溫40 ℃;流速0.3 mL·min-1;流動相A為水+0.1%甲酸，流動相B為乙腈+0.1%甲酸;進(jìn)樣量為4 μL;自動進(jìn)樣器溫度4 ℃。

1.7 數(shù)據(jù)分析

供試種子的萌發(fā)率、相對萌發(fā)速度以及化感效應(yīng)指數(shù)按以下公式（曾任森，1999;桂富榮等，2011）計(jì)算。

（1）Rg=（Mg /M）×100%。式中：Rg是萌發(fā)率;Mf是萌發(fā)種子數(shù);M是供試種子數(shù)。

（2）Rrg=（Rt/Rc）×100%。式中：Rrg是相對萌發(fā)率;Rt是處理組萌發(fā)率;Rc是對照組萌發(fā)率。

（3）RI=（1-Rt/Rc）×100或RI=（Rt/Rc-1）×100。式中：RI是化感效應(yīng)指數(shù);Rt是處理組萌發(fā)率;Rc是對照組萌發(fā)率。

采用軟件Excel、SPSS 22.0、Origin 9.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析以及畫圖，用單因素方差分析比較不同浸提液處理下種子根苗長的差異顯著性。

2?結(jié)果與分析

2.1 南美天胡荽不同浸提液對種子萌發(fā)的影響

四種溶劑浸提液處理下的種子萌發(fā)受到的抑制作用并不大，表明南美天胡荽浸提液對黃瓜種子萌發(fā)影響較小;相較于黃瓜種子，對青菜、蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用更為明顯，蘿卜種子受到的抑制作用最為強(qiáng)烈，青菜種子受到的抑制作用次之（圖1）?；行?yīng)指數(shù)是衡量浸提液影響強(qiáng)度的重要指標(biāo)，四種溶劑的南美天胡荽浸提液對黃瓜種子的抑制作用均非常弱（|RI|≤0.02），而對青菜、蘿卜種子的抑制作用較為明顯（青菜|RI|最大值為0.81;蘿卜|RI|最大值為0.75）（圖2）。

2.2 南美天胡荽及其根際土水浸提物的GC-MS分析

將南美天胡荽及其根際土壤的水浸提物進(jìn)行GC-MS分析，總離子流圖見圖3和圖4。由表1可知，南美天胡荽水浸提液共有有效命名35種化合物，分別屬于烷烴類、醇類、酸類、酚類、酮類、糖類以及糖苷類，其中酯類化合物含量最多，為35.34%，其次是酸類、醇類，為13.26%、10.14%，35種化合物中以鄰苯二甲酸二丁酯、10，12-十八碳二炔酸、2，4-二叔丁基苯酚、6-[（1E）-3-羥基-1-丁烯基]-1，5，5-三甲基-雜氧雙環(huán)[4.1.0]庚-3-醇、十六酸乙酯、（6R，7E，9R）-9-羥基-4，7-巨柱頭二烯-3-酮為主，含量分別為15.2%、8.58%、6.81%、6.10%、4.52%、4.78%。

南美天胡荽根際土壤水浸提液中共有有效命名17種化合物，分別屬于烷烴類、烯烴類、酚類、酯類、酰胺類、糖類，其中酰胺類化合物含量最多，為26.47%，其次是烷烴類、酯類，為15.75%、11.93%，17種化合物中油酸酰胺最多，為26.47%，其次是正二十七烷、十六酸乙酯，為9.63%、4.38%。南美天胡荽及其根際土壤水浸提液中共有8種相同化合物，分屬烷烴類、酯類以及糖類，但共有成分在植株以及土壤中均不是主要成分。

