王巖 邢丹 宋拉拉 韓世玉 陳廷速

摘 ?要：為確定叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌對石漠化地區(qū)植物及土壤養(yǎng)分化學計量特征的影響，本研究以石漠化地區(qū)經(jīng)濟樹種桑樹為研究對象，通過模擬石漠化地區(qū)季節(jié)性干旱，研究水分供應發(fā)生變化時，AM真菌對桑樹幼苗和土壤中養(yǎng)分調(diào)控作用。為模擬石漠化地區(qū)季節(jié)性干旱，試驗設置正常供水和自然干旱2個時期，每個時期均設未接種對照（-M）、接種摩西斗管囊霉（Fm）和接種根內(nèi)根孢囊霉（Ri）3個處理。桑樹收獲后，測定植物、土壤中的C、N、P、K含量。結果表明：在正常供水、自然干旱2個時期，接菌處理對桑樹幼苗的促生效果顯著，干旱脅迫發(fā)生之后，Ri菌種與桑樹的親和性、促生效果均強于Fm菌種。接菌處理對桑樹幼苗N、P營養(yǎng)改善作用尤為明顯，無論水分供應條件如何，接菌處理都顯著增加桑苗各部分N、P含量。對比土壤養(yǎng)分含量發(fā)現(xiàn)，接菌處理增加了土壤有效P含量，降低了土壤中C含量，正常供水條件下，接種Fm、Ri分別使得土壤C含量下降了7.00%和8.55%。對比土壤養(yǎng)分計量比發(fā)現(xiàn)，正常供水條件下，接菌處理顯著提高了土壤中的碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）;干旱脅迫條件下，接菌處理顯著增加氮磷比（N/P）。綜上所述，石漠地區(qū)發(fā)生季節(jié)性干旱時，AM真菌可以影響桑樹對C、N、P養(yǎng)分吸收和分配，依據(jù)水分供應的變化和對養(yǎng)分資源需求的不同，調(diào)控土壤、植物體中C、N、P配比。

關鍵詞：叢枝菌根真菌;石漠化;干旱脅迫;化學計量比中圖分類號：S154.3??????文獻標識碼：A

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Nutrient Exchange in Mulberry Plant in Rocky Desertification Areas

WANG Yan¹， XING Dan^1*， SONG Lala¹， HAN Shiyu¹， CHEN Tingsu²

1. Sericulture Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang， Guizhou 550006， China; 2. Institute of Microbiology， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： To determine the effect of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on the nutrient exchange in the plant soil system in rocky desertification areas， the effects of inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi on the nutrient content， stoichiometry of plant and soil were studied by simulating seasonal drought in rocky desertification areas. Two periods of normal water supply and natural drought were set up for Fm and Ri treatment. Mulberry was harvested after growth for 90 d， and the content of C， N， P and K in the plant and soil was measured. AMF could effectively enhance the growth of mulberry seedlings in the two periods. After the occurrence of drought stress， the growth promoting effect of Ri and its adaptability to mulberry was better than that of Fm. Drought stress reduced the content of C， N， P and K in mulberry seedlings. The mineral nutrition in the seedling was improved by AMF， especially for N and P. The C content in the root and stem of the seedling was significantly reduced. Under normal water supply conditions， the soil C content after Fm and Ri application decreased by 7.00% and 8.55% respectively. Under drought stress， the content of available N， P and K in the soil significantly increased after Fm and Ri application， but under normal water supply， the content of available N， P and K in soil decreased. AMF also inreased C/P and N/P ratio under drought stress. In summary， AMF could affect the absorption and distribution of C， N and P nutrient of mulberry tree and the coordination of plant soil system in C， N and P according to the changes of water supply and demand of nutrient resources.

