李志元，江 虹，王亞楠，秦亞楠，余 婷，張 蒲，鄧霜霜，褚佳瑤，李志慧，買爾丹·買買提，秦 勇

(新疆農(nóng)業(yè)大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】雪菊(CoreopsistinctoriaNutt.)是菊科兩色金雞菊屬的一年生草本植物[1]，有抗氧化等[2-7]效果顯著，是一種高價值的保健飲品。水分是干旱地區(qū)植物生長與存活的限制性因子[8]，新疆是雪菊栽培的主產(chǎn)區(qū)[1]，屬典型的干旱半干旱氣候區(qū)，干旱成為限制植物生長發(fā)育的重要因素之一[9]。過度干旱會使土壤中氮循環(huán)率下降，減少植物的可利用性[10]，破壞植物抗氧化系統(tǒng)、光合系統(tǒng)、熒光系統(tǒng)等。雪菊(CoreopsistinctoriaNutt.)主栽區(qū)位于新疆的干旱半干旱氣候區(qū)，雪菊的生長受到水分和氮素的雙重限制。研究雪菊幼苗期施氮對水分脅迫生長及生理響應變化，對新疆干旱地區(qū)雪菊的科學種植有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】水、氮之間存在著顯著的耦合效應，合理調(diào)控水、氮條件是改善作物抗旱能力及產(chǎn)量等指標的重要途徑[11]。施氮可能使植物的生物量得到大量積累，可溶性糖、脯氨酸和丙二醛的含量均有所下降[12-13]；施氮還能顯著提高其在旱地的凈光合速率、蒸騰速率，因水分脅迫所導致的水分利用率和產(chǎn)量的下降可以通過施用氮肥而得到補償[14-15]；此外，在保證植物充足水分的條件下施氮可在一定程度上改善植物的熒光系統(tǒng)，維持葉片較高的PSII活性和光化學活性，使得表觀的化學電子傳遞效率與PSII量子產(chǎn)量得到增加，葉片能更好的進行光能的吸收，從而促進植物光合作用[16]。但也有研究表示，在干旱條件下施氮會造成植物的脅迫指數(shù)增加，其光合速率和Rubisco酶活性較之前相比會有所降低[17]。初始熒光(Fo)的上升是光系統(tǒng)II(PSII)反應中心失活的表現(xiàn)[18]。PSII量子產(chǎn)量(ΦPS II)即為非環(huán)式電子傳遞效率或光能捕獲的效率，而電子傳遞效率(ETR)則是表觀光合電子傳遞效率[19]。光化學猝滅系數(shù)(qP)表示的是PS II天線色素捕獲的光能用于光化學電子傳遞的部分，非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)則表示PS II天線色素吸收的光能不能用于光化學電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[19]。【本研究切入點】前期研究發(fā)現(xiàn)雪菊萌發(fā)期具有一定抗旱性[20]，其生長受到氮素與水分的雙重限制，而當前關于干旱條件下施氮對雪菊幼苗影響的研究鮮見報道。研究苗期干旱脅迫和施氮對雪菊生長、生理的影響?！緮M解決的關鍵問題】采用盆栽控水處理方法，研究雪菊幼苗期(8葉1心)在不施氮、低氮、高氮條件及嚴重缺水、輕度缺水、正常灌水條件下的生長、生理響應。分析雪菊在應對干旱條件以及施用氮肥后的響應，為新疆干旱地區(qū)雪菊的科學種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試雪菊種子采自新疆和田地區(qū)皮山縣克里陽鄉(xiāng)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

新疆農(nóng)業(yè)大學植物工廠工程技術研究中心進行盆栽試驗。供試土壤為黑棕壤土，含有機質(zhì)含量215.4 g/kg，有效磷316 mg/kg，速效鉀353 mg/kg，水解性氮754.8 mg/kg。花盆規(guī)格為高20 cm，直徑18 cm，選擇充分風干并過篩的細土，去雜后每盆混入0.5 kg石英石裝盆，每盆共計3 kg。2019年3月19日雪菊進行穴盤育苗，待雪菊生長至4葉期進行移栽，每盆定植1株健壯的雪菊苗。

