朱镕軍, 高嘉鈺, 吳亞平, 徐軍田, 2, 3

不同紫外波段對中肋骨條藻光合生理特性的影響

朱镕軍1, 高嘉鈺1, 吳亞平1, 徐軍田1, 2, 3

(1. 江蘇海洋大學 江蘇省海洋生物資源與環(huán)境重點實驗室, 江蘇 連云港 222005; 2. 江蘇省海洋生物技術產業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 連云港 222005; 3. 江蘇海洋大學 江蘇省海洋生物技術重點實驗室, 江蘇 連云港 222005)

人類活動導致臭氧層變薄和混合層變淺, 迫使混合層的浮游植物暴露在更高的紫外輻射下。實驗以中肋骨條藻()為研究對象, 在自然光照條件下, 通過在暗盒上方覆蓋不同的截止型濾光板, 獲得不同波段紫外輻射, 探討不同紫外波段對其生理特性的影響。本實驗通過在室外培養(yǎng), 模擬赤潮爆發(fā)狀態(tài), 對中肋骨條藻進行7種不同紫外波段的處理(分別使用280、300、320、340、360、380、400 nm截止型濾光板)。實驗結果表明: 紫外輻射會顯著抑制中肋骨條藻的光合固碳速率, 隨著紫外波段逐步被濾除, 光合固碳速率越來越高; >280 nm和>300 nm波段下的比生長率顯著低于>400 nm波段處理; 280 nm~300 nm波段紫外對葉綠素有顯著的漂白效應, 同時也會顯著減少類胡蘿卜素的含量;這表明紫外輻射對中肋骨條藻的抑制效應主要是紫外輻射B導致的, 而紫外輻射A的作用不顯著。在估測浮游植物海洋初級生產力的過程中, 紫外輻射的作用往往被忽視。

光合固碳速率; 生長; 色素; 中肋骨條藻(); 紫外波段

紫外輻射(100 nm~400 nm)是太陽光譜的重要組成部分, 然而能夠到達地球表面的紫外輻射只有UV-A(320 nm~400 nm)和UV-B(280 nm~320 nm)。盡管太陽輻射中UV-A和UV-B所占的比例較小, 但由于其單位光子具有更高的能量, 仍然對地球上的生物和生態(tài)環(huán)境產生了巨大影響[1]。人類活動導致的臭氧層破壞, 使到達地球表面的紫外輻射強度增加[2]。而全球變暖會導致海水混合層變淺, 將使得浮游植物暴露于更高的紫外輻射下[3]。紫外輻射對自然水域的穿透力取決于輻射強度、反射率和水體固有的光學特征等因素。在近岸海域, 紫外輻射可以照射到幾十米深的水體中; 在清澈的遠海, 紫外輻射甚至到達水下幾百米。在這一區(qū)域的大多數(shù)生物都會暴露于紫外輻射下, 特別是在太陽輻射劇烈的中午。

大量研究表明, 紫外輻射對浮游植物具有多重脅迫作用。其會抑制浮游植物的碳同化[4], 破壞浮游植物DNA和蛋白質結構[5, 6], 甚至會改變浮游植物的形態(tài)[7]。紫外輻射還會使藻體產生更多的自由基[8, 9], 降低細胞活性, 甚至導致細胞死亡[10]。然而, 適當強度的UV-A(315 nm~400 nm)可以促進浮游植物群落和大型海藻的光合固碳[11, 12], 并提高硅藻中碳酸酐酶的活性, 有助于硅藻對碳酸氫鹽的利用。另外, 低劑量的UV-A還可以促進DNA的損傷修復[13]。

不同波長的紫外輻射對生物的影響也不盡相同。波長越短, 具有的能量越高, 對生物體的損傷越大[14]。在一天當中, 紫外輻射的強度在不同時間也不相同。前期研究主要關注浮游植物對UV-A、UV-B和PAR 3個波段的響應, 而將紫外輻射細分成不同波段進行研究的目前較少。因此, 作者以中肋骨條藻()為實驗材料, 通過覆蓋不同光學特性的濾光板, 探究不同波段紫外輻射對中肋骨條藻光合生理的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗所用的中肋骨條藻來自江蘇省連云港市高公島(34°42′36″N, 119°29′24″E), 在實驗室分離純化后用過濾滅菌的自然海水(f/2培養(yǎng)基)培養(yǎng)至對數(shù)期用于實驗。

