易鎮(zhèn)邪， 屠乃美， 敖和軍， 陳平平

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410128)

鎘是農(nóng)業(yè)環(huán)境中主要的重金屬污染物，其與鉛、鉻、砷、汞合稱“五毒”.環(huán)境保護(hù)部與國土資源部2014年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國土壤鎘超標(biāo)率為16.1%.除水體與土壤外，大氣也存在潛在鎘暴露風(fēng)險(xiǎn)[1-3]，人類食用的蔬菜[4]、糧食[5-6]、肉類[7]、海鮮[8]等食品中均檢測(cè)出了鎘.鎘在環(huán)境中不能降解，具有很高的生物累積系數(shù)，一般作物在未表現(xiàn)出毒害癥狀之前，其體內(nèi)鎘的累積量已經(jīng)很高.而過量的重金屬在植株體內(nèi)的累積，不僅影響作物產(chǎn)量，更重要的是其可通過食物鏈更嚴(yán)重地危及動(dòng)物和人類的健康[9].有關(guān)人體含鎘的報(bào)道屢見不鮮[10-12].因此，糧食作物的鎘污染問題一直以來就受到人們的重視.水稻是最重要的糧食作物，湖南省是我國水稻第一大省，再加上“鎘米事件”的持續(xù)發(fā)酵作用，因此，近年來湖南省的水稻鎘污染問題備受關(guān)注.

湖南省是有色金屬之鄉(xiāng)，其土壤重金屬本底值本來就較高，根據(jù)湖南省農(nóng)業(yè)環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)和重金屬污染專項(xiàng)調(diào)查，全省被污染的耕地達(dá)23.70%，主要污染物為鎘、鉛等重金屬[13-14].張建輝等[15]對(duì)湖南省108組土壤樣品檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，土壤鎘超標(biāo)率高達(dá)90.7%.近年來，南方地區(qū)酸雨日趨加重，土壤pH逐漸下降.有報(bào)道稱，湖南省已成為我國土壤酸化程度最嚴(yán)重的省份[16]，全省耕地酸化面積占耕地總面積的72.6%[17].一般認(rèn)為，土壤pH下降會(huì)提高土壤鎘的有效性.因此，如何在嚴(yán)重的重金屬污染與土壤酸化的雙重影響下確保水稻的質(zhì)量安全，已經(jīng)成為當(dāng)前一個(gè)極其重要而緊迫的研究課題.本文試圖總結(jié)前人有關(guān)鎘脅迫對(duì)水稻的影響、水稻鎘吸收積累特性以及土壤酸化對(duì)重金屬的影響，探討土壤酸化背景下鎘污染稻田水稻鎘吸收阻控研究方向，以期為相關(guān)研究提供參考.

1 鎘脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育與產(chǎn)量的影響

鎘不是植物生長的必需元素，而是一種潛在性的有毒重金屬元素[18].土壤中的鎘有交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)、有機(jī)質(zhì)結(jié)合態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)5種形態(tài)，其中以殘?jiān)鼞B(tài)為主，但交換態(tài)活性最強(qiáng)，對(duì)生物的危害最大[19].土壤中的Cd2+由植物根部吸收，少量運(yùn)至地上部.鎘在植物組織中含量達(dá)到1 mg/kg時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生毒害作用，表現(xiàn)為葉色減褪、植株矮化、生育期延遲、產(chǎn)量下降等，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[20].

1.1 鎘脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育的影響

對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響.施農(nóng)農(nóng)等[21]研究表明，鎘脅迫導(dǎo)致種子水解酶、淀粉酶和酸性磷酸酯酶活力下降；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，Cd2+對(duì)水稻種子造成傷害的臨界濃度為0.05 mmol/L，抑制種子萌芽的濃度為0.5 mmol/L，使種子完全失活的致死濃度為5 mmol/L.

對(duì)水稻根系的影響.白嵩等[22]發(fā)現(xiàn)，Cd2+對(duì)根的損傷主要表現(xiàn)為抑制水稻根的數(shù)量與根的伸長，且抑制作用隨Cd2+濃度提高而逐漸增強(qiáng)，當(dāng)Cd2+濃度為100 mg/L時(shí)，不僅根少、根短，而且活力降低，根尖的顏色略微呈紅褐色.另外，Cd2+能破壞生物工程膜的結(jié)構(gòu)，使水稻根生長受阻.孟桂元等[23]發(fā)現(xiàn)，在Cd2+濃度為0.5 mmol/L時(shí)，對(duì)水稻種子萌發(fā)后根的生長具有較強(qiáng)的抑制作用，會(huì)出現(xiàn)只長弱芽、不長根的現(xiàn)象，但抑制程度具有品種間差異.

