金錦錦， 陳國柱*， 肖喬芝， 陳利娟， 仇玉萍

(1. 西南林業(yè)大學(xué)，云南省滇池濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，昆明650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)，濕地學(xué)院/國家高原濕地研究中心，昆明650224)

影響魚類早期補(bǔ)充的2個(gè)主要因素是饑餓和捕食(殷名稱，1991a；Leggett & Deblois，1994；Yandi & Altinok， 2018)。仔魚若能迅速建立外源營養(yǎng)、開口攝食的種類越多，耐饑餓能力越強(qiáng)，則能夠顯著降低饑餓因素對種群早期補(bǔ)充的不利影響從而提高種群增長率(殷名稱，1991a；Paradisetal.，1996)。對于入侵種而言，有效提高仔魚早期存活率的各種生存策略對于保證入侵后種群的快速增長及擴(kuò)散均具有重要意義，是其種群成功入侵的關(guān)鍵機(jī)制之一。

食蚊魚Gambusiaaffinis是一種典型的小型入侵魚類，屬鳉形目Cyprinodontiformes 胎鳉科Poeciliidae，卵胎生繁殖。自1927年進(jìn)入中國大陸以來(潘炯華，1980)，食蚊魚廣布于中國內(nèi)陸水域(Gaoetal.，2017)，并有進(jìn)一步擴(kuò)散的趨勢，其入侵對土著小型魚類、兩棲類及許多水生物種具有重大的不利影響(陳國柱等，2008a；Pyke，2008；Fanetal.，2016)。在中國，食蚊魚不但廣泛進(jìn)入平原地區(qū)，更進(jìn)一步向高原區(qū)域蔓延(陳小勇，2013)，其導(dǎo)致高原地區(qū)的中華青鳉Oryziassinensis種群局部滅絕(陳銀瑞等，1989；陳國柱，2016)。迄今為止，對于食蚊魚種群的早期補(bǔ)充研究尚少，特別是饑餓及捕食等因素如何影響仔魚早期存活缺乏深入分析，僅有Benot等(2000)對食蚊魚種群補(bǔ)充進(jìn)行過觀察。研究顯示，食蚊魚完全饑餓仔魚的饑餓不可逆點(diǎn)(point of no return，PNR)出現(xiàn)在產(chǎn)出后的5.5 d(水溫28.5 ℃±1.2 ℃)，雖然耐饑餓能力相對較弱，但活動能力及攝食上的優(yōu)勢使其早期成活率極高(陳國柱等，2008b)。另一方面，饑餓對食蚊魚仔幼魚身體組分及游泳能力也產(chǎn)生顯著影響(李江濤等，2016)。而有研究顯示，廣州地區(qū)子陵吻蝦虎魚Rhinogobiusgiurinus對食蚊魚仔幼魚具有高強(qiáng)度捕食壓力(陳國柱，林小濤，2008)；在滇池，新近入侵的捕食性魚類鲇Silurusasotus對食蚊魚仔幼魚也具有捕食作用(金錦錦等，2018)。盡管國外對食蚊魚早已開展了廣泛研究，但尚少關(guān)注其仔魚早期生活史的研究(Pyke，2008)。系統(tǒng)研究食蚊魚早期補(bǔ)充及其影響因素對深入了解食蚊魚的入侵機(jī)制具有重要幫助。

本文針對食蚊魚入侵種群早期補(bǔ)充特征展開研究，對仔幼魚的食物組成、攝食策略及幼魚營養(yǎng)狀況進(jìn)行分析，以揭示種群入侵早期食蚊魚仔幼魚對入侵地餌料資源的利用策略及饑餓因素在食蚊魚入侵種群早期補(bǔ)充的角色，為深入探討食蚊魚入侵早期種群的增長機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

