文明富 潘方胤 齊永文 吳嘉云 敖俊華 楊俊賢 官錦燕 彭立沖 梁啟如 羅青文

摘 ?要：本研究詳細(xì)闡述了早熟、高產(chǎn)、高糖、抗逆性強(qiáng)的甘蔗品種粵糖06-233的選育過程，并就其特征特性、蔗莖產(chǎn)量、蔗糖分、抗性等性狀表現(xiàn)進(jìn)行綜合分析。以粵糖94-128為母本、桂糖93-159為父本配制雜交組合，歷經(jīng)8代農(nóng)藝性狀、糖分和產(chǎn)量相關(guān)性狀的選擇，育成了早熟、高產(chǎn)高糖、抗逆性強(qiáng)的甘蔗新品種粵糖06-233。通過國家區(qū)試和生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果表明，粵糖06-233蔗莖產(chǎn)量達(dá)119 932.56 kg/hm²，含糖量達(dá)18 145.79 kg/hm²，該品種對甘蔗黑穗病具有較強(qiáng)的抗性。同時(shí)，利用去壁低滲法對粵糖06-233進(jìn)行染色體數(shù)目與核型分析，結(jié)果表明，該品種的染色體主要由中部（m）及近中部（sm）著絲點(diǎn)染色體組成，染色體數(shù)為2n=88，核型公式K（2n）=88=82m+6sm。

關(guān)鍵詞：甘蔗;粵糖06-233;品種選育;核型分析中圖分類號：S566.1??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Breeding of New Sugarcane （Saccharumspp.）?Cultivar， Yuetang06-233

WEN Mingfu， PAN Fangyin， QI Yongwen， WU Jiayun， AO Junhua， YANG Junxian， GUAN Jinyan，PENG Lichong， LIANG Qiru， LUO Qingwen^*

Guangdong Bioengineering Institute （Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute） / Guangdong Key Laboratory of Sugarcane Improvement and Biorefinery， Guangzhou， Guangdong 510316， China

Abstract： The objective of the paper was to introduce the breeding process of a new sugarcane cultivar， Yuetang?06-233， and its agronomic characters， stem yield， sucrose content， and disease and abiotic stress resistance. Yuetang?06-233， with early-maturing type， high stem yield， high sucrose content and good adversity resistance was successfully bred using Yuetang?94-128 and Yuetang?93-159 as female and male parents， after 8 generations selection based on agronomic， sugar， and yield traits. It exhibited high sugar yield and maximum stem yield at 18 145.79 kg/hm²and 119 932.56 kg/hm²in the national regional and production test， respectively， and it was highly resistant to Smut. Meanwhile， the chromosome number and karyotype of Yuetang?06-233 was studied by shedding cell wall and dialysis methods. The results showed that the chromosomes of the cultivar mainly was metacentric or submetacentric. The chromosome number of Yuetang?06-233 was 88， the karyotype formula was K（2n）=88=82m+6sm.

Keywords： sugarcane; Yuetang?06-233; breeding; karyotyping

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.005

甘蔗是世界上主要糖料作物，據(jù)經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織（OECD）和聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，以甘蔗為原料的糖產(chǎn)量占全球糖供應(yīng)總量的85%以上^[1]。在我國，甘蔗作為原料的糖產(chǎn)量所占比例更高，2017/2018年榨季，全國甘蔗面積約116.8萬hm²，產(chǎn)糖量約910萬t，占我國食糖總產(chǎn)量的90%^[2]。長期以來，我國食糖產(chǎn)量一直在900萬～1200萬t徘徊，年缺口量達(dá)到300萬～600萬t，自給率僅60%～80%。