1.2 實驗設計

實驗在實驗室樓頂實驗區(qū)進行。通過7種截止型濾波板(ZJB280、ZJB300、ZJB320、ZJB340、ZJB360、ZJB380和JB400), 分別濾除280、300、320、340、360、380和400 nm前的太陽光波段(圖1), 獲得不同波段的輻射處理。濾波板覆蓋于周圍和底部不透光暗盒上方, 暗盒中放置35 mL石英管, 每種紫外波段處理設置3個平行。所有處理的暗盒置于控溫水槽中, 溫度控制在20℃左右。為避免高光強的影響, 也同時模擬中肋骨條藻在近海水域中接受的實際光強, 水槽上方覆蓋一層黑色中性網(wǎng), 讓藻細胞接受50%的自然光強。中肋骨條藻采用過濾滅菌的自然海水(f/2培養(yǎng)基)培養(yǎng), 在實驗區(qū)預先培養(yǎng)1周, 然后將藻稀釋到5 000 個/mL, 開始正式實驗。

圖1 不同截止型濾光板(從左至右依次為ZJB280, ZJB300, ZJB320, ZJB340, ZJB360, ZJB380, JB400)的透光特性

1.3 生長速率測定

在培養(yǎng)期間每天取樣測定藻細胞的濃度變化, 通過下列公式計算中肋骨條藻比生長率:

=(lnN– ln0)/

公式中N即培養(yǎng)數(shù)天后藻液的濃度;0即藻液初始濃度;即培養(yǎng)天數(shù)。

1.4 太陽輻射測定

利用太陽能輻射記錄儀(SOLAR-1, 天諾環(huán)能, 中國)測定每天的日輻射變化, PAR(400 nm~700 nm)、UV-A(320 nm~400 nm)和UV-B(280 nm~320 nm)。儀器每秒取一個UV-A、UV-B 和PAR值, 然后將1 min內取得的值平均并記錄到電腦。

1.5 光合固碳速率測定

中肋骨條藻的光合固碳速率由密閉石英管中無機碳濃度變化的差值計算得到。具體過程為: 在中午時段開始實驗, 在不同輻射處理下照射1 h, 通過無機碳分析儀(multi N/C 3100, Yena, Germany)測定實驗前后的無機碳含量。利用以下公式[15]計算藻的碳固定速率:

碳固定速率=Δ×/(×)

其中, Δ是初始藻液無機碳含量與照射處理之后藻液中無機碳含量之差(mg);是海水量( mL);是藻細胞數(shù)目;是輻射時間。

1.6 葉綠素含量的測定

從每個處理中取出15 mL藻液, 過濾到GF/F膜上, 放入離心管中, 加入5 mL甲醇, 4 ℃下黑暗提取24 h, 離心(4 000, 20 min)取上清, 用分光光度計測定吸光值, 計算色素含量。通過下列公式計算葉綠素(Chl)[16]和類胡蘿卜素()[17]的含量:

Chl(μg/mL)=16.29×A665–8.54×A652

(μg/mL)=4×A480

公式中A665、A652、A480為665、652、480 nm處的吸光值減去750 nm處的值。

1.7 數(shù)據(jù)處理

紫外輻射單位相對抑制率:

In(%)=(PAR–UVx)/PAR×100%

其中,PAR代表在PAR下的光合固碳速率;UVx代表在不同UV輻射下的光合固碳速率。不同紫外波段的抑制率是通過相鄰濾光板下的抑制率相減得到。

在網(wǎng)站(http: toms.gsfc.nasa.gov)上查詢實驗期間當?shù)爻粞鯘舛? 使用STARSci[18]軟件積分不同波長(280~300, 300~320, 320~360, 360~380, 380 nm~ 400 nm)的紫外輻射得到理論值。然后, 根據(jù)太陽能輻射記錄儀(SOLAR-1, 天諾環(huán)能, 中國)記錄得UV-A和UV-B輻射強度, 得出實際UV-A、UV-B與理論值的比例, 從而將不同波段的紫外輻射校正得到實際值。最后, 將不同紫外輻射波段下的抑制率除以該波段下的紫外輻射強度(mW/m2), 得到該波段紫外輻射得加權抑制率(單位光強相對抑制率)。