研究區(qū)域?yàn)橹腥A青鳉模式標(biāo)本產(chǎn)地，位于云南省昆明市西郊團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)花紅園社區(qū)所在的山間盆地(陳銀瑞等，1989)，地形及濕地生境詳細(xì)描述參見仇玉萍等(2015)及陳國柱(2016)，海拔2 200 m。盆地內(nèi)主要濕地類型包括西南側(cè)海拔較高的三家村水庫(豐水期水面約1 km2)，水庫壩下低緩的農(nóng)耕區(qū)域所有的池塘、沼澤洼地及灌溉溝渠等。水庫的湖濱帶、山地沼澤、灌溉溝渠及排水渠道為中華青鳉主要棲息生境，也是食蚊魚入侵的適生生境。盆地出水口為地下溶洞，可能以潛流形式匯入滇池流域水系。研究樣地為三家村水庫壩下盆地中心區(qū)域一個(gè)淺沼澤池塘，平均水深約35 cm，最深可達(dá)60 cm，面積約400 m2，淤泥層較厚。2016年4月采得1尾雌性食蚊魚，為壩下區(qū)域食蚊魚種群首次記錄，隨后形成入侵種群。

1.2 采樣方法

2016年8月2日，10月9、12、17、20、28日，11月 4日在研究樣地采樣。采樣當(dāng)天將所有能采集的仔幼魚全部采集。采樣均在10∶00—15∶00進(jìn)行，以保證所得食蚊魚仔幼魚處在當(dāng)日的攝食高峰(姚達(dá)章等，2012)。8月2日仔幼魚為觀察到的第一批次仔幼魚；10—11月仔幼魚為不同雌魚所產(chǎn)出的、為該種群在被研究過程中所出現(xiàn)的第二批次仔幼魚(至被采集時(shí)其生長時(shí)間多為約1周內(nèi))。采集時(shí)利用網(wǎng)孔1 mm、網(wǎng)口直徑30 cm手抄網(wǎng)沿樣地水域邊緣收集，標(biāo)本用5%福爾馬林溶液固定備檢。

1.3 樣品分析

在實(shí)驗(yàn)室，利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)對仔幼魚的常規(guī)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測量，并在體視顯微鏡下測量重點(diǎn)形態(tài)指標(biāo)，如體長(SL)、體高(BD)。隨后，在體視顯微鏡下進(jìn)行解剖，分析食蚊魚仔魚消化道食物組成，并清點(diǎn)數(shù)目。8月2日的樣品只用于食物組成分析而不作營養(yǎng)狀況評估。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 19.0、Excel 2010及PRIMER 7.0。

1.4.1 食物分析相關(guān)指數(shù)(殷名稱，1995)出現(xiàn)率(F/%)=100×某一食物在消化道中出現(xiàn)的仔幼魚數(shù)量/總檢查仔幼魚數(shù)量；數(shù)量百分比(N/%)=100×某一食物在消化道中的數(shù)量/消化道中食物總數(shù)量；攝食強(qiáng)度(ind./ind.)=某一食物在每尾仔幼魚消化道中的平均數(shù)量；食物充塞度，腸中食物團(tuán)占據(jù)腸道的長度，以食物充塞度指數(shù)表示，完全空腸為0，腸道充滿食物且前端略膨大為1，分析時(shí)以食物團(tuán)長度占據(jù)腸道比例在0～1連續(xù)定性取值。

1.4.2 食物多樣性指數(shù)(H)H=-∑Piln(Pi)，Pi為i餌料物種在仔幼魚消化道中所占的數(shù)量比例。

1.4.3 特定餌料豐度特定餌料豐度(%)=仔幼魚消化道某種餌料的數(shù)量/出現(xiàn)該餌料的仔幼魚消化道中食物的數(shù)量。采用Amundsen等(1996)修改的Costello(1990)圖形法，以特定餌料豐度與出現(xiàn)率作圖，分析食蚊魚仔幼魚的攝食策略：集中在右上角的餌料種類為被分析魚類的主要餌料，左下角為其稀有餌料；若餌料集中在左上角，則表明其種間食物組成差異較大，而當(dāng)餌料集中在右下角則表明其種間食物組成差異較小，重疊程度大；餌料集中在中線下側(cè)，表明其為廣食性魚類，而集中在中線上側(cè)，則為狹食性魚類。