目前，我國甘蔗種植主要分布在廣西、云南、廣東、海南等地區(qū)，其中廣西和云南作為最大的蔗區(qū)，占全國總種植面積的90%以上，品種分布結(jié)構(gòu)較單一，以新臺(tái)糖22號為主，發(fā)生災(zāi)害性病蟲的風(fēng)險(xiǎn)高，嚴(yán)重威脅我國的食糖生產(chǎn)安全^[3]。全國甘蔗生產(chǎn)信息監(jiān)測網(wǎng)監(jiān)測數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)顯示^[4]，我國主栽品種ROC22種植面積依然最大，2018/19榨季種植面積靠前的品種依次為ROC22、桂柳05-136、桂糖42號、粵糖93-159、ROC25、粵糖00-236、粵糖94-128、粵糖86-368、粵糖55號、ROC79-29，隨著新的自育種的不斷推廣，品種結(jié)構(gòu)得到一定的改善。由于我國蔗區(qū)分布廣、跨度大，生態(tài)類型多樣化，氣候環(huán)境和土壤類型存在較大差異，需要適應(yīng)各種不同生態(tài)類型的品種，通過篩選優(yōu)良的種質(zhì)資源，利用雜交育種方法，選育宿根性強(qiáng)、高糖高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性好的糖料甘蔗新品種，可進(jìn)一步改善品種分布結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)預(yù)防災(zāi)害性病蟲害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)能力，提高甘蔗生產(chǎn)力，增加蔗農(nóng)和蔗糖企業(yè)的收益，增強(qiáng)我國蔗糖的國際市場競爭力，穩(wěn)定蔗糖業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展?；浱?6-233以宿根性強(qiáng)的粵糖94-128為母本，高糖品種粵糖93-159為父本，通過多年多點(diǎn)試驗(yàn)選育而成，2016年通過全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心農(nóng)作物品種鑒定，該品種早熟、糖分高、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良和抗逆性較強(qiáng)。該品種的培育將有助于我國甘蔗品種種植結(jié)構(gòu)的改善或利用其作為雜交親本培育更多新品種。

1 ?材料與方法

1.1親本材料

粵糖06-233的母本是粵糖94-128，父本是粵糖93-159（圖1）?；浱?4-128具有早中熟、中大莖、生長快、抗病性強(qiáng)、宿根性好、適應(yīng)性廣等性狀，主要在廣東湛江和廣西部分蔗區(qū)大面積推廣種植?；浱?3-159是一個(gè)特早熟高糖甘蔗品種，生長快，有效莖多，單位面積蔗莖和蔗糖產(chǎn)量高，宿根性強(qiáng)，抗黑穗病，對嵌紋病免疫^[5-6]，主要在云南、廣西蔗區(qū)大面積推廣種植。

1.2選育方法

按照“五圃”制甘蔗常規(guī)雜交育種程序進(jìn)行選育。品種在選育的各個(gè)階段對植株的形態(tài)特征、

生長特性、品質(zhì)特征的調(diào)查檢測有所不同，前期特別注重檢測田間錘度、株高、莖徑、有效莖數(shù)、病蟲害發(fā)生、倒伏程度、空棉心情況、氣根多少及著生高低、水裂、葉鞘57號毛群發(fā)達(dá)程度、側(cè)芽萌動(dòng)、葉鞘易削程度等的檢測。進(jìn)入品比階段以后，主要注重以甘蔗的產(chǎn)量、蔗糖分、宿根性、抗性（如抗病蟲、抗倒伏、抗旱性、抗寒性）等性狀，以及各種生長特性項(xiàng)目：發(fā)芽率、分蘗率、宿根發(fā)株率、生長速度的測定。

區(qū)域試驗(yàn)按統(tǒng)一試驗(yàn)方案執(zhí)行，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)選擇地力分布均勻的地塊，采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)品種3次重復(fù)，行距為1～1.2 m，下種量為3200～3800段雙芽/667?m²，每個(gè)小區(qū)面積為33.33 m²，?以全國種植面積最大的品種ROC22為對照品種。

