杜浩 只佳增 李宗鍇 周勁松 楊紹瓊 孫寅虎 王朝 陳偉強(qiáng)

摘 ?要：采用相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、群落相似性指數(shù)等生態(tài)學(xué)指標(biāo)及聚類分析的方法，對(duì)4種作物地雜草進(jìn)行分析。結(jié)果表明：該地區(qū)農(nóng)田雜草共有116種，隸屬于37個(gè)科，其中禾本科和菊科種數(shù)較多，分別占總數(shù)的21.55%和19.83%;鬼針草（Bidens pilosa）和牛筋草（Eleusine indica）在各作物園區(qū)普遍為害，為常年優(yōu)勢(shì)惡性雜草，應(yīng)重點(diǎn)防控;各作物地雜草的多樣性，橡膠地最高，其次為香蕉地，菠蘿地和油梨地多樣性較低;多樣性指數(shù)的季相變化規(guī)律，4種作物地均表現(xiàn)為夏秋季高于冬春季;雜草群落相似性和聚類分析結(jié)果一致表明：菠蘿蜜地與油梨地雜草群落相似度最高，其次為香蕉地與菠蘿蜜地，再次為香蕉地與油梨地，橡膠地與其他3種作物地相似度均較低。

關(guān)鍵詞：雜草;群落;季節(jié)演替;多樣性指數(shù)中圖分類號(hào)：S31??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Weed Composition and Community Characteristics in Tropical Crop Plantation?in Honghe River Watershed of Yunnan Province

DU Hao， ZHI Jiazeng， LI Zongkai， ZHOU Jinsong， YANG Shaoqiong， SUN Yinhu， WANG Chao，CHEN Weiqiang^*

Honghe Research Institute of Tropical Agriculture， Hekou， Yunnan 661300， China

Abstract： The weeds in four crops were analyzed with ecological indexes，?such as relative dominance， species richness index， Shannon-Wiener index， Simpson index， Pielou index， community similarity index and the cluster analysis method. The results showed that there were 116 species of weeds belonging to 37 families in the farmland in the?area， of which Gramineae and Compositae accounted for 21.55% and 19.83% respectively.Bidens pilosaandEleusine indicawere?the?dominant malignant weeds and should be controlled with an emphasis. Weed diversity for rubber plantation was the highest， followed by for banana plantation， jackfruit?plantation and avocado plantation. The seasonal variation of diversity index of summer and autumn?was?higher than that of winter and spring. The similarity of weed community in jackfruit and avocado was the highest， followed by in banana and jackfruit， banana and avocado， rubber and other three crops were lower similarity.

Keywords： weeds; communities; seasonal succession; diversity index

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.026

雜草是一類能夠在農(nóng)田等人工生境中不斷延續(xù)其種群的非栽培植物，可伴隨作物生長(zhǎng)的整個(gè)時(shí)期^[1-2]。田間雜草群落通常由功能類群不同的雜草依據(jù)各自的生態(tài)位和生活史嵌合而成^[3-4]，作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生物組分，在作物經(jīng)濟(jì)閾值內(nèi)，雜草對(duì)保護(hù)農(nóng)田生物多樣性有著重要的作用^[5-6]，然而雜草適應(yīng)性極強(qiáng)，結(jié)實(shí)力和繁殖力很高，它能直接與農(nóng)作物競(jìng)爭(zhēng)光照、水分和肥料，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)^[7]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，全世界約有8000多種農(nóng)田雜草，危害糧食作物的雜草有250多種，全球因雜草導(dǎo)致的糧食生產(chǎn)損失每年高達(dá)數(shù)千億美元^[8]。我國(guó)田園雜草有1400多種，嚴(yán)重危害的130余種，惡性雜草37種^[9]。農(nóng)田雜草組成及群落結(jié)構(gòu)受自然條件、耕作制度、作物種類、田間管理、除草措施、人工引種等多種因素的影響^[10-11]，在不同的環(huán)境因素和人工干擾下呈現(xiàn)不同的發(fā)生趨勢(shì)和格局。近年來(lái)，隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式和農(nóng)田生境發(fā)生了深刻變革，農(nóng)田雜草組成改變和群落演替加速，導(dǎo)致難治雜草種類增多、農(nóng)田草害加劇、防治難度加大^[12]，因此，及時(shí)掌握雜草群落組成結(jié)構(gòu)和演替趨勢(shì)，積累相關(guān)數(shù)據(jù)資料迫在眉睫^{[4， 10]}。