對(duì)水稻植株形態(tài)與物質(zhì)積累的影響.Rauser[24]指出，鎘脅迫影響重要營養(yǎng)元素的吸收運(yùn)輸過程，造成物質(zhì)合成受阻，從而引起生物量減少.Cd2+脅迫使水稻生長遲緩，幼苗矮化，株高降低，葉片干重降低[25-26].程旺大等[27]發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫使粳稻各生育時(shí)期的干物質(zhì)重顯著降低.王永強(qiáng)等[28]研究發(fā)現(xiàn)，鎘低濃度脅迫能促進(jìn)水稻生長，但高濃度下水稻株高受限.

1.2 鎘脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

趙步洪等[29]研究表明，與未加Cd的對(duì)照相比，Cd處理降低了某些品種的產(chǎn)量.程旺大等[27]研究表明，鎘脅迫顯著降低4個(gè)供試晚粳稻品種的產(chǎn)量和每株穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒重等經(jīng)濟(jì)性狀.王永強(qiáng)等[28]研究表明，鎘脅迫顯著降低水稻的分蘗數(shù)、穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量，但每穗總粒數(shù)在低濃度鎘脅迫下表現(xiàn)顯著增加趨勢(shì).

綜上所述，前人就鎘脅迫對(duì)水稻生長發(fā)育與產(chǎn)量的影響開展了較多研究，也發(fā)現(xiàn)了一些規(guī)律，但是總的來看，還需進(jìn)一步拓展思路開展深入研究，比如不同鎘濃度脅迫下水稻生長發(fā)育指標(biāo)的變化趨勢(shì)與模擬模型、不同鎘濃度脅迫下水稻產(chǎn)量與植株各器官鎘含量及積累量間的關(guān)系等方面的研究，均有待開展.

2 鎘脅迫對(duì)水稻生理生化特性的影響

對(duì)光合作用的影響.水稻光合作用在鎘脅迫下受到顯著抑制[30-31]，其原因是：Cd2+脅迫降低了葉綠素生物合成所必需的原葉綠素酸酯還原酶和氨基-r-酮戊酸的活性[32-33]，導(dǎo)致葉綠素總量降低[34]；葉綠素a/b比值改變，造成PSI、PSII、捕光色素-蛋白質(zhì)復(fù)合體的解體或形成抑制，影響光合鏈上的電子傳遞[35]；同時(shí)，鎘脅迫導(dǎo)致PSII能量耗散途徑受阻，產(chǎn)生活性氧，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)[36].

對(duì)呼吸作用的影響.王逸群等[37]研究表明，Cd可使線粒體的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，增加被動(dòng)通透性，影響內(nèi)膜上的氧化磷酸化，從而抑制水稻的呼吸作用.葛才林等[38]發(fā)現(xiàn)，Cd抑制水稻呼吸作用主要是影響了水稻淀粉酶、蘋果酸脫氫酶及細(xì)胞色素氧化酶同功酶的表達(dá).

對(duì)物質(zhì)代謝的影響.有研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)可溶性糖含量在低濃度Cd處理下增加，而高濃度條件下降低[39-40].張杰等[31]發(fā)現(xiàn)，Cd濃度1.0 μmol/L～5.0 μmol/L條件下，水稻幼苗葉片內(nèi)可溶性糖含量隨鎘濃度增加而升高.在重金屬脅迫下，水稻體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生抗重金屬蛋白，來抵抗重金屬毒害[41].白嵩等[42]研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫使水稻根系活力和硝酸還原酶活性降低，游離氨基酸、可溶性蛋白含量明顯減少，嚴(yán)重影響水稻幼株的代謝過程.

對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的影響.Schutzendubel等[43]認(rèn)為，Cd對(duì)植物的毒害可能是通過產(chǎn)生H2O2實(shí)現(xiàn)的.邵國勝等[44]發(fā)現(xiàn)，水稻體內(nèi)抗氧化酶的活性在鎘脅迫條件下提高，但又隨Cd濃度的增加而逐漸降低.Yi等[45]指出，植物抗鎘的主要生理機(jī)制是通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶、抗氧化劑的活性來降低重金屬的有效性，減輕或消除其毒害.有研究發(fā)現(xiàn)抗氧化酶對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)存在品種間差異，Cd耐性品種抗氧化酶活性顯著高于Cd敏感性品種[44-46]，陳會(huì)等[47]對(duì)鎘處理下水稻葉片SOD和POD活性的測(cè)定也對(duì)此予以了證實(shí).章秀福等[48]發(fā)現(xiàn)，水稻植株吸收和積累Cd的能力與SOD活性存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，SOD活性可以作為水稻Cd吸收積累能力的判別依據(jù).