Keywords： arbuscular mycorrhizal fungi; rocky desertification; drought stress; stoichiometric number

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.002

中國石漠化面積約344萬km²，主要分布在西南地區(qū)^[1]。該地區(qū)分布著最為典型的碳酸巖發(fā)育的喀斯特地貌。石漠化已成為制約中國西南喀斯特地區(qū)可持續(xù)發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問題，亟待解決。干旱是影響石漠化地區(qū)植物生境定植和改造成功與否的重要障礙因子^[2]。同時C、N、P、K作為植物必需的基本化學元素，在植物生長和各種生理代謝中發(fā)揮重要作用^[3]，對石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著決定作用。因此，增強石漠化地區(qū)植物吸收水分、養(yǎng)分能力，已成為石漠化生境生態(tài)修復的關鍵。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一種能與世界上80%以上的植物形成互利共生關系的微生物^[4]。在形成叢枝菌根的植物體中，AM真菌可為植物提供高達100%的P^[5]，AM真菌分泌的有機酸也可降低土壤pH，提高土壤P有效性^[6]。AM真菌能夠直接吸收土壤中的NH₄^+[7]和NO₃^?[8]以及小分子有機氮，并迅速傳遞給植物。此外，植物根系與AM真菌在土壤中形成菌根共生體后，在調(diào)控植物個體間營養(yǎng)平衡^[9-10]、改善土壤質(zhì)量^[11]和提高植物抗性^[12-13]等方面均具有重要的生態(tài)功能。同時，AM真菌作為養(yǎng)分交換的通道，能夠促進生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部分進行養(yǎng)分交流，因而在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中起重要的調(diào)節(jié)作用^[14-15]。

生態(tài)化學計量學主要用于探索生態(tài)過程中元素平衡及其相互關系，是當今生態(tài)學研究的熱點問題^[16-17]。C/N和C/P反映植物生長速度^[18]，并分別反映土壤有機質(zhì)分解速度和磷有效性高低^[19]，N/P可表征養(yǎng)分對生產(chǎn)力的限制性作用^[20]。因此，了解土壤和植物組織的化學計量比，對把握土壤養(yǎng)分供應、植物營養(yǎng)狀況和養(yǎng)分限制狀況等具有重要指示作用。綜上，本試驗模擬石漠化地區(qū)季節(jié)性干旱，研究AM真菌對桑樹幼苗營養(yǎng)生長，土壤、植物養(yǎng)分含量和化學計量變化的影響，進而探索AM真菌對石漠化地區(qū)植物-土壤系統(tǒng)的養(yǎng)分調(diào)控作用，以期為石漠化地區(qū)的生態(tài)修復與可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

1.1.1??供試菌劑??選用摩西斗管囊霉（Funnelifor mismosseae，F(xiàn)m）和根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices，Ri）2種菌種，由廣西農(nóng)科院微生物研究所提供。以河沙為基質(zhì)，三葉草（Trifoliu mrepensL.）和玉米（Zea maysL.）為宿主進行擴繁，供試菌劑包含孢子（Fm和Ri孢子密度分別為112個/10 g和137個/10 g）、菌絲、侵染根段及河沙。

1.1.2 ?供試植物??桑樹（Morus albaL.）品種為‘桑特優(yōu)2號，種子用0.5% H₂O₂表面消毒20?min，無菌水沖洗若干次后播種于滅菌河沙培養(yǎng)，期間噴灑無菌水保持河沙濕潤，待幼苗生長至4片真葉時移栽接菌。桑樹無菌苗培育過程在廣西農(nóng)業(yè)科學院微生物研究所溫室進行。

1.1.3??供試土壤??試驗土壤采自廣西省農(nóng)科院桑園土。土壤風干后，利用高溫高壓法（121?℃，0.1?MPa）滅菌120 min。土壤背景值為：pH 6.70、有機質(zhì)43.63?g/kg、全氮3.69 g/kg、全磷0.33 g/kg、有效磷10.21 mg/kg、全鉀3.76 g/kg、速效鉀0.16 g/kg。