2.2主要雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分析

對(duì)香蕉、橡膠、菠蘿蜜、油梨4種作物地相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的主要雜草，按冬春季、夏秋季兩個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)劃分并分別分析各作物地優(yōu)勢(shì)雜草（表2）。香蕉地冬春季優(yōu)勢(shì)雜草群落由鬼針草、短葉水蜈蚣、柔弱斑種草、牛筋草、龍葵組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為34.76%、15.13%、14.27%、12.13%、11.14%;夏秋季優(yōu)勢(shì)雜草群落由馬唐、牛筋草、鬼針草、光頭稗、短葉水蜈蚣組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為28.77%、17.48%、17.24%、15.32%、9.03%;其中鬼針草、短葉水蜈蚣、牛筋草為香蕉地常年優(yōu)勢(shì)雜草。橡膠地冬季優(yōu)勢(shì)雜草群落由鬼針草、海芋、杠板歸、含羞草、闊葉豐花草、敗醬葉菊芹、芒萁、華南毛蕨組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞且減依次為21.42%、11.37%、10.16%、9.63%、9.31%、8.77%、7.01%、6.08%;夏秋季優(yōu)勢(shì)雜草群落由鬼針草、藎草、海芋、闊葉豐花草、含羞草、絞股藍(lán)、芒萁、華南毛蕨、弓果黍組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為21.45%、10.99%、10.58%、8.79%、7.93%、6.60%、6.50%、5.09%、5.08%;其中鬼針草、海芋、含羞草、闊葉豐花草、芒萁、華南毛蕨為橡膠地常年優(yōu)勢(shì)雜草。菠蘿蜜地冬春季優(yōu)勢(shì)雜草群落由鬼針草、小飛蓬、牛筋草、龍葵、短葉水蜈蚣組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為39.76%、15.94%、12.42%、11.29%、5.69%;夏秋季優(yōu)勢(shì)雜草群落由馬唐、鬼針草、牛筋草、短葉水蜈蚣組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為29.35%、25.84%、15.22%、8.95%;其中鬼針草、牛筋草、短葉水蜈蚣為菠蘿蜜地常年優(yōu)勢(shì)雜草。油梨地冬春季優(yōu)勢(shì)雜草群落由鬼針草、牛筋草、小飛蓬組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為55.00%、17.25%、15.05%;夏秋季優(yōu)勢(shì)雜草群落由馬唐、鬼針草、兩耳草、牛筋草、藎草組成，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度遞減且依次為32.88%、26.18%、11.16%、11.51%、6.44%;其中鬼針草、牛筋草為油梨地常年優(yōu)勢(shì)雜草。

結(jié)合以上分析，鬼針草在4種作物地中均為常年優(yōu)勢(shì)雜草，且相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均在20%以上，牛筋草在香蕉、菠蘿蜜、油梨地中均為常年優(yōu)勢(shì)雜草，且相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均在10%以上。對(duì)比4種作物地雜草群落結(jié)構(gòu)，香蕉地、菠蘿蜜地、油梨地冬春季和夏秋季相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的優(yōu)勢(shì)雜草均在3～5種，而橡膠地優(yōu)勢(shì)雜草種類相對(duì)較多，冬春季優(yōu)勢(shì)雜草有8種，夏秋季優(yōu)勢(shì)雜草有9種，且從優(yōu)勢(shì)雜草的種類來(lái)看，橡膠地中除鬼針草、藎草外，海芋、杠板歸、含羞草、闊葉豐花草、敗醬葉菊芹、芒萁、華南毛蕨、絞股藍(lán)、弓果黍均為橡膠地特有優(yōu)勢(shì)雜草。說(shuō)明橡膠地雜草群落組成與其他3種作物地差異較大，優(yōu)勢(shì)種更多，單種優(yōu)勢(shì)相對(duì)較小，群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。