1.4.4 餌料組成相似性分析利用PRIMER 7.0的單因素相似性分析對不同批次食蚊魚仔幼魚在各采樣日的食物組成情況差異進(jìn)行分析。

1.4.5 仔魚營養(yǎng)狀況判別以仔魚SL/BD值判斷仔魚健康狀況，當(dāng)SL/BD>5.0為PNR期仔魚、SL/BD<4.5為健康仔魚，4.5

2 結(jié)果

2.1 仔幼魚食物組成分析

在2016年8月及10—11月采集得2批食蚊魚仔幼魚共計(jì)422尾(圖1)，其中，302尾用于食物組成分析，各批次仔幼魚食物充塞度指數(shù)多為0.4～0.8，未發(fā)現(xiàn)空腸仔幼魚(圖2)。

10月9日所采仔魚鑒別為初產(chǎn)仔魚，正處在初次攝食期，體長5.44 mm±0.22 mm(n=27)，除腹鰭僅為芽突外，其余各鰭發(fā)育完備，口裂可達(dá)0.75 mm。2批仔幼魚消化道食物組成如表1所示，共檢出食物種類21種，其中，8月計(jì)16種，10—11月計(jì)16種。以出現(xiàn)率數(shù)據(jù)作比較，2批仔幼魚食物組成的差異沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Mann-WhitneyU，P>0.05)。以出現(xiàn)率、數(shù)量百分比以及攝食強(qiáng)度作判別，輪蟲、橈足類及枝角類中的平突船卵溞Scapholeberismucronata、尖額溞Alonasp.為食蚊魚仔幼魚的主要食物種類(表1)。

利用Amundsen(1996)圖形法分析，2批食蚊魚仔幼魚攝食策略存在一定差異：8月仔幼魚以輪蟲、尖額溞和橈足類為主要食物，其特定餌料豐度值分別為60.33%、21.99%和17.06%(圖3：左)；而10—11月平突船卵溞、橈足類和無節(jié)幼體類占主要食物的前3位，其特定餌料豐度值分別為39.52%、34.22%和52.27%(圖3：右)。總體而言，食蚊魚仔幼魚食性較廣，多數(shù)食物種類集中在中線下側(cè)，且主要分布在左側(cè)，表明其對餌料的利用集中在某幾個(gè)種類上，而多數(shù)種類為其稀有餌料來源。另一方面，主要食物種類集中于右下側(cè)，表明個(gè)體間餌料重疊性較高，種內(nèi)食物組成差異性較小。

在2批食蚊魚仔幼魚中均發(fā)現(xiàn)，不同個(gè)體間消化道檢出的食物多樣性指數(shù)存在明顯個(gè)體差異，其數(shù)值極其分散(圖4)。8月仔幼魚食物多樣性指數(shù)為1.06±0.42(n=57)，變動范圍0～1.82(圖4：左)；10—11月仔幼魚則為0.81±0.40(n=229)，變動范圍0～1.75(圖4：右)，且兩者均值差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(ANOVA，F(xiàn)1， 284=17.391，P<0.01)。對部分樣品食物多樣性與體長的相關(guān)分析顯示，8月仔幼魚食物多樣性的增加與體長增長無顯著相關(guān)性(n=57，r=0.195，P>0.05)，而10—11月仔幼魚食物多樣性的增加與體長增長則呈極顯著相關(guān)性(n=229，r=0.193，P<0.01)，但各采樣日仔幼魚食物多樣性與魚體長均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。單因素相似性分析(ANOSIM)顯示，多數(shù)采樣日仔幼魚食物組成兩兩間對比的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)，僅在10月28日及11月4日間未檢出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異。

表1 食蚊魚仔幼魚食物組成Table 1 Food composition of Gambusia affinis larvae and young fish

圖3 8月(左)和10—11月(右)食蚊魚仔幼魚攝食策略Fig. 3 Feeding strategy for Gambusia affinis larvae and young fish collected in August (left) and from October to November (right)