可見，人們對(duì)鎘脅迫條件下水稻生理生化特性的變化開展了較多的研究，對(duì)植物抗鎘的生理機(jī)制進(jìn)行了有益的探索，并指出了某些生理指標(biāo)與植株鎘積累能力的關(guān)系，但總的來看，有關(guān)水稻品種間鎘積累能力與生理特性間的關(guān)系還需深入系統(tǒng)的研究.

3 水稻鎘吸收積累特性研究

鎘吸收品種間差異.鎘脅迫顯著增加各品種地上部鎘含量和積累量，但增加幅度存在品種間差異.研究[49]表明，水稻品種間鎘吸收積累和分配存在很大差異，有高產(chǎn)品種鎘含量高、低產(chǎn)品種鎘含量低的現(xiàn)象，如何克服高產(chǎn)與高鎘的矛盾是一大難題.但是目前，確實(shí)是有一些水稻品種或品系對(duì)鎘有低積累性和排異性[50].選育重金屬高抗水稻品種是實(shí)現(xiàn)鎘污染土壤種植水稻的有效途徑.篩選、培育適合在中輕度污染區(qū)種植的高產(chǎn)低Cd水稻品種是可行的[51].

不同器官鎘積累差異.鎘在水稻各器官中的分布不同，一般是新陳代謝快的器官累積量高于儲(chǔ)存器官中的累積量.唐年鑫等[52]發(fā)現(xiàn)鎘主要積累在稻根中，占全株總含量的90%以上，各部位鎘含量依次為稻根>莖葉>糙米>穗梗>谷殼.趙步洪等[29]研究表明，雜交水稻植株不同器官Cd的濃度和累積量的大小順序?yàn)楦?莖鞘>葉片，籽粒不同部位Cd的濃度大小順序?yàn)榭穼?穎殼>精米.Alava等[53]指出，水稻吸收的Cd2+大量累積于根系中，符合末端分配規(guī)律.龍思斯等[54]發(fā)現(xiàn)，糙米中鎘的含量與葉面中鎘的含量呈顯著線性關(guān)系.

水稻鎘含量與土壤鎘濃度的關(guān)系.在一定范圍內(nèi)，水稻籽實(shí)中重金屬的含量隨土壤中重金屬含量增加而增加.任繪凱等[55]指出，在土壤鎘濃度未達(dá)到水稻嚴(yán)重致死之前，水稻根、莖葉的含鎘量，隨土壤鎘濃度的增加而增加，但這種增加并不與土壤鎘濃度的增加成正比.同時(shí)，可以采用鈍化劑抑制水稻的鎘吸收，降低稻米鎘含量[56].

可見，人們對(duì)水稻品種間、器官間鎘積累特性的差異已有初步認(rèn)識(shí)，但是已有研究尚不系統(tǒng).對(duì)不同米鎘含量水稻品種的鎘積累與分配特性差異開展系統(tǒng)研究并對(duì)品種進(jìn)行分類是很有必要的，結(jié)果將有助于人們加深對(duì)水稻鎘積累與分配特性的認(rèn)識(shí)，并且能為鎘污染稻田的水稻品種選擇提供指導(dǎo)作用.

4 土壤酸化對(duì)重金屬與微生物的影響

土壤酸化導(dǎo)致重金屬元素活化.土壤酸化使某些重金屬元素的活性增加.郭朝暉等[57]在模擬酸雨條件下研究了污染紅壤和黃紅壤中重金屬的釋放，發(fā)現(xiàn)隨著模擬酸雨pH值下降，污染土壤中重金屬釋放強(qiáng)度明顯增大.熊建軍等[58]研究表明，土壤酸化降低土壤對(duì)重金屬的緩沖能力，使土壤重金屬的生物有效性提高，增大作物對(duì)重金屬的吸收量，直接影響農(nóng)產(chǎn)品的衛(wèi)生品質(zhì).