1.2方法

1.2.1??試驗設計??將滅菌土壤裝至滅菌塑料桶中（上下底直徑分別為22、18 cm，高為16 cm），每桶裝入滅菌土3 kg，共施加菌劑30 g，對照加等量的滅菌菌劑。具體接種操作過程為：先將滅菌土壤裝至塑料桶高度的2/3處，隨后選取2株長勢一致的桑苗將其根系均勻蘸滿擬接種的菌劑，并將此桑苗和剩余菌劑移入已滅菌塑料桶中，將桑苗固定后加入剩余的滅菌土。正常供水階段為2017年11月25日—2018年2月11日，定期定量地為桑樹種植土壤供水（200 mL/桶滅菌水）;自然干旱指2018年2月11日之后停止給土壤供水，使其處于缺水狀態(tài)，并保持20 d（圖1）。試驗分2次收獲，正常供水時期收獲一半植株;另一半植株自然干旱20 d后收獲。每個時期設未接種-M、接種Fm和接種Ri共3個處理，每個處理4個重復，共計18桶36株桑樹幼苗，每個

塑料桶完全隨機擺放。桑苗培養(yǎng)期間，每天補充光照，控制光照時間（14 h/d），控制溫度（25～?28?℃）。

1.2.2??測定方法與數(shù)據(jù)處理??桑樹幼苗收獲后，根系用去離子水洗凈，剪成1 cm左右的根段，混勻后隨機取約1?g測定AM真菌侵染率，AM真菌侵染率按照方格交叉法測定^[21-22]。植株和土壤中元素的測定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》^[23]。運用SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，運用Excel 2010軟件制作圖表。

2??結果與分析

2.1不同處理條件下桑樹幼苗生長情況及侵染率

由表1可知，接種叢枝菌根真菌對桑樹幼苗的形體指標、干重和根系侵染率都有一定程度的影響。干旱條件脅迫下，接菌顯著提高桑樹幼苗的各項形態(tài)指標，且接種Ri真菌促生效果優(yōu)于Fm真菌。正常供水條件，接菌苗期桑樹根、莖、葉干重明顯高于不接菌處理，且兩者的差異性達到顯著水平。干旱脅迫條件下，Ri菌種對桑樹的侵染率高達68.27%，顯著高于Fm的64.02%，且Ri的促生效果強于Fm。由此可見，干旱脅迫條件下，Ri真菌與桑樹之間的選擇適應性更好，兩者更容易形成互惠共生關系，進而更好地發(fā)揮共生體的優(yōu)勢作用。

2.2不同處理條件對桑樹幼苗各組分養(yǎng)分含量的影響

接菌處理對桑樹幼苗礦質(zhì)營養(yǎng)具有改善作用，其中對桑樹N、P營養(yǎng)改善作用尤為明顯，無論供水情況如何，接菌均能顯著增加桑樹各部分N、P含量（表2）。干旱條件下，F(xiàn)m菌種對桑樹幼苗的N、P營養(yǎng)改善作用強于Ri菌種，且差異顯著。干旱脅迫條件下，接菌使得葉中K含量顯著降低，而根、莖K含量顯著升高，說明干旱脅迫條件下接菌可能會促進植物體內(nèi)K元素的運輸和分配。值得注意的是，接菌處理顯著降低桑樹幼苗C含量，在水分正常供應條件下，接種使得桑樹幼苗根、莖中C含量顯著降低;干旱脅迫條件下，接種Fm使得根、莖中C含量分別降低了2.63%和5.52%，且差異顯著，接種Ri有同樣的變化趨勢。

注：同列不同小寫（大寫）字母表示供水時期（干旱時期）不同菌種處理間差異顯著（P<0.05）。

Note： Values followed by different lowercase letters （uppercase?letters）?in the same column indicate?significant?difference?between different strains at water supply （dry） period?（P<0.05）.