2.2 仔魚營養(yǎng)狀況

8月樣品僅分析食物組成不作形態(tài)測量，以2016年10—11月的第二批樣品分析仔魚營養(yǎng)狀況，剔除了體長9 cm以上個(gè)體及4尾明顯異常樣品，只對其余202尾仔魚進(jìn)行營養(yǎng)狀況分析(圖5)，食蚊魚仔魚群體中SL/BD個(gè)體間差異較大，數(shù)值點(diǎn)極為分散(4.71±0.45)。以前期研究結(jié)果判斷本研究仔魚健康狀況，202尾樣品中有32.18%仔魚的SL/BD>5.0，41.09%的為4.5～5.0，26.73%的為<4.5，饑餓仔魚的比例為73.27%(SL/BD>4.5)?；貧w分析顯示，隨著體長的增長，仔魚的SL/BD隨之顯著下降[ln(SL/BD)=2.058SL-0.148，r2=0.294，P<0.001]。

圖4 8月(左)和10—11月(右)食蚊魚仔幼魚食物多樣性指數(shù)與體長關(guān)系Fig. 4 Relationship between food diversity index and standard length of Gambusia affinis larvae and young fish collected in August (left) and from October to November (right)

圖5 食蚊魚仔幼魚體長/體高Fig. 5 Ratio of standard length/body depth in Gambusia affinis larvae and young fish

3 討論

3.1 食蚊魚仔幼魚食物組成及攝食特點(diǎn)

食蚊魚仔幼魚攝食特點(diǎn)與其發(fā)育生物學(xué)特點(diǎn)密切相關(guān)。食蚊魚仔魚一經(jīng)產(chǎn)出很快就能攝食(陳國柱等，2008b)。消化系統(tǒng)在開口攝食期發(fā)育已經(jīng)相當(dāng)完善(陳佩，2009)，而形態(tài)上除腹鰭僅為芽突外，其余各鰭已發(fā)育完備，身體部分區(qū)域開始覆蓋鱗片，口寬可達(dá)0.75 mm，且游泳能力較為突出(李江濤等，2016)，這些特點(diǎn)為其盡早攝食及盡可能利用棲息地餌料資源奠定扎實(shí)基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，所檢測的標(biāo)本中幾乎沒有空腸個(gè)體，這顯然與上述特點(diǎn)關(guān)系密切。在其他魚類，如青魚Mylopharyngodonpiceus、草魚Ctenopharyngodonidellus、鰱魚Hypophthalmichthysmolitrix、鳙魚Aristichthysnobilis仔魚初次攝食時(shí)鰾初充氣、初步獲得巡游能力，各鰭僅以鰭膜及鰭褶形式出現(xiàn)，游動能力較弱(殷名稱，1997)，它們在長江中游生境中空腸率可達(dá)30%～80%(宋昭彬，曹文宣，2001)。

食蚊魚仔幼魚主要以個(gè)體較大的浮游動物為食物且食性較廣。多數(shù)魚類仔魚開口攝食的餌料主要為浮游生物(朱成德，1986)，本研究顯示，食蚊魚仔幼魚也主要以浮游動物為食物，與眾多卵生淡水魚類仔魚類似。對于大中型魚類的仔魚而言，如四大家魚仔魚開口期就可以攝食小型的枝角類、橈足類(朱成德，1986)。而魚食性魚類仔魚開口期則能夠攝食其他魚類仔魚，如鱖魚Sinipercachuatsi仔魚常需團(tuán)頭魴Megalobramaamblycephala、鰱魚、草魚等魚苗作為開口餌料(陳瑞明，1999)。多數(shù)小型魚類仔魚則以個(gè)體微小的輪蟲、原生動物或橈足類、無節(jié)幼體為開口餌料。食蚊魚仔幼魚以枝角類、橈足類等個(gè)體較大的浮游動物為主要食物，且平突船卵溞在10—11月批次中角色尤為重要。顯然，食蚊魚雖屬于小型魚類但卻具有大中型魚類仔魚的攝食特點(diǎn)，對其他小型魚類具有競爭優(yōu)勢。另一方面，開口攝食期食蚊魚仔魚就能攝食蚊幼蟲(孑孓)Ⅰ～Ⅱ期個(gè)體(陳國柱等，2008b)，本研究同樣在食蚊魚仔幼魚中檢出孑孓個(gè)體。不但如此，食蚊魚仔魚在開口期也能夠攝食其他小型魚類，如唐魚Tanichthysalbonubes的仔魚(陳國柱，2010)。這些特點(diǎn)又與魚食性魚類仔魚特點(diǎn)類似，更加強(qiáng)了其競爭優(yōu)勢。在本研究中，食蚊魚仔幼魚食物中未檢出中華青鳉仔魚，很可能是因?yàn)橹腥A青鳉仔魚密度已因食蚊魚入侵而顯著下降至幾乎消失、捕食不可能發(fā)生有關(guān)。食蚊魚仔幼魚能否捕食中華青鳉仔魚尚待進(jìn)一步研究。

