郭榮起 孫如建 張琪 胡興國 于平 孫賓成

摘? ? 要：敘述了矮化基因的挖掘及利用情況和大豆矮化育種的應(yīng)用，并對矮稈大豆育種的優(yōu)勢作了闡述，旨在為早熟大豆品種選育方向提供參考。

關(guān)鍵詞：大豆;早熟;矮化;育種;應(yīng)用

文章編號： 1005-2690（2020）23-0034-02? ? ? ?中圖分類號： S565.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

1? ?矮稈基因在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

矮稈基因很早就被育種家所關(guān)注，在農(nóng)作物改良過程中被廣泛應(yīng)用，并取得顯著成就。

1.1? ?小麥、水稻及果樹

矮稈基因的選育，最早始于19 世紀(jì)末日本的赤小麥和達(dá)摩小麥，其在當(dāng)今世界范圍的小麥矮化育種實(shí)踐中利用范圍廣泛[1]。自1935年開始，日本在達(dá)摩地區(qū)的矮源雜交實(shí)踐中，成功培育出“農(nóng)林10號”后，世界玉米、小麥研究改良中心開始利用“農(nóng)林10號”培育出豐產(chǎn)性更高、適應(yīng)性范圍更廣的矮稈品種，即現(xiàn)在的“墨西哥”小麥。在此之后，墨西哥在15年時間內(nèi)，小麥縱生產(chǎn)產(chǎn)量增加了近2倍。此后，在亞、非、拉三大板塊上，種植面積已經(jīng)超過0.3億hm2，尤其在印度及巴基斯坦等國家成功栽培后，小麥增產(chǎn)幅度明顯，有效緩解了其國內(nèi)糧食不足的情況。在20世紀(jì)中期，對于水稻矮化育種實(shí)踐，促使水稻產(chǎn)量再度提高了30%，各種雜交水稻品種的大面積推廣，也需要基于矮稈品種的成功培育作為基礎(chǔ)才能夠順利完成，此項(xiàng)研究在世界上居于領(lǐng)先地位。

1976年，在蘋果屬中發(fā)現(xiàn)極抗寒的矮化種質(zhì)資源，山定子矮化樹“扎矮76”是我國首次發(fā)現(xiàn)的顯性單基因控制的極抗寒屬性的新型矮化種質(zhì)資源[2]，其能夠與來源不同的各蘋果品種進(jìn)行雜交，為新品種傳遞矮化性狀，對蘋果屬果樹的矮化、密植、高產(chǎn)發(fā)揮了重要作用。

1.2? ?大豆

大豆矮稈基因的成功應(yīng)用始于20世紀(jì)80年代期間，北美著名大豆專家R.L.Cooper博士曾經(jīng)以矮稈特點(diǎn)、抗倒伏能力、耐密植品種為研究核心，通過窄行栽培技術(shù)促進(jìn)大豆單產(chǎn)產(chǎn)量大幅度提升，通常能夠增產(chǎn)20%以上，在美國地區(qū)和世界范圍內(nèi)產(chǎn)生很大的反響。因此，矮稈品種窄行密植栽培模式的大豆高產(chǎn)新興技術(shù)在美國土地上迅速推廣，與此同時，還將其推廣到了歐洲，巴西和阿根廷等國家也在大豆單產(chǎn)產(chǎn)量方面有了大幅度提升。因此很多國家掀起了培育矮稈作物、半矮稈作物、抗倒伏作物、耐密植新品種作物的高潮。我國于1995年正式引進(jìn)這種新型窄行密植栽培生產(chǎn)技術(shù)，經(jīng)過一段時間的證明，這項(xiàng)技術(shù)要比一般常規(guī)壟作物提升產(chǎn)量15%以上。在這樣的情況下，培育矮稈作物，并且將半矮稈品種作為樣品，然后在大面積區(qū)域內(nèi)推廣這種窄行密植農(nóng)作物新型栽培技術(shù)，可以大幅度提升固有大豆作物的真實(shí)生產(chǎn)水平，解決我國大豆生產(chǎn)面臨的困境。

2? ?我國大豆矮稈品質(zhì)育種

我國大豆育種研究由來已久，主要由專家劉忠家牽頭，組織我國東北部地區(qū)內(nèi)的大豆育種單位積極推進(jìn)新型窄行密植作物栽培技術(shù)及其相對的矮稈作物和半矮稈大豆作物育種工作聯(lián)合攻關(guān)。