性狀調(diào)查包括：出苗率、分蘗率、宿根發(fā)株率、生長速、株高、莖徑、畝有效莖數(shù)、蔗糖分、蔗莖產(chǎn)量、病蟲害發(fā)生率、抗病性、抗風(fēng)性等。每年11月至翌年2月的每月中旬測定蔗糖分;收獲時(shí)測定每個(gè)小區(qū)的實(shí)際蔗莖產(chǎn)量，換算成每公頃蔗莖產(chǎn)量;蔗糖產(chǎn)量為11月至翌年2月的平均蔗糖分乘以蔗莖產(chǎn)量。蔗糖分按照國家標(biāo)準(zhǔn)《糖料甘蔗》（GB/T 10498-2010）^[7]、《糖料甘蔗試驗(yàn)方法》（GB/T 10499-1989）^[8]進(jìn)行檢測?？共⌒园凑辙r(nóng)業(yè)部行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)作物品種鑒定規(guī)范?甘蔗》（NY/T 1786-2009）^[9]進(jìn)行測定。

1.3色體標(biāo)本制備

選取成熟、健壯的粵糖06-233蔗莖切成單芽莖段栽種于20 L的白色塑料桶中，底部放少量珍珠巖，上面蓋一層土，待其長出干凈的根尖后，在晴朗的白天進(jìn)行取樣。選取顏色嫩黃、分裂旺盛的根尖，在距根尖頂端0.8 cm左右處用鑷子掐斷，置于0.002 mol/L 8-羥基喹啉中處理4 h，飽和對二甲苯中處理2 h，轉(zhuǎn)入卡諾固定液（無水乙醇∶冰乙酸=3∶1）固定24?h，70%乙醇4?℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

染色體標(biāo)本制備采用酶解去壁低滲法^[10-11]：①先把材料置于蒸餾水前低滲30 min;②再置于5%纖維素酶和4%果膠酶混合液中，并置于37 ℃中酶解2、3、4、5 h;③吸取酶液，加入蒸餾水后低滲30 min;④吸取蒸餾水，滴加臨時(shí)配制的固定液（3乙醇∶1冰醋酸）后固定15 min;⑤涂片，玻片上先滴3滴固定液，夾取少量莖尖組織或葉片邊緣組織，并迅速涂抹在載玻片上，并在火焰上迅速烘烤置;⑥染色，用吉姆薩染色15?min，沖洗玻片干燥后再鏡檢。

1.4核型分析

用POTIKA正立顯微鏡觀察，Optika Vision pro拍照系統(tǒng)拍照。選擇30個(gè)染色體分散且形態(tài)較好的細(xì)胞進(jìn)行染色體數(shù)目統(tǒng)計(jì)，選取5個(gè)染色體形態(tài)清晰且無重疊的細(xì)胞用Photoshop圖像軟件進(jìn)行核型分析。核型分析方法根據(jù)李懋學(xué)等^[12]的標(biāo)準(zhǔn)，染色體形態(tài)依據(jù)Levan等^[13]的方法歸類，核型對稱性按Stebbins^[14]的標(biāo)準(zhǔn)劃分。

臂比（r）=長臂（L）/短臂（S）;

染色體相對長度=染色體長度/染色體組總度×100%;

染色體相對長度指數(shù)（I.R.L）=染色體長度/全組染色體;

其中，I.R.L<0.76為短染色體（S），0.76≤I.R.L≤1.00為中短染色體（M1）;1.01≤I.R.L≤1.25為中長染色體（M2）;I.R.L≥1.26為長染色體（L）。

平均長度核型不對稱系數(shù)（As. K. C）=長臂總長/全組染色體總長×100%。

2 ?結(jié)果與分析

2.1選育過程

按照“五圃”制常規(guī)雜交育種程序（表1），2006—2013年在廣東省生物工程研究所（廣州甘蔗糖業(yè)研究所）湛江甘蔗研究中心進(jìn)行選育研究，2014—2015年參加第十輪國家甘蔗品種區(qū)試和國家甘蔗品種區(qū)域生產(chǎn)試驗(yàn)，國家區(qū)試點(diǎn)設(shè)廣西崇左、百色、來賓、柳州、河池，云南開遠(yuǎn)、瑞麗、保山、臨滄，廣東遂溪、湛江，福建漳州、福州，海南臨高5省14個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，國家區(qū)試設(shè)置2?a新植和1?a宿根試驗(yàn)，區(qū)域生產(chǎn)試驗(yàn)設(shè)置1?a新植試驗(yàn)。結(jié)果表明，該品種早熟、糖分高、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良和抗逆性較強(qiáng)，2016年通過全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心農(nóng)作物品種鑒定。