2.3 南美天胡荽及其根際土壤水浸提液LC-MS分析

將南美天胡荽及其根際土壤水浸提液進(jìn)行LC-MS分析，總離子流圖見圖5、圖6、圖7、圖8。從表2可以看出，正離子模式下，植物水浸提液中以氨基酸及其衍生物、酚酸、黃酮類化合物為主，氨基酸及其衍生物，相對含量達(dá)到6 495.50 ng·mg-1，酚酸類化合物含量為2 651.16 ng·mg-1，黃酮類化合物含量為2 306.64 ng·mg-1，植物水浸提液中相對含量較大的化合物為L-苯丙氨酸、咖啡酸以及木犀草素，分別為3 483.99、2 045.91、2 306.64 ng·mg-1;根際土壤中脂肪酸類化合物相對含量最大，相對含量達(dá)到10 561.55 ng·mg-1，酰胺類、維生素類化合物，相對含量分別為3 200.36、2 989.29 ng·mg-1，土壤水浸提液中相對含量較大的物質(zhì)為丁酸、棕櫚酰胺以及苯乙烯，分別為7 660.53、3 200.36、2 704.13 ng·mg-1。

從表3可以看出，負(fù)離子模式下，植物水浸提液以二元酸類、酚酸類、糖類以及衍生物為主，相對含量分別為23 455.88、16 959.38、11 570.66 ng·mg-1，其中相對含量較大的化合物為右旋奎寧酸、蘋果酸以及綠原酸，相對含量分別為21 827.71、12 369.30、12 589.25 ng·mg-1;根際土壤中以脂肪酸、糖類及衍生物類化合物為主要化合物，相對含量分別為19 801.71、12 945.74 ng·mg-1，其中相對含量較大的化合物包括正二十八酸、蔗糖以及維生素A酸，相對含量分別為18 605.35、12 183.23、8 187.75 ng·mg-1。

3?討論與結(jié)論

3.1 南美天胡荽不同浸提液的萌發(fā)抑制作用

本研究結(jié)果表明，25 g·L-1不同溶劑的南美天胡荽浸提液對青菜與蘿卜均有抑制作用，這與楊琴琴等（2013）認(rèn)為研究結(jié)果一致，說明南美天胡荽具有抑制其他植物種子萌發(fā)的能力，而南美天胡荽對黃瓜種子的抑制作用較弱，與其研究結(jié)果不同則可能是由于南美天胡荽浸提液濃度較其選用的濃度50 g·L-1更低。

3.2 南美天胡荽及其根際土壤水浸提液成分比較

化感物質(zhì)是化感作用的主要載體，物質(zhì)成分幾乎都是植物的次生代謝產(chǎn)物，分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡單， 通常被認(rèn)為能通過根系分泌、雨水淋溶、殘枝腐解等方式釋放至土壤，這些物質(zhì)往往具有通過物理或者化學(xué)作用影響其他植物生長的能力，或者通過土壤微生物活動轉(zhuǎn)化成能夠影響其他植物生長的物質(zhì)能力（Bonanomi et al.，2006;Fernandez et al.，2008;孫慶花等，2016;郭曉燕等，2018），因此本研究采取分析植株以及根際土壤水