攝食策略分析顯示，食蚊魚仔魚具有廣食性特點(diǎn)，其消化道檢出的食物類型達(dá)21種，許多個(gè)體的食物多樣性指數(shù)>1，這一特點(diǎn)顯然與其開口攝食階段口裂寬達(dá)0.75 mm密切相關(guān)。大量研究指出，口裂寬與仔魚食物種類多樣性密切相關(guān)(朱成德，1986；殷名稱，1991a，1991b；湯保貴等，2006；蒲根毅等，2013)，口裂越大，可選擇食物范圍越大。而身體發(fā)育的成熟度、體型與仔魚游泳能力、對食物的選擇性也顯著相關(guān)(Buskeyetal.，1993)。室內(nèi)研究指出，食蚊魚幼魚體長及口裂寬與食物的體長呈正比，在餌料資源充足的情況下，食蚊魚仔幼魚充分拓展其餌料生態(tài)位是其重要生存策略，食蚊魚幼魚傾向選擇個(gè)體大、游速慢的餌料動物：它對枝角類的選擇指數(shù)>0，有明顯的正選擇；對輪蟲和橈足類幼體的選擇指數(shù)接近0，沒有明顯的選擇性；而對橈足類的選擇指數(shù)<0，有一定回避的趨勢(陳佩，2009)。本研究結(jié)果顯示，枝角類如船卵溞、尖額溞等在食蚊魚仔幼魚食物中占重要地位，且橈足類成體也是食蚊魚仔幼魚主要食物之一。這可能與橈足類成體在研究區(qū)域種群豐度較高(張方方，2018)有較大關(guān)系，即使食蚊魚仔幼魚因活動能力較弱而對其被動選擇也能獲得較高攝食機(jī)會。盡管許多研究者對野外食蚊魚食物組成等進(jìn)行過研究(Sokolov & Chvaliova，1936；潘烱華等，1980；García-Berthou，1999；姚達(dá)章等，2012)，但極少有專門論述食蚊魚仔幼魚攝食的內(nèi)容報(bào)道，野外食蚊魚仔魚攝食與食物選擇性有待進(jìn)一步研究。

另一方面，研究發(fā)現(xiàn)8月食蚊魚仔幼魚食物多樣性與體長增長并無顯著相關(guān)性，而10—11月仔幼魚則檢出極顯著相關(guān)性，這種差異可能與統(tǒng)計(jì)樣品數(shù)量密切相關(guān)。對各采樣日仔幼魚食物多樣性與魚體相關(guān)性分析則顯示均無顯著相關(guān)性；而對10—11月仔幼魚樣品量累計(jì)探索發(fā)現(xiàn)，只有累計(jì)樣本量達(dá)150～160尾以上才能檢出顯著相關(guān)性(不論以體長排序還是隨機(jī)排列)。顯然，8月仔幼魚未檢出顯著相關(guān)性與樣品量不足有密切關(guān)系。在對食蚊魚個(gè)體發(fā)育食物轉(zhuǎn)換研究中，體長對食物多樣性影響未檢出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(García-Berthou，1999)，在唐魚類似研究中也未檢出(陳國柱等，2018)，這或者也與樣品量未達(dá)臨界值有密切關(guān)系。在10—11月大樣本分析中，食蚊魚仔幼魚檢出體長與食物多樣性有極顯著相關(guān)性，提示該物種能夠隨著體長的增長而拓寬餌料利用范圍，對適應(yīng)新的環(huán)境具有積極意義。而水體餌料環(huán)境是否也對魚類食物多樣性與體長間關(guān)系具有重要影響尚缺少研究案例，目前對此問題未能作進(jìn)一步討論。