2.2主要特征特性

植株直立整齊、均勻、節(jié)間長度中等;芽體卵形，芽溝淺，芽翼較小，芽基離葉痕，芽尖超出生長帶;葉色淺綠，葉片長度、寬度中等，心葉直立，葉姿挺直，葉鞘長度中等，葉鞘黃綠色;莖圓筒形，節(jié)間顏色曝光后黃綠色，曝光前淺黃白色;莖表皮光滑，蠟粉中厚，蔗莖實(shí)心，中大莖，極易脫葉，內(nèi)葉耳長槍形，外葉耳缺如，無57號毛群。

2.3主要工農(nóng)藝性狀

2.3.1 ?農(nóng)藝性狀??2014—2015年在廣西、云南、廣東、福建和海南5省14個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)表明（表2），粵糖06-233萌芽快、齊，平均出苗率達(dá)62.9%，與對照ROC22相當(dāng)。分蘗強(qiáng)力強(qiáng)，分蘗率為146.7%，比對照高出62.4%。植株生長較快，株高（279.5 cm）比ROC22矮14.6 cm，但其成莖率高，單位面積有效莖數(shù)多，每公頃達(dá)70 136條，有效蔗莖數(shù)比對照ROC22每公頃多2126條，而且莖徑比ROC22號粗，蔗莖均勻。成熟期單莖重可達(dá)1.71 kg，比對照ROC22重0.04 kg。宿根性強(qiáng)，宿根發(fā)株數(shù)多，蔗苗整齊，分布均勻，發(fā)株率比對照高出11.2%。

2.3.2 ?蔗莖產(chǎn)量??2014—2015年在國家區(qū)域試驗(yàn)表明，粵糖06-233新植平均蔗莖產(chǎn)量111?392.40?kg/hm²，宿根蔗蔗莖產(chǎn)量127 093.50?kg/hm²，產(chǎn)量分別比對照ROC22增產(chǎn)983.88、11 772.97?kg/hm²。2015年全國生產(chǎn)性示范試驗(yàn)表明，其新植平均蔗莖產(chǎn)量120 941.10 kg/hm²，比對照ROC22增產(chǎn)6377.90 kg/hm²（表3）。而2014—2015年在國家區(qū)域試驗(yàn)及生產(chǎn)示范試驗(yàn)14個(gè)點(diǎn)新宿試驗(yàn)（3新1宿）結(jié)果表明，粵糖06-233平均蔗莖產(chǎn)量為119 932.56 kg/hm²，比ROC22增產(chǎn)6502.21 kg/hm²，說明粵糖06-233蔗莖高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)。

2.3.3 ?蔗糖分和含糖量??粵糖06-233在國家區(qū)域試驗(yàn)2?a，新植平均蔗糖分為15.02%，而對照ROC22為14.79%（表3）;國家區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)

示范試驗(yàn)14個(gè)點(diǎn)3新1宿平均蔗糖分為15.13%，比對照種ROC22高0.43%，且蔗糖分高于15%，屬于高糖品種?；浱?6-233甘蔗品種11月份甘蔗蔗糖分平均為14.15%（大于13.0%），翌年3月（成熟高峰期）平均蔗糖分為16.22%（大于14.0%），且蔗莖上下部分節(jié)間錘度的比值達(dá)0.9以上，達(dá)到工藝成熟期，表明其為早熟品種。含糖量在全國多年多點(diǎn)試驗(yàn)中平均達(dá)到18 145.79 kg/hm²，比ROC22增產(chǎn)糖1471.53 kg/hm²，證明粵糖06-233單位面積產(chǎn)糖量高，屬于高糖品種。