土壤酸化影響微生物活性.土壤中大多有益微生物都適宜于生長在中性環(huán)境中，如硝化細(xì)菌適宜的pH為6.5～7.9，自生固氮菌為6.5～7.8，氨化細(xì)菌為6.6～7.5，纖維分解菌為6.8～7.5，嫌氣性固氮菌為6.9～7.3.隨著土壤環(huán)境的酸化，以上微生物種類大量減少、活性降低，從而影響土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化和氮的固定，不利于養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[59]，尤其是碳、氮、磷、硫的循環(huán)和土壤有機(jī)質(zhì)的分解受到影響，從而導(dǎo)致土壤供肥能力下降，作物生長受阻[60].陳平平等[61]發(fā)現(xiàn)，土壤pH下降使水稻根際土壤酶活性、磷脂脂肪酸(PLFA)含量降低，但品種間、時(shí)期間降幅稍有差異.

可見，土壤酸化能活化土壤重金屬元素，且能影響到微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)與功能，但是總的來看，此方面的研究還很初步，不同土壤pH條件下土壤重金屬的有效性、土壤化學(xué)與生物學(xué)特性的變化規(guī)律等研究亟待加強(qiáng).

5 研究展望

目前，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到稻田鎘污染的重要影響，對(duì)鎘污染的現(xiàn)狀做了大量調(diào)查，并且在鎘對(duì)水稻生長發(fā)育的影響、水稻鎘吸收積累特性與水稻鎘吸收阻控技術(shù)等方面開展了大量研究.但整體來看，有關(guān)南方稻田水稻鎘污染吸收阻控研究尚不夠深入，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：首先，當(dāng)前社會(huì)對(duì)水稻鎘污染問題的主要關(guān)注點(diǎn)在于米鎘含量超標(biāo)，因此眾多研究者的目的只在于將米鎘含量降到安全標(biāo)準(zhǔn)以內(nèi)，在水稻鎘吸收累積的品種間差異上，只關(guān)注米鎘含量，較少考慮全株；其次，在水稻鎘分配規(guī)律上，大多只考慮鎘在地上部與地下部或根、莖、葉、穗等器官的分配比例，研究尚不深入，對(duì)不同器官鎘含量與累積量在不同生育時(shí)期間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本沒有涉及；第三，人們認(rèn)識(shí)到了水稻品種間鎘吸收與分配的差異，但整體上看，就造成品種間差異的生理機(jī)制研究還很少，已有研究也僅涉及到品種間鎘吸收(累積量)差異的原因(如抗氧化酶活性不同等)，并且也還不系統(tǒng)和完善，而在水稻植株體內(nèi)鎘分配差異的生理機(jī)制方面幾乎還沒有研究，因此，從代謝產(chǎn)物、酶活性、蛋白表達(dá)等角度開展水稻植株鎘吸收與分配差異的內(nèi)在生理機(jī)制研究是非常有必要的.

當(dāng)前，對(duì)于南方稻田而言，土壤酸化與鎘污染往往同時(shí)出現(xiàn)，且酸化導(dǎo)致鎘污染對(duì)水稻的影響加劇，但是目前從大田與盆栽兩個(gè)角度針對(duì)不同土壤pH條件下水稻品種鎘吸收與分配特性差異與變化開展的研究罕見報(bào)道.本課題組以3個(gè)具有米鎘含量差異的優(yōu)質(zhì)晚稻品種開展了盆栽模擬試驗(yàn)[62]，并在兩塊土壤pH值差異明顯的稻田(pH值6.75和4.86)上開展了大田試驗(yàn)[63]，發(fā)現(xiàn)水稻產(chǎn)量與器官間Cd累積分配規(guī)律受到土壤Cd含量和pH值的影響顯著，同時(shí)也具有明顯的品種間差異，但是其機(jī)制還有待進(jìn)一步研究.

有鑒于此，亟需在大田與盆栽模擬試驗(yàn)條件下開展以下幾個(gè)方面的研究工作：(1)繼續(xù)開展植株與稻谷鎘積累能力不同的品種篩選研究；(2)以米鎘含量差異明顯的水稻品種為材料，系統(tǒng)研究土壤酸化對(duì)不同類型水稻品種鎘吸收與分配特性的影響；(3)從土壤性狀和水稻生理角度研究土壤酸化對(duì)不同類型水稻品種鎘吸收累積及分配特性的影響機(jī)制；(4)從品種類型、水分管理與土壤pH調(diào)節(jié)等角度，開展酸化稻田水稻鎘吸收分配的栽培調(diào)控效應(yīng)研究.通過以上研究，系統(tǒng)闡明不同類型水稻品種的鎘吸收分配對(duì)土壤酸化的響應(yīng)及其栽培調(diào)控效應(yīng)，為酸化+鎘污染稻田的水稻安全高效生產(chǎn)提供技術(shù)支撐，為促進(jìn)南方水稻高效安全生產(chǎn)做出貢獻(xiàn).