顯然，食蚊魚仔幼魚能夠攝食個(gè)體較大的橈足類、小型枝角類等食物，這些特點(diǎn)比其入侵生境中的土著小型魚類仔魚(如唐魚、中華青鳉等)身體發(fā)育不完善、主要以原生動物、輪蟲、無節(jié)幼體為開口餌料的仔魚具有競爭優(yōu)勢，有助于其種群入侵取代上述小型土著魚類。

3.2 食蚊魚仔魚營養(yǎng)狀況

食蚊魚仔魚存在饑餓脅迫。研究中檢出饑餓仔魚占73.27%，但真正可能因饑餓而死亡從而對種群補(bǔ)充無作用的仔魚約為32.18%，其余雖遭受饑餓但未達(dá)PNR期的仔魚具有較大的恢復(fù)及存活可能性(陳國柱等，2006)。盡管有關(guān)饑餓因素對仔魚早期存活影響的研究眾多，但著眼點(diǎn)多在保障魚苗高產(chǎn)的養(yǎng)殖生產(chǎn)技術(shù)方面，對野外仔魚可能遭受饑餓而死亡的估算研究相對較少。以國內(nèi)為例，利用形態(tài)及組織學(xué)方法對長江中游四大家魚仔魚營養(yǎng)狀況的監(jiān)測顯示，青魚、草魚、鰱魚、鳙魚仔魚遭受饑餓的比例分別為46.15%、40.00%、48.15%、60.00%(宋昭彬，曹文宣，2001)，但對可能處在PNR的仔魚未作出估算。盡管饑餓造成仔魚大量死亡的研究主要來自于海洋環(huán)境(鮑寶龍，蘇錦祥，1998)，但在內(nèi)陸淡水環(huán)境中魚類仔魚也面臨類似問題。

本研究中食蚊魚仔魚出現(xiàn)饑餓問題可能與奠基種群自身生物學(xué)特點(diǎn)、仔魚群體內(nèi)部競爭、行為特點(diǎn)及環(huán)境資源差異化分布格局等因素密切相關(guān)。盡管具有良好的攝食能力，且區(qū)域內(nèi)浮游動物密度在夏秋季最高可達(dá) 600 ind.·L-1(張方方，2018)，但這種餌料密度可能仍需要消耗食蚊魚仔魚較多的能量才能有效捕食。特別是對浮游動物的專題調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地中浮游動物的分布具有明顯的空間差異性格局，從沿岸到中心開闊地顯著遞減，且在沿岸區(qū)域也因?yàn)榘痘再|(zhì)、水草、水質(zhì)等原因而導(dǎo)致浮游動物密度呈斑塊分布。若仔魚不能進(jìn)入高密度餌料區(qū)域，則很可能出現(xiàn)饑餓問題。這種情況與海洋環(huán)境中仔魚與食物片層分布研究所指出的狀況類似(O’Connell，1980；殷名稱，1991a，1996；鮑寶龍，蘇錦祥，1998)。研究樣地中棲息有除中華青鳉外的其他魚類物種，分別為麥穗魚Pseudorasboraparva、鯽魚Carassiusauratus、泥鰍Misgurnusanguillicaudatus、小黃黝魚Micropercopsswinhonis等，尤其以麥穗魚種群數(shù)量最多。研究期間正值麥穗魚繁殖期，大量出現(xiàn)的仔魚對浮游動物餌料消耗巨大。種間競爭可能是導(dǎo)致食蚊魚仔魚攝食不足關(guān)鍵原因之一。另一方面，本研究中的食蚊魚種群正處在定殖初期，對雌魚的解剖發(fā)現(xiàn)，許多個(gè)體所懷胚胎存在畸形，高畸形率可能與其奠基種群規(guī)模小、近交系數(shù)高關(guān)系密切。其他能夠正常產(chǎn)出的仔魚也可能存在先天不足的問題，導(dǎo)致許多個(gè)體攝食能力不足而出現(xiàn)饑餓問題。再者，食蚊魚仔魚主要集中在沿岸淺水區(qū)域，雖然許多浮游動物也集中在沿岸，但短時(shí)間高密度食蚊魚仔魚群體內(nèi)部必定存在較為激烈的對餌料資源的競爭，攝食策略分析發(fā)現(xiàn)，其群體內(nèi)食物重疊度較高，即能指明此問題。且成年食蚊魚個(gè)體對仔幼魚具有捕食作用(Dionne，1985；Meffe & Grump，1987；Nesbit & Meffe，1993)，其集中在沿岸淺水區(qū)域，對仔魚攝食也造成一定壓力。