2.3.4 ?抗病性??由表4可看出，人工接種黑穗病發(fā)病率顯示，粵糖06-233黑穗病發(fā)病率為9.66%，對黑穗病的抗性級別為2級，抗性反應(yīng)型為抗型，而對照ROC22號發(fā)病率達(dá)53.03%，抗性反應(yīng)型為感型;人工接種花葉病發(fā)病率為48.82%，與對照ROC22號相當(dāng)，兩者對花葉病的抗性級別都為4級，抗性反應(yīng)型為感型。

2.4核型分析

通過制片觀察研究，獲得了粵糖06-233的染色體數(shù)目，并對其進(jìn)行了核型分析。染色體參數(shù)和核型特征見表5，中期染色體、核型圖及核型模式見圖2、圖3。

一般來講，甘蔗不僅染色體數(shù)目多，就是同一品種在不同組織或不同生育期，觀察到的染色體數(shù)目也不盡相同^[15]。本實(shí)驗(yàn)中，粵糖06-233的核型公式K（2n）=88=82m+6sm，其中第3、9及32對染色體為近中部著絲點(diǎn)染色體（sm），其余為中部著絲點(diǎn)染色體（m），具中部著絲粒染色體的百分比為93.18%。染色體大部分是中長和中短染色體，相對長度范圍為0.46%～1.98%，臂比大于2的染色體比例為4.54%，最長與最短染色體的比值為4.33，核型不對稱系數(shù)為56.31%，染色體相對長度組成為14L+22M2+28M1+24S，核型類型為2C，進(jìn)化程度相對較高。

3??討論

優(yōu)良新品種的選育與應(yīng)用是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)最經(jīng)濟(jì)最有效的手段。甘蔗作為重要的糖料作物，隨著品種糖分和產(chǎn)量的不斷提高，推動(dòng)著蔗糖業(yè)逐步向前發(fā)展。甘蔗育種發(fā)展至今，可以將發(fā)展進(jìn)程大概分為5個(gè)階段^[16]：（1）利用熱帶種選育時(shí)期;（2）利用“高貴化”過程選育高貴化品種時(shí)期;（3）利用高貴化品種培育雜交后代時(shí)期;（4）利用高貴化雜交后代選育現(xiàn)代品種時(shí)期;（5）拓寬品種遺傳組成源選育種時(shí)期。在育種發(fā)展進(jìn)程中，形成了一個(gè)獨(dú)特的遺傳模式，即它是由多倍體原種熱帶種（Saccharumofficinarum L. 2n=80，X=10）作母本，多倍體細(xì)莖野生種（SaccharumspontaneumL. 2n=40～128，X=8）作父本，經(jīng)過一系列雜交形成的異源多倍體作物，染色體75%～85%來源于熱帶種，15%～25%來源于細(xì)莖野生種，在第1次和第2次（熱帶種作母本，F(xiàn)₁作父本）雜交過程中，染色體按照2n+n的特有方式傳遞，雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀得以快速恢復(fù)穩(wěn)定，這個(gè)過程被稱為甘蔗“高貴化”過程^[17-19]。通過這種獨(dú)特的遺傳模式形成了異源多倍體作物，從而加大了甘蔗品種遺傳改良的困難。因此，一直以來，甘蔗品種改良一直依賴于常規(guī)雜交育種，然而，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的迅速發(fā)展，特別是甘蔗割手密種（Saccharum spontaneumL.）基因組的破譯^[20]及全基因組簡化測序^[21-22]等技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用，可以利用新的生物技術(shù)手段，開發(fā)生物基因芯片（含各種性狀等位基因信息），通過在種子實(shí)生苗時(shí)期進(jìn)行芯片檢測與定向選擇，減少實(shí)生苗定植量，降低品種選育工作量和科技成本，提高工作效率，縮短育種年限。

[10]?李懋學(xué)， 張學(xué)方. 植物染色體研究技術(shù)[M]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)出版社， 1991.

[11]?朱??澄. 植物染色體及染色體技術(shù)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1982.

[12]?李懋學(xué)， 陳瑞陽. 關(guān)于植物核型分析的標(biāo)準(zhǔn)化問題[J]. 武漢植物學(xué)研究， 1985， 3（4）： 297-302.