2.3雜草群落多樣性分析

4種作物地雜草，按冬春季和夏秋季兩個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)劃分，分別進(jìn)行方差分析（表3）。從物種豐富度來(lái)看：冬春季和夏秋季，均為橡膠地豐富度指數(shù)最高（冬春季和夏秋季分別為5.418、5.811，下同），其次為香蕉地（3.497、4.368），油梨地和菠蘿蜜地相對(duì)較低且兩者差異未達(dá)顯著水平。從反應(yīng)群落多樣性的香農(nóng)指數(shù)看：冬春季，多樣性指數(shù)差異顯著從高到低依次為橡膠地（0.815）、香蕉地（0.735）、菠蘿蜜地（0.673）、油梨地（0.440）;夏秋季，橡膠地最高（0.803），其余3種作物地差異未達(dá)顯著水平。從衡量群落物種優(yōu)勢(shì)集中性的辛普森指數(shù)看：冬春季和夏秋季，辛普森指數(shù)從高到低依次均為橡膠地（1.841、1.861）、香蕉地（1.519、1.461）、菠蘿蜜地（1.420、1.445）、油梨地（0.874、1.420），其中夏秋季，香蕉地和菠蘿蜜地、菠蘿蜜地和油梨地差異未達(dá)顯著水平。從雜草群落的均勻度指數(shù)看：冬春季，均勻度指數(shù)從高到低依次為菠蘿蜜地（0.646）、橡膠地（0.553）、香蕉地（0.536）、油梨地（0.420），其中香蕉地和橡膠地差異未達(dá)顯著水平;夏秋季，均勻度指數(shù)從高到低依次為菠蘿蜜地（0.602）、油梨地（0.420）、橡膠地（0.547）、香蕉地（0.466），其中，菠蘿蜜地和油梨地差異未達(dá)顯著水平。綜合來(lái)看，4種作物地中，橡膠地多樣性指數(shù)最高，物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)、物種優(yōu)勢(shì)集中性均顯著高于其他作物地，其次為香蕉地多樣性指數(shù)較高，菠蘿地和油梨地多樣性指數(shù)較低。

注：表中數(shù)據(jù)格式為±SD，不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。

Notes：?The data format in the table is±SD. Values followed by different lowercase letters mean significant at 0.05?level.

2.4雜草群落相似性分析

2.4.1??群落相似性指數(shù)分析??對(duì)4種作物地雜草群落進(jìn)行相似性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)（表4，表5），菠蘿蜜地與油梨地雜草群落結(jié)構(gòu)最為相似，冬春季和夏秋季相似性指數(shù)分別為91.42%、88.42%，其次為香蕉地與菠蘿蜜地，冬春季和夏秋季相似性指數(shù)分別為84.35%、82.11%，再次為香蕉地與油梨地，冬春季和夏秋季相似性指數(shù)分別為80.13%、81.58%，橡膠地與其他3種作物地雜草群落結(jié)構(gòu)相似性相對(duì)較低，相似性指數(shù)均在73%以下。