以不同波段的中值為橫坐標, 加權抑制率為縱坐標, 擬合公式:=aX+bX+c+d, 擬合得到單位光能抑制率。

所有實驗數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel、OriginPro9.0、PASWStatistics18等軟件進行數(shù)據(jù)分析, 利用檢驗、方差分析、重復性度量分析、非線性擬合等方法對實驗數(shù)據(jù)進行處理并制作圖表, 設顯著性水平為0.05。

2 結果

2.1 太陽輻射

實驗期間大部分時間為少云天氣。一天當中, 太陽輻射的強度如圖2所示: UV-B、UV-A和PAR的強度在中午時達到最大值, 分別為5.16、126.34、1 172.97 μmol/(photons/(m2·s))。試驗期間UV-B、UV-A和PAR的平均強度分別為2.13、52.98、531.34 μmol/(photons/ (m2·s))。

圖2 實驗期間平均日輻射量(UV-A、UV-B、PAR)變化

2.2 光合固碳速率

從圖3中可以看出, 濾光板每濾除一部分紫外輻射, 中肋骨條藻的光合固碳速率都會顯著升高(<0.05), 說明每個波段的紫外輻射都顯著抑制了中肋骨條藻的光合固碳速率。波長較短的UV-B對中肋骨條藻光合固碳抑制明顯高于UV-A。覆蓋ZJB280濾光板(280 nm~700 nm)的處理光合固碳速率只有3.95 pg/(cell·h), 然而覆蓋JB400濾光板(400 nm~ 700 nm)的處理光合固碳速率達到28.29 pg/(cell·h)。

2.3 比生長速率

波長越短, 能量越高。雖然UV-B強度較低, 但是其顯著降低了中肋骨條藻的比生長速率。如圖4所示, 280、300和400 nm處理下的比生長率差異顯著(<0.05), 280 nm處理下的比生長率為1.72/d, 300 nm處理下的比生長率為1.73/d, 400 nm處理下的比生長率為1.81/d。

圖3 不同太陽輻射處理(分別接受大于280、300、320、340、360、380、400 nm)下中肋骨條藻光合固碳速率

豎線代表標準偏差,=3；圖4~圖6同

The vertical line represents the standard deviation,= 3, the same as figs.4-6

圖4 不同太陽輻射處理(分別接受大于280、300、320、340、360、380、400 nm的光譜)下, 中肋骨條藻比生長率

2.4 紫外輻射作用光譜

通過紫外輻射作用光譜(Biological weighting function, BWF)可以看出(圖5), 不同波段的紫外輻射對中肋骨條藻的影響差異很大, 波長越短的紫外輻射對中肋骨條藻的光合固碳抑制能力越強。280~300、300~320、320~360、360~380、380 nm~400 nm波段的平均單位光能抑制率分別為0.009、2.29×10–5、6.15×10–5、1.81×10–5、2.58×10–5。通過擬合發(fā)現(xiàn), 280 nm的紫外輻射對中肋骨條藻的光合固碳抑制率最高。隨著波段的增加, 紫外輻射的抑制率迅速降低, 隨后變的稍微平坦, 380 nm之后繼續(xù)降低。最大抑制率與最小抑制率相差達到約4 000倍。