此前已經(jīng)育成的矮稈產(chǎn)品及半矮稈大豆品種具有耐密植、產(chǎn)量較高的特點(diǎn)，產(chǎn)品自身的耐密性和產(chǎn)量潛力與同時期的北美國家大豆品種相對比，依舊存在差距，熟期也偏晚?？梢岳矛F(xiàn)有的早熟大豆資源，在此前階段的矮稈源育種創(chuàng)新研究工作基礎(chǔ)上提高我國矮稈、半矮稈品種大豆自主創(chuàng)新技術(shù)，用以提升作物產(chǎn)量潛力[3]。

3? ?早熟矮稈、半矮稈大豆育種的意義

在東北大豆主產(chǎn)區(qū)， 由于“壟三栽培”和“大壟密栽培”技術(shù)的迅速擴(kuò)張，新大豆栽培技術(shù)對品種提出了更高的要求，即矮稈要求、抗倒伏要求、早熟要求、豐產(chǎn)要求。

截至目前，生產(chǎn)方面應(yīng)用的各種大豆品種還無法有效適應(yīng)這一新型栽培模式，因此大豆最新的“窄行密植高產(chǎn)栽培技術(shù)”在未來階段的發(fā)展，首要工作是配套品種。因此，發(fā)掘大豆矮化基因，利用現(xiàn)有早熟品種創(chuàng)新優(yōu)異矮稈或半矮稈種質(zhì)，選育早熟、矮稈或半矮稈、耐密植的大豆品種具有非常重要的意義。

3.1? ?有利于提高植株抗倒性

關(guān)于大豆作物株高矮稈產(chǎn)品、半矮稈及高稈作物的劃分標(biāo)準(zhǔn)，缺少足夠明確的報(bào)道規(guī)定。胡喜平同志參考有關(guān)文獻(xiàn)資料，將株高<45 cm的所有大豆品種視作矮稈大豆;45 cm≤株高≤70 cm的為半矮稈大豆;株高≥70 cm的為高稈大豆。在大豆由中產(chǎn)向高產(chǎn)進(jìn)行轉(zhuǎn)變期間，生產(chǎn)方面遇到的主要難題是改善生產(chǎn)條件造成的作物倒伏問題。此前生產(chǎn)方面延用的技術(shù)是中高稈品種處于高肥水環(huán)境下，會出現(xiàn)較嚴(yán)重的作物倒伏現(xiàn)象從而導(dǎo)致減產(chǎn)，并且影響機(jī)械化收割。處于高肥力生產(chǎn)背景下，避免作物自然倒伏，能夠增加大豆13%的產(chǎn)量。

3.2? ?有利于提高植物的光能利用率

產(chǎn)量的最終形成，不但與作物產(chǎn)量性狀基因有關(guān)，還取決于能夠與之互助的作物遺傳背景。實(shí)現(xiàn)大豆高產(chǎn)的成果來源，主要在于日光能方面的高效率利用。對于群體光能利用效率的高低，主要取決于植株自身的光合效率及群體結(jié)構(gòu)。作物株型屬于一定生態(tài)狀態(tài)和生產(chǎn)條件背景相適應(yīng)的，在其決定日光能有效利用的同時，還會影響作物產(chǎn)量的穩(wěn)定性和對應(yīng)的配套栽培新型技術(shù)體系。

現(xiàn)有大豆品種在實(shí)際產(chǎn)量達(dá)到一定高度以后，還需要實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)量的再次突破，作物株型作用顯得更為重要。因此，理想株型育種實(shí)踐研究屬于實(shí)現(xiàn)大豆作物超高產(chǎn)的重要途徑。

眾多研究結(jié)果表明，通過作物矮化育種工作提高收獲指數(shù)及光能利用率屬于可行方法。同時，利用矮稈與農(nóng)藝性狀二者之間存在的協(xié)調(diào)發(fā)展作用，能夠有效提高植株自身的光合效率。處于高水肥環(huán)境下能夠獲得較高產(chǎn)量的同時，矮化育種還能夠提升經(jīng)濟(jì)系數(shù)及光合效率，獲得較高水平的籽粒產(chǎn)量，最終實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量上的突破。