試驗采用隨機區(qū)組設計，設置3個水分處理，用D1、D2、D3表示，分別為土壤相對含水量25%±5%(嚴重缺水)、50%±5%(輕度缺水)、75%±5%(正常灌水)。2019年5月4日在雪菊苗期(8葉1心)進行控水處理，將正常供水的植株停止供水，并使其土壤相對含水量自然減少至所設計的水分水平，保持其水分狀態(tài)至8 d后取樣。利用稱重法對花盆中的水量進行補充。

根據(jù)姜雅爽等[21]關于雪菊盆栽試驗的研究結果，隨著氮濃度的不斷增加，雪菊產(chǎn)量、品質(zhì)指標持續(xù)走高，并在施氮水平為0.3 g/kg土時達最佳，設置0、0.1和0.3 g/kg土3個氮素水平，用N0(CK)、N1、N2表示；選用(NH4)2SO4作為肥源，基施50%，在控水期追施50%，試驗共9個處理，每個處理30盆。

1.2.2 測定指標1.2.2.1 土壤相對含水量

每天傍晚20:00取土樣，早上10:00進行補水，利用烘干法測定土壤相對含水量，對各處理相對含水量進行記錄。在花盆內(nèi)隨機取3個點進行混樣，利用80℃烘干箱工作24 h后計算其土壤相對含水量，每個處理隨機選取15盆。

1.2.2.2 生長指標

分別在干旱處理前和處理結束后對雪菊株高進行測量，計算株高的增長量，并在取樣時對雪菊生物量、地上部、地下部鮮重、根長、根冠比進行測定并記錄。

1.2.2.3 葉綠素含量

參照鄒琦[22]的方法，對葉片的葉綠素含量進行測定，每個處理重復3次。

1.2.2.4 脯氨酸、可溶性糖

脯氨酸含量按照Bates[23]方法，可溶性糖含量參照張振清[24]方法。

1.2.2.5 光合性能、葉綠素熒光參數(shù)

在處理之后第8 d的12:00～14:00使用LI-6400(美國LI-COR公司)便攜式光合儀對雪菊第3葉片的光合參數(shù)進行測定，儀器使用開放式氣路，內(nèi)置光源，光強為 1 500 μmol/(s· m2)。測定時，每個葉片測定3次取平均值。

與光合參數(shù)測定同步，利用FMS2 調(diào)制式熒光儀(英國Hansatech公司)對雪菊葉片葉綠素熒光參數(shù)進行測定。每處理3次重復，每個葉片測定3次取其平均值。夾上葉片后，正對太陽光照射15 min，測定葉片在正常生長光強下的熒光值(Fs)，利用強飽和脈沖光(4 000 μmol/(s· m2)，脈沖時間為0.7 s)，再測定光下最大熒光(Fm')，在暗適應環(huán)境下測定葉片初始熒光(Fo)。

利用強飽和脈沖光測定最大熒光(Fm)。PS II量子效率(ΦPS II)=(Fm'-Fs')/Fm'；電子傳遞速率(ETR)=(Fm'-Fs)/Fm'×PAR×0.5×0.84；光化學猝滅系數(shù)(qP)=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo)；非光化學猝滅系數(shù) (NPQ)=(Fm-Fm')/Fm'[25]。

1.2.2.6 生理生化指標

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性的測定采用氮藍四唑法。過氧化物酶(peroxidase，POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法。過氧化氫酶(catalase，CAT)活性的測定采用紫外吸收法。丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行相關圖標制作，利用SPSS 19.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)、皮爾遜(pearson)相關性分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫與施氮對雪菊生長的影響

研究表明,雪菊株高增長量、根長、地上部鮮重、地下部鮮重、總生物量和根冠比均顯著受到氮素和水分條件的影響(P<0.05)。在同一氮素水平下，隨著土壤水分含量的提高，雪菊的株高增長量、根長、地上部鮮重、地下部鮮重、總生物量和根冠比呈現(xiàn)不斷增長的態(tài)勢；其中嚴重缺水(D1)時長勢較弱，各項指標均顯著低于正常灌水(D3)條件(P<0.05)，在嚴重缺水時(D1)株高增長量僅為0.25 cm，比輕度缺水(D2)、正常灌水(D3)分別低1.91和4.06 cm；嚴重缺水(D1)時根長最小，為16.00 cm，正常灌水(D3)最長，為29.46 cm；正常灌水(D3)與嚴重缺水(D1)相比，地上部、地下部鮮重分別增加了75.7%、73.6%，總生物量增加了75.4%，根冠比增加50.7%；在嚴重缺水(D1)和輕度缺水(D2)條件下，低氮(N1)對幼苗生長無促進作用，高氮(N2)則可顯著促進幼苗的生長(P<0.05)；而在正常灌水(D3)條件下，低氮處理發(fā)揮著與高氮處理一樣的對幼苗的促進作用。圖1