2.3不同處理條件下桑樹幼苗養(yǎng)分化學計量比的變化

對不同處理條件下桑樹C、N、P、K化學計量比進行分析發(fā)現(xiàn)，與未接菌處理相比，接菌使得桑樹幼苗各個部分碳氮比（C/N）顯著降低（圖2）。干旱脅迫條件下，不同部位的C/N變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為不同接菌處理間差異顯著：-M>Ri>Fm。對比碳磷比（C/P）發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，接種Ri導致桑樹各個部位的C/P顯著增加，而接種Fm則會使其比值顯著降低，但無論水分供應情況如何，相對于未接菌處理，接菌使桑樹各個部位的C/P顯著降低。對比碳鉀比（C/K）發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下接菌使桑樹葉中的C/K顯著升高，根莖中的C/K卻呈現(xiàn)相反的變化趨勢，即接菌使其顯著降低。水分正常供應條件下，接菌處理使桑樹幼苗的各個部分氮磷比（N/P）顯著降低;干旱脅迫條件下，葉、莖中變化規(guī)律相同，值得注意的是，與未接菌相比，接種Ri使得根中N/P顯著提高。

注：同列不同小寫（大寫）字母表示供水時期（干旱時期）不同菌種處理間差異顯著（P<0.05）。

Note： Values followed by different lowercase letters （uppercase?letters）?in the same column indicate?significant?difference?between different strains at water supply （dry） period?（P<0.05）.

2.4不同處理條件對土壤養(yǎng)分含量的影響

接菌對土壤總碳（C）、總氮（N）、總磷（P）含量均有顯著影響。正常供水條件下，接菌顯著降低土壤C含量，接種Fm、Ri分別使得土壤C含量下降了7.00%和8.55%。干旱脅迫條件下，接種Fm、Ri使得土壤中總N含量上升了14.28%和28.57%，差異顯著。2種水分供應條件下，接菌均使得土壤總P含量顯著降低。對于土壤有效N、P、K含量，干旱脅迫條件下，與未接菌對照相比，接菌Fm使得土壤有效N、P、K分別增加了11.57%、100.01%、13.44%;接種Ri使得土壤有效N、P、K分別增加了20.25%、83.01%、24.96%。正常供水條件下，土壤有效N、P、K含量呈相反的變化趨勢，即接菌處理顯著降低其含量。

注：同列不同小寫（大寫）字母表示供水時期（干旱時期）不同菌種處理間差異顯著（P<0.05）。

Note： Values followed by different lowercase letters （uppercase?letters）?in the same column indicate?significant?difference?between different strains at water supply （dry） period?（P<0.05）.

2.5不同處理條件下土壤養(yǎng)分化學計量比的變化

由圖3可知，正常供水條件下，接菌處理顯著提高了土壤中的C/P、N/P值，接種Fm、Ri土壤中C/P分別提高了29.08%和96.81%，N/P分別提高了45.85%和113.39%。干旱脅迫條件下，接菌處理對C/P變化影響不顯著。無論土壤水分狀況如何，接菌均顯著降低土壤中的C/N。對于土壤中的C/K，在正常水分供應條件下，接菌處理顯著提高其比值，而干旱脅迫條件下，接菌處理則顯著降低其比值。

不同小寫字母表示不同菌種處理間差異顯著（P<0.05）。

Columns followed by different lowercase letters indicate?significant?difference?between different strains?（P<0.05）.

3??討論

3.1AM真菌對桑苗的促生效應

在本試驗條件下，接菌對桑樹幼苗促生效果顯著，AM真菌促進桑苗營養(yǎng)生長已得到了廣泛認可^[24-25]，然而幾乎沒有試驗研究AM真菌與桑樹在不同水分供應條件下親和性的差異。本試驗模擬石漠化地區(qū)季節(jié)性干旱條件，結果表明：土壤發(fā)生干旱時，Ri菌種對桑苗的侵染率高達68.27%，顯著高于Fm的64.02%，且Ri的促生效果強于Fm（表1）。由此可見，干旱脅迫條件下，Ri真菌與桑樹之間的選擇適應性更好，可以更好地發(fā)揮共生體的優(yōu)勢作用。此外，AM真菌對桑樹的高侵染率和良好的促生抗旱功能，揭示了AM真菌在石漠化地區(qū)的生態(tài)修復與可持續(xù)發(fā)展中的重要潛力。