圖5 單位波長的紫外輻射對中肋骨條藻光合固碳速率的抑制作用

虛線表示95%的置信度,=3

The dotted line represents 95% confidence level,= 3

2.5 葉綠素含量

不同波段處理對中肋骨條藻細胞色素含量也產生明顯影響(圖6)。280、340處理與400 nm處理的葉綠素含量差異顯著(<0.05), 280 nm處理下葉綠素的含量為0.148 pg/cell, 為所有處理中的最低值; 340 nm處理下葉綠素的含量為0.155 pg/cell; 400 nm處理下葉綠素的含量為0.192 pg/cell, 為所有處理中的最高值, 其余處理之間無顯著性差異(>0.05)。280、300、320、340、360與400 nm下類胡蘿卜素的含量也具有顯著性差異(<0.05), 280 nm處理下類胡蘿卜素的含量為0.090 pg/cell,為所有處理中的最低值; 400 nm處理下類胡蘿卜素的含量為0.128 pg/cell, 為所有處理中的最大值。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)紫外輻射對中肋骨條藻的葉綠素含量、生長和光合固碳均起到負面效應, 這主要是由于天氣晴朗(可見光和紫外輻射較強), 紫外輻射較高有關[19]。實驗期間, UV-A的強度約是UV-B的25倍。盡管UV-B強度遠小于UV-A, 但是UV-B依然對中肋骨條藻的生理產生了顯著的影響。在不同季節(jié)水體中, UV-A和UV-B對的抑制率也不相同。在冬春季節(jié), UV-A的抑制率要大于UV-B; 在太陽輻射劇烈的夏季, 在海水表層UV-B抑制率大于UV-A[20]。中肋骨條藻對UV-B敏感, 但是對UV-A的作用不顯著, 這是由于短波長的UV-B具有更高的能量。UV-B比UV-A更能損傷DNA和蛋白質, 這些生物大分子在UV-B處有強烈的吸收峰。

圖6 不同太陽輻射處理(分別接受大于280、300、320、340、360、380、400 nm)下中肋骨條藻色素含量

UV-A的強度是UV-B的24.86倍, 但是UV-B對中肋骨條藻光合固碳的抑制率顯著大于UV-A。280 nm~300 nm波段紫外輻射的抑制率最高, 隨著波段的增加, 紫外輻射對中肋骨條藻的抑制作用明顯降低, 這表明長波段的紫外輻射對中肋骨條藻的抑制作用較低。通過擬合發(fā)現(xiàn), 短波長(280 nm)的紫外輻射對中肋骨條藻的光合固碳抑制率是長波長(400 nm)的4 000多倍。臭氧層是大氣中唯一能夠吸收部分UV-B輻射(280 nm~320 nm)的氣體[21], 臭氧濃度的降低最有可能導致地球表面的UV-B輻射增加, 尤其是波長短于290 nm的紫外輻射。在未來, 臭氧層破壞導致UV-B輻射量的增加, 全球變化導致的海水混合層變淺, 迫使中肋骨條藻暴露在更加強烈的UV-B下, 這會加劇影響赤潮藻的規(guī)模和爆發(fā)頻率。

室外紫外實驗中UV-B和UV-A對葉綠素均有抑制作用[22]。在室內利用太陽模擬器的短期紫外實驗中UV-B對葉綠素有顯著的損害, 而UV-A能夠提高類胡蘿卜的含量[23]。UV-B中的280 nm~300 nm波段和UV-A中的340 nm~360 nm波段抑制了葉綠素的合成, 這可能與微藻對紫外的響應機制有關。UVR尤其是UV-B會破壞光系統(tǒng)Ⅱ的D1蛋白, 從而影響光反應電子傳遞, 葉綠素吸收光而激發(fā)的高能電子無法順利傳遞出去, 積累的高能量使葉綠素卟琳環(huán)發(fā)生光氧化-開環(huán), 從而破壞葉綠素。實驗中UV-B和UV-A中的320 nm~380 nm波段對類胡蘿卜素均有抑制作用。類胡蘿卜素在光合作用中幫助微藻細胞抵抗過高的光強, 起到光保護作用。短期實驗中類胡蘿卜素提高可能是因為短期的強光誘發(fā)了微藻的光保護機制, 促進了類胡蘿卜素的合成。而長期實驗中微藻在晴天時對紫外的適應使細胞不需要合成大量的類胡蘿卜素, 甚至抑制它的合成。

人類活動加劇了全球變化, 盡管臭氧層破壞得到了有效控制, 但是全球變化過程中, 臭氧從平流層到對流層的加速運動導致紫外輻射強度變化。據(jù)預測, 本世紀末, 高緯度地區(qū)的紫外輻射(特別是北極地區(qū))將減少5%~10%, 低緯度地區(qū)(特別是熱帶地區(qū))的紫外輻射將增加3%~8%[24]。因此, 地球上的生物受到的紫外輻射的脅迫將增加。在實驗中, 紫外輻射對中肋骨條藻的生長、葉綠素含量和光合固碳造成了明顯的抑制作用。室外培養(yǎng)和自然界的中肋骨條藻, 甚至其他浮游植物, 對紫外輻射具有一定的抗性, 室內培養(yǎng)的中肋骨條藻對短波長的紫外輻射將更加敏感[24]。