圖1 苗期水分脅迫下施氮對雪菊生長指標變化
Fig. 1 Effect of nitrogen application on growth index ofCorepsistinctoriain seedling drought

2.2 水分脅迫與施氮對雪菊葉綠素含量的影響

研究表明,隨著水分含量不斷增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)不斷上升的態(tài)勢，嚴重缺水(D1)和正常灌水(D3)間的差異達到顯著性水平(P<0.05)，水分在雪菊葉片進行葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量積累的過程中發(fā)揮著重要作用。在嚴重缺水(D1)和輕度缺水(D2)處理下，低氮(N1)對葉綠素的積累無影響，但高氮可顯著增加葉綠素含量(P<0.05)；在正常灌水時(D3)，施氮對葉綠素的積累作用最為顯著，并在低氮(N1)達最大值。圖2

圖2 苗期水分脅迫下施氮對雪菊葉綠素含量變化
Fig. 2 Effects of nitrogen application on the content of chlorophyll inCoreopsistinctoriaunder drought condition at seedling stage

2.3 水分脅迫與施氮對雪菊可溶性糖、脯氨酸的影響

研究表明,隨著水分脅迫程度的不斷加重，可溶性糖含量及脯氨酸含量也不斷上升。嚴重缺水(D1)的可溶性糖含量最高為22.41 mg/g，比正常灌水(D3)條件下可溶性糖含量增加了56.61%(P<0.05)，嚴重缺水(D1)的脯氨酸含量最高為160.86 μg/(gmass)；比正常灌水(D3)條件增加了46.43%，當雪菊遭遇干旱脅迫時，通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)改善自身滲透調(diào)節(jié)能力，減緩自我損傷。與不施氮(CK)相比，高氮處理(N2)在不同水分條件下均可顯著降低幼苗可溶性糖、脯氨酸的含量(P<0.05)，而低氮(N1)處理只在正常灌水下(D3)對幼苗的可溶性糖、脯氨酸含量有降低作用(P<0.05)。圖3

圖3 苗期水分脅迫與施氮下雪菊可溶性糖含量、脯氨酸含量變化
Fig. 3 Effects of nitrogen application on soluble sugar content and proline content ofCoreopsistinctoriaunder drought condition at seedling stage

2.4 水分脅迫與施氮對雪菊光合特性的影響

研究表明,水分脅迫程度與凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)呈負相關。在嚴重缺水(D1)、輕度缺水(D2)時，Pn為正常灌水(D3)的20.1%、46.7%(P<0.05)，Tr為正常灌水(D3)的24.4%、49.4%(P<0.05)，在嚴重缺水(D1)時，Gs、Ci、WUE分別為正常灌水(D3)的55.9%、50.1%、21.6%(P<0.05)，水分是影響雪菊進行充分光合作用的重要因子。

雪菊植株的各項光和參數(shù)均在高氮處理下(N2)得到了顯著提升，與不施氮(CK)相比，高氮處理(N2)在正常灌水(D3)時使幼苗的Pn、Tr增加了33.1%、26.2%(P<0.05)，在輕度缺水(D2)時，Gs、Ci、WUE增加了32.1%、41.3%、8.3%(P<0.05)；而低氮處理(N1)在嚴重缺水(D1)、輕度缺水(D2)處理下對雪菊光合作用的各項指標無影響，在正常灌水(D3)處理時的結果與高氮處理下(N2)相似。圖4

圖4 苗期水分脅迫與施氮下雪菊光合特性變化
Fig. 4 Effects of nitrogen application on the photosynthetic characteristics ofCorepsistinctoriaunder drought condition at seedling stage

2.5 水分脅迫與施氮對雪菊葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.5.1 初始熒光和最大光化學效率

研究表明,當雪菊水分脅迫加重后，F(xiàn)o不斷上升，在嚴重缺水(D1)時達到最大值，顯著高于輕度缺水(D2)、正常灌水(D3)處理(P<0.05)，施氮后Fo呈逐漸下降的趨勢。PSII的最大光化學效率(Fv/Fm)隨水分脅迫的減弱而呈現(xiàn)不斷上升的態(tài)勢，正常灌水(D3)顯著高于嚴重缺水(D1)(P<0.05)，水分對植株的光化學效率有較大影響，2種施氮水平均對不同水分脅迫處理下的Fv/Fm有促進作用(P>0.05)。圖5

