周 苗，楊 泰

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128）

酵母多糖(yeast polysaccharide，YPS)是從酵母細(xì)胞壁中提取出來的功能性復(fù)合多糖，葡聚糖和甘露聚糖(MOS)是其主要活性物質(zhì),超聲輔助酶解法為其最適提取方法[1]。由于過去幾十年抗生素在畜禽養(yǎng)殖中的大量使用，對畜牧業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展造成了非同小可的影響，歐美發(fā)達(dá)國家早已禁止抗生素在食用動物生產(chǎn)中使用，中國也從2020 年開始全面禁止藥物飼料添加劑。YPS 自20 世紀(jì)中葉被發(fā)現(xiàn)具有免疫調(diào)節(jié)功能以來[2]，一直備受相關(guān)學(xué)者及從業(yè)人員關(guān)注，逐步證實(shí)其具有增強(qiáng)動物免疫性能、抗氧化、改善動物腸道環(huán)境及促進(jìn)生長等功效，幾乎無殘留、無毒副作用、來源廣泛、造價(jià)經(jīng)濟(jì)等優(yōu)點(diǎn)[3]，是一種潛在且高效的抗生素替代品。本文就YPS 的主要生物活性及其潛在機(jī)制進(jìn)行歸納，并綜述了其近年在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究效果，以期為YPS的進(jìn)一步開發(fā)和應(yīng)用提供理論參考。

1 YPS的生理作用

1.1 增強(qiáng)免疫力

免疫能力的強(qiáng)弱對維持機(jī)體健康有著舉足輕重的作用，而YPS 具有提高免疫器官指數(shù)[4]、T細(xì)胞含量[5]、免疫球蛋白及免疫因子水平[6]，增強(qiáng)動物特異性和非特異性免疫的能力。王書全[7]發(fā)現(xiàn)YPS能顯著提高免疫抑制小鼠免疫器官指數(shù)、淋巴細(xì)胞增殖能力、血清溶血素抗體體、和溶血空斑數(shù)、巨噬細(xì)胞吞噬率、巨噬細(xì)胞吞噬指數(shù)、NK細(xì)胞活性、血清中IFN-γ和IL-4 的水平(P＜0.05)；謝明欣[8]等發(fā)現(xiàn)YPS能顯著提高綿羊血清中IgM、LBP、SAA 濃度(P＜0.05)；陳粱城[9]也得到了相似的結(jié)果，并提出其機(jī)制可能是通過上調(diào)IL-1β與L-選擇素的表達(dá)，增強(qiáng)嗜中性白細(xì)胞活性，同時(shí)抑制凋亡信號，強(qiáng)化嗜中性粒細(xì)胞準(zhǔn)確到達(dá)靶位點(diǎn)的功能，使其有效進(jìn)入感染部位并殺滅病原體。

綜上所述，YPS通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)，改善細(xì)胞因子水平，促進(jìn)免疫器官生長發(fā)育，刺激淋巴細(xì)胞的增殖，活化巨噬細(xì)胞[10]，提高免疫應(yīng)答能力，從而增強(qiáng)動物免疫力，維持動物健康。

1.2 抗氧化

動物機(jī)體無時(shí)無刻不在進(jìn)行著氧化代謝，而當(dāng)氧代謝產(chǎn)生過量的、控制不當(dāng)?shù)幕钚匝鯐r(shí)，會對機(jī)體DNA、蛋白質(zhì)、脂類等大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)及功能造成不利影響，從而影響動物機(jī)體健康[11]。研究表明，YPS 對羥自由基(OH·)、DPPH 自由基(DPPH·)、超氧陰離子(·O2-)有不錯(cuò)的清除和還原能力[12]，且能降低丙二醛(MDA)含量，提高谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)水平及活力[13]，另有研究指出抗氧化性能呈濃度依賴性[14]。黃小珍[15]發(fā)現(xiàn)YPS可以顯著提高紅耳龜血清中SOD、GSH-Px、CAT的含量(P＜0.05)，顯著降低MDA 含量(P＜0.05)，證實(shí)YPS 可以參與機(jī)體抗氧化，緩解氧化應(yīng)激損傷。王洪斌[16]測得YPS 能明顯地抑制鄰苯三酚自氧化，具有抗氧化的能力；并提出YPS 之所以表現(xiàn)出抗氧化活性，可能是因?yàn)槠涮擎溑c蛋白質(zhì)形成不同功能結(jié)構(gòu)域的結(jié)果。YPS抗氧化的具體機(jī)制尚不明確，但其是通過增加抗氧化酶活性及水平實(shí)現(xiàn)其抗氧化性能。

