黨宏忠 馮金超 韓 輝

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000)

由于方位差異的普遍存在，單單從某一方位測定的邊材液流速率用于估算單株液流時(shí)可能并不可靠，而實(shí)踐中僅通過加大探頭數(shù)量(如每株樹安裝多達(dá)6個(gè)以上探頭(López-Bernaletal.， 2010)的方法，不僅會(huì)大幅度增加觀測成本，而且對于胸徑較小的樹木，會(huì)引起相鄰加熱探針的相互干擾而導(dǎo)致測定結(jié)果異常(趙平等， 2005)。Js方位差異盡管具有不對稱性，且在不同個(gè)體間存在不確定性(Fernándezetal.， 2001； Oliverasetal., 2001)，但各方位間一般具有高相關(guān)性(馬玲等， 2005； 王華等， 2010； Luetal.， 2000)。因此，就某一樹種而言，用較少的方位測定來推算整樹液流速率的可靠模型與方法，這對于提高單株液流的估算精度、節(jié)儉觀測成本具有十分重要的意義(Komatsuetal.， 2016)。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是我國三北防護(hù)林建設(shè)中最重要的樹種之一。在我國，樟子松的天然分布主要集中于大興安嶺南側(cè)紅花爾基一帶(焦樹仁， 2001)。自20世紀(jì)50年代以來，樟子松被引種到科爾沁沙地建設(shè)防風(fēng)固沙林(焦樹仁， 1986； 朱教君等， 2003)，并自此陸續(xù)在整個(gè)北方地區(qū)引種推廣，對我國的“三北”防護(hù)林建設(shè)具有重要作用。然而隨著林齡的增加，以及全球氣候變化的影響，樟子松林分普遍產(chǎn)生了早期的生長衰退甚至死亡的現(xiàn)象，林分密度與水資源供應(yīng)間關(guān)系的失衡被普遍認(rèn)為是引起林分衰退的主要原因或誘因(移小勇等， 2006； 朱教君等， 2005)，而精準(zhǔn)估算單株乃至林分的蒸騰用水量對于揭示樟子松的衰退原因有重要作用。鑒于此，本研究對沙地樟子松Js方位間的差異做出科學(xué)的評價(jià)，并提出整株樹平均液流速率估算的簡化模型，旨在探尋兼顧估算精度與節(jié)約成本的對單株蒸騰估算的方法。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選擇在遼寧省固沙造林研究所實(shí)驗(yàn)林場三家子工區(qū)。該實(shí)驗(yàn)林場位于科爾沁沙地東南緣，地理位置42°40′57″ N，122°33′06″ E，海拔207 m，年均氣溫6.3 ℃，全年無霜期150～160天，年均降水量475.5 mm(1954—2010年)，60%～70%集中在6—8月，年蒸發(fā)量1 553.2 mm，約為降水量的3.27倍。該區(qū)土壤以風(fēng)沙土為主，沙土顆粒均勻，沙層厚度126～128 m，沙層的顏色和機(jī)械粒徑成層更迭分布，變化比較明顯，沙土瘠薄，有機(jī)質(zhì)含量較低，一般為0.3～0.99 g·kg-1。林下灌木主要有： 雞桑(Morusaustralis)、榆樹(Ulmuspumila)幼苗(蓋度<1%)、胡枝子(Rhamnusdavurica)(蓋度<1%)等； 草本主要為馬唐(Digitariasanguinalis)(蓋度約47%)、拂子茅(Calamagrostisepigeos)(蓋度約16%)、堿草(Aneurolepidiumchinense)(蓋度約15%)、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)(蓋度約10%)等18種草本(總蓋度約93%)(韓輝等， 2015)。

1.2 研究方法

1.2.1 降水及土壤水分監(jiān)測 降水通過在試驗(yàn)林分外50 m處的空曠地上架設(shè)的小型氣象站觀測，雨量桶傳感器來自于美國AVALON公司。數(shù)采器為SQ2020(英國Grant公司)。采樣間隔為10 min，記錄間隔為30 min。在樣地內(nèi)株間隨機(jī)選擇3處監(jiān)測土壤水分動(dòng)態(tài)。每處均在距表層0.1、0.2、0.4、0.6、0.8和1 m處分別安裝ECH2O土壤水分傳感器(Decagon Devices Inc.， USA)，連接Em50數(shù)據(jù)采集器，采集間隔為30 min。傳感器監(jiān)測數(shù)據(jù)通過在試驗(yàn)地用烘干法校正的經(jīng)驗(yàn)方程計(jì)算出土壤體積含水率(θ，%)。

土壤水分相對有效指數(shù)(REW)的計(jì)算采用公式(Granier， 1987； Orenetal.， 1999)：

(1)

1.2.2 樹干邊材液流速率的監(jiān)測 在沙地樟子松成熟林內(nèi)建立20 m×20 m的試驗(yàn)樣地。選擇4株生長健康的樟子松大樹開展液流速率的監(jiān)測。樣樹基本情況見表1。液流速率的測定采用Granier式熱擴(kuò)散傳感器(TDP-3 cm，澳大利亞Dynamax 公司)測定。該傳感器由上下2根探針組成，其中上部探針為加熱探針。每個(gè)樣樹分別在東、南、西、北4個(gè)垂直方位(根據(jù)手持羅盤儀確定)各安裝1套TDP-3 cm傳感器，所有傳感器連接16通道SQ2020數(shù)采器(英國Grant公司)。數(shù)據(jù)采集間隔為10 min，記錄間隔為30 min。采用100 W多晶太陽能板接12V-100AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。TDP安裝過程及技術(shù)要點(diǎn)見文獻(xiàn)(Dangetal.， 2014； 黨宏忠等， 2010)。邊材液流速率(Js，cm·h-1)的計(jì)算采用Granier(1987)公式：