2.5.2 量子產(chǎn)量與電子傳遞速率

研究表明,隨著水分脅迫水平的減緩，ΦPS II、ETR均呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，嚴重缺水(D1)顯著低于輕度缺水(D2)、正常灌水(D3)處理(P<0.05)。與不施氮(CK)相比，在正常灌水條件下，低氮(N1)與高氮處理(N2)均可提升ΦPS II、ETR，當水分含量較低時，高氮對ΦPS II、ETR有較小促進作用，未達到顯著性水平(P>0.05)。

2.5.3 光化學猝滅系數(shù)與非光化學猝滅系數(shù)

研究表明,隨著干旱水平的不斷減緩，qP不斷增加，在正常灌水(D3)時顯著高于干旱處理(P<0.05)，施氮可使干旱條件下的qP得到提升，在嚴重缺水(D1)時差異最大(P<0.05)。NPQ與qP呈現(xiàn)出相反的趨勢，NPQ隨著干旱程度的不斷加劇而呈現(xiàn)上升的趨勢，表現(xiàn)為嚴重缺水(D1)>輕度缺水(D2)>正常灌水(D3)。與不施氮相比，高氮水平可增加幼苗的qP系數(shù)(P<0.05)，低氮水平未發(fā)揮任何作用，而當水分處理達正常灌水條件時，低氮、高氮處理對其均無促進作用(P>0.05)。施高氮可降低各處理條件下的NPQ系數(shù)，在正常灌水(D3)的下降幅度最大，為47.2%(P>0.05)，低氮在缺水條件下對NPQ系數(shù)無影響，但在正常灌水下(D3)發(fā)揮了與高氮處理相似的作用。在充足的水分環(huán)境中施氮將更有效的促進植株對光能的吸收、提高光化學電子傳遞效率。圖5

圖5 苗期水分脅迫與施氮下雪菊葉綠素熒光參數(shù)變化
Fig. 5 Effect of nitrogen Application on chlorophyll fluorescence parameters ofCoreopsistinctoriaunder drought condition at Seedling stage

2.6 水分脅迫與施氮對雪菊抗氧化酶系統(tǒng)及MDA含量的影響

研究表明,SOD、POD、CAT活性及MDA含量均隨著水分脅迫程度的增大而增大，抗氧化酶活性及MDA值在嚴重缺水時(D1)最高，輕度缺水(D2)次之、正常灌水(D3)最小。與不施氮(CK)相比，3個水分處理在施用高氮肥后的抗氧化酶活性及MDA含量均呈現(xiàn)大幅度下降趨勢，但施用低氮后對幼苗抗氧化酶活性及MDA含量無影響。高氮肥的施用可在一定程度上緩解水分脅迫對植物抗氧化系統(tǒng)的傷害，使膜脂過氧化作用減弱。圖6

圖6 苗期水分脅迫與施氮下雪菊抗氧化酶活性及MDA含量變化
Fig. 6 Effect of nitrogen Application on Antioxidant enzyme activity and MDA ofCoreopsistinctoriaunder drought condition at Seedling stage

2.7 雪菊生長指標與生理指標相關性

研究表明,株高增長量、地上部鮮重、地下部鮮重與根長、根冠比均與總?cè)~綠素、Pn、Tr、Gs、Ci、qP、WUE呈極顯著性正相關(P<0.01)，與NPQ、SOD、POD、MDA呈極顯著性負相關(P<0.01)；此外，株高增長量與Fv/Fm、ФPS Ⅱ、ETR呈顯著性正相關(P<0.05)，而Fo與株高增長量、根冠比呈顯著性負相關(P<0.05)，與地上部鮮重、地下部鮮重、總生物量呈極顯著性負相關(P<0.01)；除根長之外，其余生長指標均與CAT呈極顯著性負相關(P<0.01)。雪菊的生長指標與生理指標表現(xiàn)出較強的相關性。表1