2.4.2??聚類分析??將各作物地冬春季和夏秋季RA≥5%的雜草構(gòu)成數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析（圖1），可將4個(gè)作物地雜草群落分成3組，夏秋季菠蘿蜜、油梨、香蕉為第1組，冬春季菠蘿蜜、油梨、香蕉為第2組，橡膠地夏秋季和冬春季為第3組。結(jié)合表2來(lái)看，可發(fā)現(xiàn)菠蘿蜜地、油梨地、香蕉地冬春季雜草中闊葉類雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度更高，夏秋季雜草中禾本科雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度更高，橡膠地?zé)o明顯變化趨勢(shì)。第1組和第3組中，組內(nèi)euclidean距離平方最小的均為菠蘿蜜地與油梨地，可見(jiàn)菠蘿蜜地與油梨地雜草群落相似度最高。

A-1：香蕉冬春季;A-2：香蕉夏秋季;B-1：橡膠冬春季;B-2橡膠夏秋季;C-1：菠蘿蜜冬春季;C-2：菠蘿蜜夏秋季;D-1：油梨冬春季;D-2：油梨夏秋季。

A-1：?Banana fields in winter and spring; A-2：?Banana fields in summer and autumn; B-1：?Rubber fields in winter and spring; B-2： Rubber fields in summer and autumn; C-1：?Jackfruit fields in winter and spring; C-2：?Jackfruit fields in summer and autumn; D-1：?Avocado fields in winter and spring; D-2：?Avocado fields in summer and autumn.

3??討論

云南紅河流域主要熱帶作物園共統(tǒng)計(jì)到雜草37科116種，其中禾本科和菊科種數(shù)較多分別占總數(shù)的21.55%和19.83%，其他科種數(shù)均在5.17%及以下，由此可見(jiàn)該地區(qū)雜草在種類組成上主要以禾本科和菊科雜草為主，這與只佳增等^[28]報(bào)道的河口低熱河谷區(qū)辣木林雜草以菊科和禾本科的雜草種類最多對(duì)具有一致性。對(duì)4種作物地中相對(duì)優(yōu)勢(shì)度大于5%的優(yōu)勢(shì)雜草分析發(fā)現(xiàn)，鬼針草在4種作物地中均為常年優(yōu)勢(shì)雜草，且相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均在20%以上，牛筋草在香蕉、菠蘿蜜、油梨地中均為常年優(yōu)勢(shì)雜草，且相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均在10%以上，這兩種雜草為具有普遍優(yōu)勢(shì)性的惡性雜草，生產(chǎn)上應(yīng)重點(diǎn)防控。

年限、作物格局的多樣性導(dǎo)致了雜草發(fā)生規(guī)律的復(fù)雜、不統(tǒng)一，而通過(guò)研究不同時(shí)期雜草與作物的相互關(guān)系，能在很大程度上確定兩者的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和生活策略，因此，研究雜草的季相特征更貼近雜草防控的實(shí)際應(yīng)用^[8]。多樣性指數(shù)分析表明：橡膠地雜草多樣性指數(shù)最高，其次為香蕉地，菠蘿地和油梨地多樣性指數(shù)較低。從多樣性指數(shù)的季相變化來(lái)看，4種作物地均表現(xiàn)為夏秋季高于冬春季，其中，油梨地多樣性指數(shù)季相變化最大，尤其從均勻度指數(shù)來(lái)看，冬春季油梨地在4種作物地中最低，而夏秋季較高且僅次于菠蘿蜜地，究其原因，結(jié)合主要雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分析來(lái)看，主要是由于油梨地優(yōu)勢(shì)雜草中的馬唐、藎草、兩耳草、短葉水蜈蚣等雜草的季節(jié)演替特征較明顯導(dǎo)致的。從優(yōu)勢(shì)雜草的聚類分析來(lái)看，除橡膠地外的3種作物地冬春季和夏秋季被分成兩個(gè)聚類組，究其原因，結(jié)合主要雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分析來(lái)看，主要是由于禾本科雜草和闊葉類雜草具有明顯的季節(jié)輪替所致，即冬春季闊葉類雜草更突出，夏秋季禾本科雜草更突出。橡膠地雜草冬春季和夏秋季為同一聚類群，雜草季相變化不明顯，究其原因，這可能是由于橡膠相對(duì)于其他作物垂直投影蓋度較大，對(duì)雜草蔭蔽性較高，且田間管理相對(duì)粗放，導(dǎo)致雜草種類增多，優(yōu)勢(shì)種不突出，多樣性指數(shù)更高，群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，進(jìn)而導(dǎo)致雜草群落的季節(jié)演替不明顯。據(jù)于此，生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)不同作物地、不同雜草組成結(jié)構(gòu)和不同的群落季節(jié)演替特征采取相對(duì)應(yīng)的除草措施，從而提高除草效率，節(jié)約成本。