3.3 需進(jìn)一步研究的方面

單因素相似性分析結(jié)果顯示，各采樣日間食蚊魚仔幼魚食物組成之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。短時(shí)間內(nèi)食物組成便出現(xiàn)明顯差異，可能提示水體餌料環(huán)境快速變化對食蚊魚仔幼魚攝食、食物多樣性與體長間等問題具有重要影響，該問題值得進(jìn)一步研究。

另外，對于如何估算野外條件下仔魚遭受饑餓比例一直以來都是魚類早期生活史研究的熱點(diǎn)及難點(diǎn)，形態(tài)判別是常用方法(Ehrlichetal.，1976；殷名稱，1991b；鮑寶龍，蘇錦祥，1998；王川等，2013；黃洪貴等，2016)。本文以形態(tài)比例方法對食蚊魚仔魚營養(yǎng)狀況鑒別進(jìn)行了嘗試，其中有一些重要因素可能對鑒別結(jié)果造成影響。

首先，食蚊魚為卵胎生魚類，仔魚在母體內(nèi)依靠自身卵黃供應(yīng)營養(yǎng)而發(fā)育，仔魚在產(chǎn)出時(shí)的營養(yǎng)狀況在不同種群、不同季節(jié)有著巨大差別。如春季產(chǎn)出仔魚比其他季節(jié)產(chǎn)出仔魚個(gè)體更大、營養(yǎng)狀況更好(Krumholz，1948；Reznick & Braun，1987；Heulettetal.，1995)。對比產(chǎn)自廣州的食蚊魚仔魚(陳國柱等，2008b)，本研究種群初產(chǎn)仔魚個(gè)體(5.44 mm±0.22 mm)明顯小于前者(6.74 mm±0.27 mm)近24%。采用相同的形態(tài)判別標(biāo)準(zhǔn)，2006年7—8月在高度富營養(yǎng)化湖泊(暨南大學(xué)明湖)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，食蚊魚仔魚遭受饑餓的比例為36.7%±27.1%(內(nèi)部資料)，而本文為73.27%。如果更好的先天條件提示更低的后天遭受饑餓幾率，那么本文以廣州種群仔魚形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)對研究區(qū)域食蚊魚仔幼魚的饑餓估算可能存在偏高問題。

其次，在實(shí)驗(yàn)室對仔魚SL/BD的測定是在仔魚排空消化道條件下進(jìn)行，而野外樣品中食蚊魚仔幼魚幾乎沒有空腸個(gè)體，對SL/BD的測定也可能由于食物充塞的影響而帶來一定誤差。

在進(jìn)一步研究中，應(yīng)對形態(tài)判別標(biāo)準(zhǔn)是否具有穩(wěn)定性進(jìn)行檢驗(yàn)。對滇池食蚊魚種群仔魚在面臨饑餓脅迫時(shí)形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行測定，與廣州種群形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行比較。也可采用其他技術(shù)，如RNA/DNA技術(shù)(Yandi & Altinok，2018)進(jìn)行對比驗(yàn)證。另一方面，食蚊魚定殖種群突破瓶頸期后，其仔魚攝食及營養(yǎng)狀況是否出現(xiàn)顯著變化也是值得深入研究的問題。