3 討 論

3.1 水分脅迫對雪菊苗期生長及生理的影響

幼苗期是植株生長的脆弱期，在此時期遭受水分脅迫會引起植株水分虧損、生長延緩或停止，使植株生長遭受抑制，加快組織、器官和個體的老化、脫落甚至死亡。一般認為植物葉片含水量會在干旱脅迫下降低，使得植株的地上部、地下部鮮重及總生物量下降，株高生長放緩[26]。研究中，通過對雪菊在嚴重缺水、輕度缺水和正常灌水下的生長情況分析可知，雪菊通過降低株高增長量、地上部鮮重、地下部鮮重、根長、總生物量、根冠比的方式減少對水分的消耗，以局部的損失來維持植株的生長，保證資源的持續(xù)利用。

水分脅迫下植株細胞的原生質(zhì)脫水會導致細胞膜系統(tǒng)受損，導致膜透性的增大，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)為了提高細胞液的濃度會主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持細胞穩(wěn)定的膨壓以保持原生質(zhì)與外界環(huán)境的滲透平衡，而植物通過積累游離的脯氨酸和可溶性糖來抵御干旱脅迫，使細胞的各種生理過程能正常運行[27]，葉綠素含量能在一定程度上直接影響植物的光合能力及生長狀況，一般來說葉綠素含量在水分脅迫下呈下降趨勢[28]，這與試驗的研究結果一致。

光合作用易受周圍環(huán)境的影響，且水分脅迫是其主要的限制因素，有研究表明氣孔因素是其中重要的一個環(huán)節(jié)[29]。研究中的Pn、Tr、Gs、Ci、WUE隨著水分脅迫的加重呈逐漸下降的趨勢，雪菊葉片通過降低氣孔開放程度和凈光合速率，進一步降低葉片的蒸騰速率，保證水分維持生命體活動；植物通過降低蒸騰量，盡可能地完成土壤水分和植株水分的動態(tài)平衡。光合作用的變化還與葉綠素熒光參數(shù)密切相關，水分脅迫對光合作用的影響均可通過葉綠素熒光動力學反映出來，研究中的Fv/Fm、ΦPSⅡ、 qP、ETR隨著水分脅迫程度加重不斷下降，F(xiàn)o、NPQ不斷上升，隨著水分含量的不斷降低，PSⅡ反應中心的開放程度不斷降低，光合電子傳遞速率不斷下降，PSⅡ的潛在活性受損，進而影響光合作用的電子傳遞效率，此時積累在PSⅡ反應中心的產(chǎn)能過剩，相關的保護機制不能使過剩的產(chǎn)能得以消耗，抑制光合作用的原初反應，產(chǎn)生光抑制。

膜脂過氧化的最終產(chǎn)物MDA含量的增加同樣作為植物受到傷害的重要標志，多項研究表明，MDA含量的上升直接反映了植物體受害程度加劇，植物體只能提高滲透作用增加滲透物質(zhì)的積累以促進細胞膨壓穩(wěn)定，維持植物繼續(xù)生長[30]。這一結論在試驗中得到驗證，不過雖然植物可通過增加滲透物質(zhì)來緩解干旱對植物體的傷害，但此時的滲透調(diào)節(jié)能力較之前相比仍有所下降。此外，細胞內(nèi)的活性氧處于清除和生成的動態(tài)平衡狀態(tài)，植物在水分脅迫下動態(tài)平衡被打破，便通過提升抗氧化系統(tǒng)中的SOD、POD、CAT活性來抵制活性氧所帶來的傷害，試驗中SOD和POD在輕度缺水和嚴重缺水間無顯著差異，2種水分條件對雪菊的傷害程度相當?？寡趸富钚圆粫谌彼畻l件下無限增長，當水分脅迫程度及持續(xù)時間已超過植物所能承受的范圍時，抗氧化酶就會停止積累。還有研究表明，耐旱性強的植物一般被認為抗氧化酶活性會相對更高[31]。從研究中可知，SOD、CAT、POD活性都有較大幅度的上升，此時雪菊葉片中的活性氧逐漸增多，酶促清除系統(tǒng)的防御調(diào)控機制開始減弱，植株的生長已受到了限制，然而雪菊抗氧化酶活性卻在水分脅迫條件下持續(xù)增加，且未有減弱趨勢，這在一定程度上說明了雪菊是一個具有一定耐旱能力的物種。