1.3 改善胃腸道環(huán)境

胃腸道環(huán)境由食物成分、消化產(chǎn)物、機(jī)體分泌物、微生物群落及微生物代謝物組成，復(fù)雜多變，且與動物的健康狀況息息相關(guān)[17]。YPS 可以促進(jìn)胃腸道形態(tài)發(fā)育，提高胃乳頭長度、寬度和黏膜厚度，提高十二指腸、空腸絨毛高度、絨毛高度/隱窩深度，降低小腸隱窩深度，提高胃腸消化酶(淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶、羧甲基纖維素酶)活性[18]；降低盲腸中沙門氏菌、大腸桿菌等有害菌水平，增加乳酸桿菌、雙歧桿菌等有益菌數(shù)量[5]。其機(jī)制可能是其活性物質(zhì)MOS 對機(jī)體的系列調(diào)控活動所致[19]。

1.4 吸附毒素

霉菌毒素會損害動物的免疫系統(tǒng)，嚴(yán)重時(shí)危及生命，而黃毒霉素常藏匿于畜禽飼料中，被攝入后迅速富集于消化及生殖系統(tǒng)，影響機(jī)體的生長狀況[20]。YPS 由于其結(jié)構(gòu)的特殊性，對黃曲霉素有一定的吸附作用[21]；另有報(bào)道稱YPS對鎘[22]、鉻等重金屬離子有較好的吸附作用且無針對性，引入巰基可提高其吸附性能[23]。YPS的吸附功能主要由MOS完成，且吸附效果隨被吸附物質(zhì)分子量增大而提高[24]。

2 YPS在畜禽中的應(yīng)用

2.1 家禽

在家禽日糧中添加YPS 提高家禽的免疫功能和生長性能。大量試驗(yàn)報(bào)道指出，在肉雞日糧中添加不同比例的YPS，可以提高肉雛雞的平均日采食量、平均日增重[25]，降低料肉比[26]，且可以提高蛋雛雞的飼料轉(zhuǎn)化率和跖骨長[27],其機(jī)制可能是YPS 中的MOS 通過影響雛雞腸道中TLR2、Cath-B1、AvBD9 和TLR4 的表達(dá)[4]及改善腸道菌群環(huán)境[28]，從而促進(jìn)生長。黃婧溪[29]等發(fā)現(xiàn)YPS可以顯著提高肉雞脾臟指數(shù)(P＜0.05)，胸腺、法氏囊指數(shù)也有增加趨勢,且顯著地提高了外周血中CD3+T 細(xì)胞亞群比例(P＜0.05)，同時(shí)CD4+含量及CD4+/CD8+比值也有所增加，其機(jī)制可能是由于MOS 上調(diào)肉雞組織TLRs、β-防御素和cathelicidins 等的表達(dá)而提高肉雞的免疫功能[4]。此外，YPS 能改善肉雞的肉品質(zhì)及屠體性狀，武曉紅[30]等通過在AA 肉雞日糧中不同水平的YPS，發(fā)現(xiàn)YPS 能顯著降低肉雞胸肌的滴水損失、腿肌24 h pH 值下降值(P＜0.05)，且0.2%添加水平能顯著提高肉雞胸肌率和全凈膛率(P＜0.05)。結(jié)合近年相關(guān)研究報(bào)道及經(jīng)濟(jì)效益，確定家禽日糧中添加0.2%的YPS為宜[31]。

2.2 豬

斷奶仔豬在斷奶前后機(jī)體消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)存在巨大差異，對仔豬的生長發(fā)育有著重大影響。因此，人為調(diào)控?cái)嗄套胸i生理狀況顯得尤為重要。研究表明，在仔豬日糧中添加YPS可以提高斷奶仔豬的平均日采食量和平均日增重，降低腹瀉率[5]；調(diào)節(jié)腸道菌群微生態(tài)及揮發(fā)性脂肪酸(VFA)結(jié)構(gòu)[32]，改善小腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)[33]，促進(jìn)仔豬對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收；調(diào)節(jié)仔豬血清免疫球蛋白(IL)、細(xì)胞因子水平及腸道淋巴細(xì)胞及其亞群含量[34]，提高仔豬免疫能力。徐杰[6]等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)添加YPS斷奶仔豬腹瀉率降低34.76%(P＜0.05),血清IgM 含量、豬瘟和藍(lán)耳抗體水平均有增加趨勢，與高婕[35]等實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，認(rèn)為YPS有一定的提高斷奶仔豬免疫功能、減緩斷奶應(yīng)激、促進(jìn)生長發(fā)育的作用。其機(jī)制可能是通過提高腸道淋巴細(xì)胞及其亞群含量，促使輔助性T 細(xì)胞(Th0)向其亞群Th1、Th2 細(xì)胞分化，改善機(jī)體特異和非特異性免疫能力，進(jìn)而增強(qiáng)斷奶仔豬免疫性能[36]。除此之外，YPS在一定程度上對改善豬肉品質(zhì)[37]，母豬肝臟組織細(xì)胞保護(hù)、產(chǎn)后恢復(fù)、減少泌乳期掉膘有促進(jìn)作用，并且可以防止膽固醇沉積、提高初乳干物質(zhì)含量、縮短斷奶發(fā)情間隔，進(jìn)而改善母豬的繁殖性能[38]。目前針對不同生長階段的豬只還沒有統(tǒng)一的YPS添加水平，且調(diào)控機(jī)理尚不明確。