3.2不同水分供應條件下，AM真菌對桑苗、土壤養(yǎng)分含量的影響

植物體內(nèi)的N、P、K含量變化與當?shù)氐沫h(huán)境因素（如溫度、土壤水分、微生物作用、土壤肥力）密切相關^[26]。本研究表明，在干旱脅迫條件下，接種AM真菌對桑苗P營養(yǎng)改善作用尤為顯著，接菌增加了桑樹各部分P含量。這可能是因為桑苗與AM真菌共生后通過菌絲通道擴大了P的吸收范圍^[27];同時，AM真菌的侵染還可引起一系列土壤理化性質(zhì)的改變，這些變化可促進有機P的礦化和難溶態(tài)P的解離進而提高土壤P的有效性^[6]。本研究也發(fā)現(xiàn)，接種Fm、Ri菌種分別使得土壤有效P含量提高了147.30%和83.01%。干旱脅迫條件下，接菌也能顯著增加桑苗、土壤中N量，這可能是因為AM真菌通過調(diào)節(jié)土壤團聚體，促進土壤聚合^[28-29]，調(diào)節(jié)土壤的通氣狀況，進而影響硝化和反硝化作用之間的平衡。值得注意的是，正常供水條件下，接菌處理反而導致土壤有效N量下降，推測AM真菌對N的調(diào)控可能還與叢枝菌根對植物水分狀態(tài)的調(diào)節(jié)有關^[30]。接菌處理還顯著提高了根、莖K含量，這是因為菌絲增加了土壤K的直接吸收和向植物根系的運輸^[31]。水分供應條件下，接菌處理更顯著地增加了植物各組織中養(yǎng)分含量，這說明外界環(huán)境條件（水分）是影響菌根生態(tài)效應的重要因素^[6]。正常供水條件下，接菌顯著降低了土壤C含量，接種Fm、Ri分別使得土壤C含量下降了7.00%和8.55%;干旱條件下，接菌處理也會降低土壤中C含量，但差異不顯著。無論供水條件如何，接菌均會減低桑苗根中C含量。有研究者發(fā)現(xiàn)由于菌根促進表層土新鮮凋落物和土壤有機質(zhì)的降解，可能影響到土壤碳庫的儲量^[32]，這同本研究的結果一致。但有研究者指出，短期內(nèi)AM真菌的存在會引起土壤C庫的暫時性減少，但從長期來看，多種因素的綜合作用反而可能增加土壤C的儲存^[33]。

3.3不同水分供應條件下，AM真菌對桑苗、土壤養(yǎng)分計量比的影響

植物N、P含量及其化學計量比特征反映了植物對水分脅迫等不利環(huán)境的防御和適應策略^[34]，當環(huán)境條件發(fā)生變化時，尤其是在遭遇到逆境脅迫時，植物會通過一定機制調(diào)整，以使自身的化學計量比維持在一個相對穩(wěn)定的范圍內(nèi)^[35]。植物的氮磷比（N/P）值可以作為判斷限制植物生長的營養(yǎng)元素指標^[36]，N/P小于14的植物生長主要受到N元素的限制，N/P大于16的植物生長主要受P元素的限制。本研究發(fā)現(xiàn)，未接菌條件下，桑樹幼苗各個部分N/P均大于16，這說明喀斯特石漠化地區(qū)植物生長受到P限制。接菌處理顯著降低了桑樹幼苗各個部位的N/P。AM真菌降低了P對桑樹生長的限制作用，使P不再是植物生長的主要限制因子，該發(fā)現(xiàn)對低P地區(qū)植物的生長具有重要意義。接菌處理也能顯著降低桑樹幼苗的碳氮比（C/N）和碳磷比（C/P），這說明AM真菌可以在很大程度上影響桑樹在養(yǎng)分上的吸收和分配，依據(jù)其對養(yǎng)分資源需求的不同進行調(diào)節(jié)^[37]。

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