目前, 絕大多是實驗都是在實驗室中完成的, 但是, 由于光源和透光材料的限制, 大多數(shù)實驗研究都忽略了紫外輻射對光合作用的影響。有研究發(fā)現(xiàn), 使用不同材質的培養(yǎng)容器, 透光性各不相同, 使得測得的光合固碳速率的可比性降低, 無法還原原位真實的情況[25]。紫外輻射影響的不僅僅是藻類的光合作用, 它還影響藻類的基因表達和蛋白質合成等一系列復雜的生理生化反應。在自然界中, 紫外輻射會隨著水的深度降低, 尤其是短波長的UV-B衰減的更快, 因此還需要結合光強和光合作用的關系, 以此來估測初級生產力[25]。通過研究紫外不同波段對中肋骨條藻生理特性的影響, 結合水體中光譜分布, 可以估測紫外輻射對不同水層中中肋骨條藻生理特性的影響, 為更加準確地估測其初級生產力提供可能[26]。

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Effects of different ultraviolet wavelength bands on the photosynthetic physiological characteristics of

ZHU Rong-jun1, GAO Jia-yu1, WU Ya-ping1, XU Jun-tian1, 2, 3

(1. Jiangsu Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222005, China; 2. Co-Innovation Center of Jiangsu Marine Bio-industry Technology, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222005, China; 3. Jiangsu Key Laboratory of Marine Biotechnology, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222005, China)

Since the Industrial Revolution began around 1750, human activities have contributed substantially to climate change. Stronger short-wave ultraviolet (UV) radiation reaches the ground through depleted ozone layer existing in the earth’s atmosphere. At the same time, global warming has resulted in shallower and mixed seawater layers, thereby exposing phytoplankton to higher UV radiation. Red tide caused by algae blooms frequently occurs in coastal waters, andis one of the typical algae species responsible for red tide. Studying the effects of different ultraviolet wavelengths on its physiological characteristics are of great significance. In this experiment, the specieswas cultured outdoors, and the state of red tide was simulated. Then they were treated with UV bands of seven different wavelengths (using 280, 300, 320, 340, 360, 380, and 400 nm cut-off filters, respectively). The experimental results showed that UV radiation could considerably reduce the rate of photosynthetic carbon fixation of. The photosynthetic carbon fixation rate was increased as the UV bands were gradually filtered out; the specific growth rates of treatments at >280 nm and >300 nm were considerably lower than that of treatment at >400 nm; 280 nm–300 nm had a significant bleaching effect on chlorophyll a, and it also considerably reduced the content of carotenoids; this study indicated that the inhibitory effect of UV onis mainly caused by UV whereas the effect of ultraviolet A is not considerable. In the process of estimating the primary productivity of phytoplankton in the ocean, the role of ultraviolet radiation is often overlooked. Therefore, in the context of global warming, this study provides a certain reference value for accurately estimating the daily productivity of phytoplankton.

Photosynthetic carbon fixation rate; growth; pigments;; UV band

Mar. 7, 2020

Q89

A

1000-3096(2020)11-0045-07

10.11759/hykx20200307001

2020-03-07;

2020-05-31

國家自然科學基金資助項目(41476097); 江蘇省“六大人才高峰”項目(JY-086); 江蘇省研究生培養(yǎng)創(chuàng)新工程項目(KYCX19-2254)

[Chinese National Natural Science Foundation, No. 41476097; The Six Talents Peaks in Jiangsu Province, No. JY-086; Postgraduate Research & Practice Innovation Program of Jiangsu Province, No. KYCX19-2254]

朱镕軍(1992-), 男, 山東臨沂人, 碩士, 主要從事海洋藻類光生物學研究, E-mail: zrj804394110@163.com; 徐軍田,通信作者, E-mail: jtxu@jou.edu.cn

(本文編輯: 譚雪靜)