浸提液化學(xué)成分探討南美天胡荽影響其他植物的可能物質(zhì)。

由于土壤中化學(xué)物質(zhì)成分最終直接作用于其他生物， 因此本文將比較分析土壤中主要成分以及植物、土壤的共有主要成分。其中酯類、氨基酸類物質(zhì)在土壤中含量明顯減少，而脂肪酸類、酰胺類、酚類、核酸和堿基類、維生素類、芳香酸類、羥基酸類以及糖類物質(zhì)在土壤中含量明顯增加。酯類、脂肪酸類、酰胺類、酚類、芳香酸類、維生素類、羥基酸類物質(zhì)在土壤中含量較多，并且這些種類的物質(zhì)已被證明具有化感作用（高云霞等，2011;李光等，2017;謝東峰等，2018;董穎娜等，2018），另外在以往的研究中酚酸類物質(zhì)通常是重要的化感物質(zhì)（李培棟等，2010），因此盡管土壤中酚酸類物質(zhì)減少，判斷酚酸類物質(zhì)是否是南美天胡荽的主要化感物質(zhì)仍需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。分析南美天胡荽水浸提液和根際土壤水浸提液具體物質(zhì)，土壤水浸提液中物質(zhì)主要包括油酸酰胺、正二十七烷、十六酸乙酯、棕櫚酰胺、醋酸、丁酸、苯甲酸、羥基乙酸、正二十八酸、維生素A酸，油酸酰胺是蘆葦葉中重要的化感成分（葉小齊等，2016），丁酸是黃菖蒲、杉木枯枝落葉中主要化感物質(zhì)（劉學(xué)芝，2006;陳國元等，2013），棕櫚酸、亞油酸是重要的化感物質(zhì)（舒俊等，2016），與其相關(guān)的棕櫚酰胺可能是南美天胡荽根際土壤中重要的化感物質(zhì)，而正二十八酸則被報(bào)道對富營養(yǎng)化水體藻類具有抑制作用（張勝花，2009），羥基乙酸可能是露珠杜鵑林下土壤中的化感物質(zhì)（李朝嬋等，2018），十六酸乙酯、2，4-二叔丁基苯酚已被驗(yàn)證具有化感作用（舒俊等，2016），毛紅椿落葉腐解物中主要成分則是苯甲酸（郭曉燕等，2018）。

土壤水浸提液主要物質(zhì)中，丁酸、正二十八酸、羥基乙酸屬于脂肪酸類，油酸酰胺、棕櫚酰胺屬于酰胺類，十六酸乙酯屬于酯類，苯甲酸為芳香酸類，正二十七烷屬于烷烴類，對比植株與土壤水浸提液主要物質(zhì)，土壤水浸提液中主要物質(zhì)在植株水浸提液中含量均不高，因此土壤中可能存在轉(zhuǎn)化或者其他輸入過程。土壤脂肪酸主要來源于植物、微生物和土壤動物（Otto & Simpson， 2005），因此土壤微生物和土壤動物可能是土壤脂肪酸輸入的其他主要來源，另外植物分泌的酯類物質(zhì)的分解同樣也可能是土壤脂肪酸輸入的一個(gè)途徑。油酸酰胺、棕櫚酰胺是土壤水浸提液中主要成分，然而植物水浸提液中鑒定出大量的油酸和棕櫚酸，盡管土壤中油酸酰胺和棕櫚酰胺的合成動力學(xué)尚不清楚，但植物源油酸和棕櫚酸可能成為土壤中酰胺類物質(zhì)的來源。十六酸乙酯在土壤和植物水浸提液中均有較大的含量，因此土壤中十六酸乙酯的一個(gè)重要輸入可能來源于南美天胡荽植株。烷烴類物質(zhì)是土壤中重要物質(zhì)，并且植物中烷烴類物質(zhì)較少，而烷烴類物質(zhì)相對穩(wěn)定，因此正二十八烷的輸入來源可能并不是南美天胡荽。芳香酸類物質(zhì)在植株中含量較少，但植株中含有大量的酚類和酚酸類物質(zhì)，土壤中苯甲酸可能來自于植株的輸入。

因此，對比分析南美天胡荽植株水浸提液和根際土壤水浸提液化學(xué)物質(zhì)，脂肪酸類、酰胺類、酯類、芳香酸類可能是南美天胡荽的潛在化感物質(zhì)，丁酸、正二十八酸、羥基乙酸、油酸酰胺、棕櫚酰胺、十六酸乙酯、苯甲酸則可能是南美天胡荽根際土壤中直接影響其他植物的化學(xué)物質(zhì)，其中脂肪酸類物質(zhì)包括丁酸、二十八酸以及羥基乙酸輸入來源不僅是南美天胡荽植株，而且微生物和土壤動物輸入可能占更大比例，酰胺類、酯類、芳香酸類物質(zhì)包括油酸酰胺、棕櫚酰胺、十六酸乙酯、苯甲酸則可能主要依靠南美天胡荽植株輸入。

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（責(zé)任編輯?何永艷）