3.3? ?有利于密植，可提高產(chǎn)量

大豆栽培技術(shù)需要關(guān)注的首要因素是作物種植密度。作物群體產(chǎn)量最高狀態(tài)，即為品種栽培最佳密度，適宜的密度種植與科學(xué)的品種類型具有更加密切的聯(lián)系，早熟和矮稈型品種更適于密植。美國R.L.Cooper博士，針對半矮稈大豆品種提出針對性窄行密植栽培設(shè)想，同時形成了獨(dú)有的窄行栽培技術(shù)。美國大豆在20世紀(jì)70年代之前，大豆寬行距種植寬度始終保持在100 cm以上，75 cm行距已經(jīng)被視為窄行栽培種植。為進(jìn)一步探索大豆產(chǎn)量提升的有效途徑，美國俄亥俄大學(xué)在1967年開啟活動研究，校內(nèi)農(nóng)業(yè)研究中心的R.L.Cooper教授正式在伊利諾州大學(xué)開始研究新型大豆窄行密植栽培種植技術(shù)。相關(guān)研究結(jié)果證明：當(dāng)行距從76.2 cm完全下降到38 cm、25 cm、30 cm、17.5 cm之后，大豆產(chǎn)量會出現(xiàn)明顯增長，其中，17.5 cm較50 cm與70 cm能夠增產(chǎn)10%～20%。在美國，大豆窄行密植播種量在55萬～75萬株/hm2，實(shí)際行距為17～30 cm，大豆栽培品種大多利用亞有限矮稈及少量無限型大豆品種。

我國在20世紀(jì)50年代便開始對大豆種植密度作出更加深入的研究。如董鉆、張瑞忠、董靈及朱道民等專家將常規(guī)大豆品種當(dāng)作主要研究材料，對大豆實(shí)際種植密度及種植株型變化規(guī)律的最終研究結(jié)果表明，大豆品種的種植密度保持在18萬～30萬株/hm2為最佳。

吉林農(nóng)科院以有限結(jié)莢習(xí)性分枝型矮稈大豆“吉密豆1號”為材料，探索在不同密度下的株型及產(chǎn)量變化時發(fā)現(xiàn)：在密度31萬～42萬株/hm2時，“吉密豆1號”能夠獲得較高產(chǎn)量;在密度39萬株/hm2時，產(chǎn)量最高，達(dá)5 637 kg/hm2[4]。

黑龍江省農(nóng)科院合江所育成的半矮稈耐密植超高產(chǎn)大豆“合農(nóng)60號”是利用美國矮源創(chuàng)新矮稈大豆種質(zhì)的成功典范。此品種具有亞有限結(jié)莢習(xí)性，作物株高為55～60 cm，在應(yīng)用窄行密植技術(shù)后，作物株高為65～70 cm，系統(tǒng)分枝能力強(qiáng)，作物耐密植，能夠在窄行密植背景下獲得超高產(chǎn)潛力。截至2011 年，黑龍江省佳木斯市農(nóng)科院分院處于平作密植條滴灌的背景下，創(chuàng)造了小面積5 467.95 kg/hm2的新型北方春大豆產(chǎn)品最高產(chǎn)量紀(jì)錄[5]?！昂限r(nóng)60號”是通過縮小行距、增加株距，使大豆空間分布更均勻合理，實(shí)現(xiàn)了小面積高產(chǎn)。但是，“合農(nóng)60號”熟期較長、結(jié)莢部位太低，不適合機(jī)械化作業(yè)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 張克厚.小麥矮化育種的意義與矮源的利用[J].麥類作物學(xué)，1995（3）：45.

[ 2 ] 孟慶炎.蘋果屬中發(fā)現(xiàn)極抗寒矮化種質(zhì)資源[J].中國果樹，1991（3）：42.

[ 3 ] 朱道民.夏大豆合理密植的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：35-38.

[ 4 ] 元明浩，劉玉蘭，楊翠蓮.不同密度下有限結(jié)莢習(xí)性分枝型矮稈耐密大豆的株型變化規(guī)律[J].大豆科學(xué)，2009（3）：552-556.

[ 5 ] 鄭偉，杜長門，郭泰，等.利用美國矮源創(chuàng)新半矮稈耐密植、超高產(chǎn)大豆‘合農(nóng)60號[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2013（6）：27-30.