3.2 水分脅迫與施氮對雪菊苗期生長及生理的影響

研究表明，施氮可以緩解植物應對干旱所造成的傷害[32]，適宜的供氮水平可促進植物在缺水條件下的生長[33]。研究中，施氮對雪菊株高增長量、地上部鮮重和地下部鮮重、總生物量、根長和根冠比具有明顯的提升作用，緩解了水分虧缺對植株生長的限制，增強了植株在干旱條件下的適應性。

研究發(fā)現(xiàn)施氮可以促進葉片含氮量的增加，促進葉綠素的合成，提高光合性能，從而減輕植物在干旱下的光損傷[34]。試驗中，施氮可顯著提高不同水分脅迫下的葉片葉綠素含量，說明當植株水分虧缺時，植株可通過施用適宜的氮素促進葉綠素的積累。

施氮可使干旱條件下的植物代謝發(fā)生變化，研究表明，施氮可降低干旱脅迫下植物的可溶性糖含量與脯氨酸含量[35-36]，這一結果與試驗結果一致，但此時的細胞膜系統(tǒng)已受到損傷，相比受脅迫之前的細胞膜滲透調(diào)節(jié)能力有所下降。

葉綠素熒光特性具有反映植物對光能吸收、傳遞、消耗及分配等特點[37]。在植株缺水條件下施氮可對植物葉綠素熒光參數(shù)產(chǎn)生積極影響[38]，通過施氮可使干旱區(qū)的作物通過調(diào)節(jié)葉綠素熒光特性來適應水分脅迫[39]。研究表明，適量施氮可以對水分脅迫下葉片捕獲的光能以及用于光合電子傳遞的能量有所增加，提高PSⅡ反應中心活性，提升了電子傳遞效率，增強了作物的耐旱性[40]。在研究中，水分脅迫下施氮能提高雪菊葉片的實際光化學效率(Ф PSⅡ)、相對電子傳遞(ETR)效率、最大光化學效率(Fv/Fm)，這可能與施氮后的葉片水分狀況得到改善以及光合色素增加、羧化酶增強有關。此外，通過施氮可促進CO2固定以及同化作用增強，為植物潛在的光合能力提供能量，增加了幼苗光化學下的電子傳遞效率，促進 PSⅡ光化學反應活性，增加了植物對干旱地的適應性。

施氮能提高植物的光合能力，增加光合產(chǎn)物的積累，促進植物的生長。研究中，施氮可提高雪菊葉片的光合特性，導致葉肉細胞光合活性對光的吸收能力不斷增強，凈光合速率、蒸騰速率顯著增加。施氮可對雪菊光合作用的下降有很好的補償作用，緩解水分脅迫對植物機體造成的傷害。然而，當雪菊嚴重缺水時，施氮對其的補償作用開始變小，這可能是因為葉片前期受損較重難以恢復或是氮營養(yǎng)不足造成的。研究中雪菊的光合參數(shù)與干旱脅迫程度呈負相關，且正常灌水條件下施氮與不施氮差異最大。

施氮使雪菊的抗氧化酶活性開始下降，在嚴重缺水條件下施氮使SOD的活性恢復到輕度脅迫的的水平，使CAT活性大幅度下降，這與王曦等[36]的研究結果一致，認為氮素可使活性氧的酶促清除系統(tǒng)及其它干旱調(diào)節(jié)機制增強，減緩了細胞的氧化變質(zhì)，增加植物機體應對干旱條件對抗能力，提高了植物生長的抗逆性。

4 結 論

水分虧缺(輕度缺水、嚴重缺水)不利于雪菊幼苗的生長(株高、根長、生物量等)，破壞光合系統(tǒng)(凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用效率)及葉綠素熒光系統(tǒng)(初始熒光、最大光化學速率、PSⅡ?qū)嶋H光化學速率、電子傳遞效率、光化學猝滅系數(shù)、非光化學猝滅系數(shù))，使?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸)的積累下降，抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)和丙二醛含量大幅增加。

在水分虧缺條件下，施氮(0.1g、0.3g/kg營養(yǎng)土)可有效促進雪菊幼苗的生長，改善幼苗的光合系統(tǒng)、葉綠素熒光系統(tǒng)，促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，降低抗氧化酶活性和丙二醛含量，明顯減輕水分脅迫對雪菊帶來的損傷，使雪菊更好地度過生長脆弱的苗期。然而，在正常灌水條件下，施氮增多(0.3g/kg營養(yǎng)土)并不會進一步促進雪菊的生長。