群落相似性指數(shù)和聚類分析是進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)比較，研究植物群落間相似程度的常用手段^[29]。相似性指數(shù)研究的是不同群落間雜草的種類的差異，不能說(shuō)明共有雜草種類或丟失、減少的雜草種類在群落中的重要程度;而聚類分析考慮到了群落中雜草種類兼顧了雜草相對(duì)優(yōu)勢(shì)度^[19]。在本研究中，對(duì)4種作物地雜草群落相似性分析和聚類分析結(jié)果具有統(tǒng)一性，即雜草的組成和群落結(jié)構(gòu)上均表現(xiàn)為：菠蘿蜜地與油梨地雜草群落相似度最高，其次為香蕉地與菠蘿蜜地，再次為香蕉地與油梨地，橡膠地與其他3種作物地雜草群落結(jié)構(gòu)相似性均較低。究其原因，這是由于在作物布局結(jié)構(gòu)和田間管理水平上，菠蘿蜜地和油梨地的較為相似，而橡膠地與其他作物地相差較大所致，這與強(qiáng)勝等^[30]報(bào)道的農(nóng)田雜草群落結(jié)構(gòu)、演替趨勢(shì)與農(nóng)田耕作制度、經(jīng)營(yíng)方式有密切的相關(guān)性，以及丁圣彥等^[31]報(bào)道的生境相似雜草群落具有趨同性原理具有一致性。本研究?jī)H對(duì)定植4年的菠蘿蜜林和油梨林、開(kāi)割膠林雜草進(jìn)行了研究，而對(duì)不同樹(shù)齡條件下雜草的群落結(jié)構(gòu)特征還有待進(jìn)一步研究;對(duì)香蕉園雜草，本研究范圍內(nèi)未對(duì)不同的香蕉種植茬口數(shù)進(jìn)行雜草群落特征比較，對(duì)香蕉茬口數(shù)與雜草群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，作物種類和布局是影響雜草組成和群落結(jié)構(gòu)的重要因素，而雜草的季相演替規(guī)律又導(dǎo)致了雜草組成和群落結(jié)構(gòu)的年際變化。雜草群落的物種多樣性既反應(yīng)了物種數(shù)量特征，又揭示了物種在生態(tài)系統(tǒng)中群落結(jié)構(gòu)的合理性、穩(wěn)定性。物種多樣性越高、優(yōu)勢(shì)種越不明顯、物種的數(shù)目和數(shù)量分布越均衡，則生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性越強(qiáng)^[32]。因此，在特定的農(nóng)田生境條件下，研究雜草群落的多樣性特征和季節(jié)演替規(guī)律對(duì)雜草的綜合防控和生態(tài)多樣性保護(hù)具有指導(dǎo)意義。本研究明確了云南紅河流域主要熱帶作物園雜草組成及群落特征，并對(duì)各作物地雜草群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較，對(duì)雜草群落的季節(jié)演替規(guī)律進(jìn)行了分析，探討了雜草組成和群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)因素、作物種類、布局和田間耕作管理措施的相關(guān)性，為紅河流域熱區(qū)作物園雜草綠色安全、生態(tài)高效、精準(zhǔn)防控提供了理論支撐，也為其他熱區(qū)農(nóng)田雜草群落研究提供了參考依據(jù)。

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