[13]?Levan A， Fregga K， Sandlberg A A. Nomenclacture for centromeric position on chromosomes[J]. Hereditas， 2009， 52（2）： 201-220.

[14]?Stebbins G L. Variantion and evolution in plants[M]. Co1umbia： Columbia University Press， 1957.

[15]?張??華， 林彥銓. 甘蔗細(xì)胞與分子遺傳學(xué)研究進(jìn)展[J]. 甘蔗， 2001， 8（3）： 1-6.

[16]?Ming R， Moore P H， Wu K，et al. Sugarcane improvement through breeding and biotechnology[J]. Plant Breeding Reviews， 2006， 27： 15.

[17]?Matsuoka S， Ferro J， Arruda P. The brazilian experience of sugarcane ethanol industry[J]. In Vitro Cell Developmental?Biology?Plant， 2009， 45（3）： 372-381.

[18]?DHont A， Grivet L， Feldmann P，et al. Characterisation of the double genome structure of modern sugarcane cultivars （Saccharumspp.） by molecular cytogenetics[J]. Molecular and General Genetics， 1996， 250（4）： 405-413.

[19]?DHont A， Ison D， Alix K，?et al.Determination of basic chromosome numbers in the genus Saccharum by physical mapping of ribosomal RNA genes[J]. Genome， 1998， 41（2）： 221-225.

[20]?Zhang J S， Zhang X T， Tang H B，et al. Allele-defined genome of the autopolyploid sugarcaneSaccharum spon taneumL[J]. Nature Genetics， 2018， 50： 1565-1573.

[21]?Xia Z Q， Zou M L， Zhang S K，et al. AFSM sequencing approach： a simple and rapid method for genome-wide SNP and methylation site discovery and genetic mapping[J]. Scientific Reports， 2014， 4： 7300.

[22]?Xia Z Q， Zhang S K， Wen M F，et al.Construction of an ultrahigh-density genetic linkage map forJatropha curcas L. and identification of QTL for fruit yield[J]. Biotechnol Biofuels， 2018， 11（1）： 3.

[23]?Glyn James. Sugarcane[M]. 2nd edn. UK： Blackwell Science Ltd a Blackwell Publishing Company， 2004： 20-47.

[24]?Grivet L， Daniels C， Glaszmann J?C，et al. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication[J]. Ethnobotany?Research and?Applications， 2004， 2： 9-17.

[25]?黃永吉， 吳嘉云， 劉少謀， 等. 基于GISH的甘蔗與斑茅F₁染色體遺傳與核型分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2014， 15（2）： 394-398.

[26]Silva D， Jorge A. The importance of the wild caneSaccharum spontaneumfor bioenergy genetic breeding[J]. Sugar Tech， 2017， 19（3）： 229-240.

[27]劉少謀， 符??成， 陳勇生. 近十年海南甘蔗育種場斑茅后代回交利用研究[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2007（2）： 1-6， 17.

[28]王先宏， 李富生， 何麗蓮， 等. 甘蔗與蔗茅雜交F₂BC₁代的染色體遺傳分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2014， 30（15）： 81-85.

[29]曹哲群， 肖芙榮， 陳疏影， 等. 7個(gè)蔗茅野生種及其后代材料苗期耐寒性鑒定[J]. 作物雜志， 2017（5）： 43-48.

[30]黃玉新， 羅??霆， 劉昔輝， 等. 甘蔗與斑茅割手密復(fù)合體（GXAS07-6-1）雜交后代的染色體遺傳分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2016， 37（2）： 220-225.

[31]段維興， 黃玉新， 周??珊， 等. 甘蔗與河八王雜交雙親染色體在F₁、BC₁和BC₂代的傳遞研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2017， 38（12）： 2201-2205.

[32]洪德元. 植物細(xì)胞分類學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1990： 12-31， 88-138.

[33]黃東益， 鄭成木， 莊南生， 等. 甘蔗染色體組構(gòu)成系統(tǒng)演化的研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2000， 21（1）： 43-51.

[34]Stebbins G L. Chromosome evolutionin higer plant[M]. London： Edward Amoldlid， 1999.