2.3 反芻動物

現(xiàn)今YPS 在反芻動物生產(chǎn)中的相關(guān)報(bào)道較少，且集中于哺乳犢牛。YPS 有利于哺乳犢牛胃腸道發(fā)育，提高消化酶活性[18]；改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，提高瘤胃對氮的利用，促進(jìn)瘤胃早期發(fā)育[39]；促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，降低犢牛腹瀉率，進(jìn)而促進(jìn)犢牛生長發(fā)育[40]。董金金[41]發(fā)現(xiàn)YPS 可以提高犢牛機(jī)體免疫能力，促進(jìn)犢牛生長發(fā)育，添加2 g/（d·頭）為宜；并提出其機(jī)理可能是YPS 上調(diào)了肝臟TXN、PRDX1、LYZ 與SOD1 基因的表達(dá)，改善了犢牛的抗氧化能力，且提高了TLR4 的表達(dá)，誘導(dǎo)TNF表達(dá)，增加下游細(xì)胞因子的表達(dá)，從而提高機(jī)體的免疫應(yīng)答，促進(jìn)犢牛生長發(fā)育。

2.4 水產(chǎn)

有研究表明，YPS 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中對水體pH和溶氧量基本無影響，卻顯著降低了氨氮和亞硝酸鹽含量[42](P＜0.05)；能增強(qiáng)機(jī)體特異性和非特異性免疫能力[43-46]，減緩應(yīng)激[15,47]、促進(jìn)魚體生長發(fā)育[48-49]。楊凡[50]等發(fā)現(xiàn)YPS 能提高異育銀鯽的增重率、血清溶菌酶含量、白細(xì)胞吞噬活性，較少應(yīng)激死亡率，改善魚體生長性能；陳昌福[51]等也發(fā)現(xiàn)YPS能顯著增強(qiáng)俄羅斯鱘溶菌酶和白細(xì)胞吞噬活性(P＜0.05)，且確定添加2.0 g/kg體重為宜；另有學(xué)者發(fā)現(xiàn)在海參養(yǎng)殖也有類似結(jié)果[52]，且能緩解鹽脅迫免疫應(yīng)激[53-54]。ZHU[55]等發(fā)現(xiàn)YPS 還能提高斑點(diǎn)叉尾鮰腸折疊高度、腸肌層厚度及杯狀細(xì)胞數(shù)目，進(jìn)而促進(jìn)腸道發(fā)育。雖然YPS在常見水產(chǎn)品的研究中均有涉及，但具體添加劑量和作用機(jī)理尚不明確。

3 小結(jié)與展望

隨著畜牧業(yè)無抗時(shí)代的到來，YPS也備受關(guān)注，其生理作用被逐步發(fā)掘出來，證實(shí)其是一種綠色高效促生長的免疫增強(qiáng)劑，具有一定的替代抗生素潛能。但目前YPS 在動物生產(chǎn)中的研究相對較少，試驗(yàn)動物品種單一，受試生理階段不全，且具體添加劑量和作用機(jī)理不明。除此之外，由于YPS 的來源廣泛，且其活性物質(zhì)的含量存在差異，致使不同菌種、提取方法所得的YPS作用效果不同[56]。因此亟需相關(guān)企業(yè)及機(jī)構(gòu)制定相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)和確定不同品種各生長階段的動物的添加水平及探明其作用機(jī)理，為YPS的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。我們相信，隨著YPS在動物生產(chǎn)中的進(jìn)一步研究，YPS在提高動物免疫能力、改善蛋肉奶品質(zhì)、提高生產(chǎn)性能等方面必將大有可為，推動畜牧業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。