(2)

式中，ΔT為上下兩探針間實(shí)際溫差(℃)， ΔT0為液流為零時(shí)上下兩探針間的溫差(最大值，℃)，該值以10天為1個(gè)周期采用兩次回歸法確定(Granier， 1987； Luetal.， 2004)。

邊材寬度采用生長錐鉆取樹芯(試驗(yàn)結(jié)束后)，并通過顏色變化確定邊材與心材邊界。

表1 樣樹基本情況Tab.1 Information of sample trees for measuring sap flow density

1.2.3 數(shù)據(jù)處理及分析 為消除樣樹個(gè)體間差異并便于比較，每株樣樹以在整個(gè)觀測期內(nèi)測得的最大液流速率值為參考值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，稱為相對液流速率(Js/max，無量綱)。北、西、南、東4個(gè)方位的相對液流速率分別記為Js/max-N，Js/max-W，Js/max-S與Js/max-E。4個(gè)方位Js/max的平均值作為整個(gè)樣樹的液流速率(Js/max-mean)。不同方位間相對液流速率的比較采用單因素方差分析方法(One-way ANOVA)在統(tǒng)計(jì)軟件OriginPro2018中完成，其中多重比較采用Tukey HSDposthoc在α=0.05或0.01為顯著性臨界水平進(jìn)行判斷。

除了采用調(diào)整決定系數(shù)(Adj.R2)外，還利用統(tǒng)計(jì)量評估方程擬合或模型的優(yōu)度和精度Cai等(2007)：

均方根誤差(RMSE)：

(3)

平均誤差(ME)：

(4)

符合指數(shù)(d)：

(5)

式中，當(dāng)d值接近于1時(shí)表示對觀測值的最佳預(yù)估。

在OriginPro2018(OriginLan Inc.， Northampton， MA， USA)中做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2016年4月1日—10月31日為樟子松主要生長季。試驗(yàn)期間共觀測到20次有效降雨事件(> 10 mm·d-1)，總計(jì)降雨量為600.8 mm，為典型的濕潤年份。但降水具有明顯的季節(jié)分異特征，在生長季的前半期，降水只占整個(gè)生長季降水的33%，而后半期降水占比高達(dá)67%。與此同時(shí)，前半期1 m內(nèi)平均REW為0.38(θ平均為8%)，明顯低于后半期的0.63(θ平均為11.9%)。尤其是在前半期有61天的REW低于0.4(θ< 8.4%)而處于干旱狀況，其中REW最低值僅為0.16(θ=4.8%， 2016-07-17)，土壤水分處于嚴(yán)重虧缺狀態(tài)。整個(gè)生長季期間，1 m內(nèi)土壤水分狀況對強(qiáng)降雨事件的響應(yīng)比較敏感(圖1)。

圖1 生長季降水量、土壤水分相對有效指數(shù)(REW)的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in daily precipitation and soil moisture relative effective index (REW) during the growing seasonREW=0.4 (Granier，1987)作為閾值來劃分土壤干旱與濕潤狀態(tài)。 The thresholds value of REW = 0.4 (Granier, 1987) was used to classify soil drought and wetting.

圖2 生長季不同方位相對液流速(Js/max)日平均值的比較Fig.2 Comparison of daily mean values of relative sap flux density, hourly sap flux density divided by the maximum in the whole study period (Js/max), in different azimuthal direction during the growing season不同字母代表差異顯著性。Different letters represent the difference in significance.

2.2 不同方位液流速率的差異

對4株樣樹不同方位日平均相對液流速率(Js/max)的比較表明，不同方位的Js/max不僅有著明顯的不同，而且還存在著個(gè)體差異(圖2)。對于樣樹1，最高的日均液流速率值來自于南側(cè)(Js/max-S為4.6)，其次為東側(cè)(Js/max-E為3.4)和北側(cè)(Js/max-N為3.2)，西側(cè)最低(Js/max-W為2.3)，南側(cè)液流速率與其他方位的存在顯著差異(P<0.01)。對于樣樹2、樣樹3和樣樹4，最高液流速率同樣均來自于南側(cè)，Js/max-S值分別為3.9、3.7和4.5，但最低液流速率的方位在不同樣樹間不一致，分別來自于北側(cè)(Js/max-N為3.3)、西側(cè)(Js/max-W為2.4)和東側(cè)(Js/max-E為3.0)，不同樣株的各方位Js/max值的差異程度不同。

2.3 土壤干旱對不同方位液流速率的影響

在生長季的前半期，盡管大氣蒸發(fā)需求較后半期強(qiáng)勁，但降水相對少且土壤含水率較低，試驗(yàn)區(qū)樟子松遭遇了極端干旱的脅迫。方差分析結(jié)果表明，在干旱期(REW< 0.4)，Js/max-N日平均為(0.11 ± 0.007)，顯著低于濕潤期(REW ≥ 0.4)的(0.16 ± 0.006)(P< 0.001)。類似地，Js/max-W在干旱和濕潤期的值分別為(0.10 ± 0.007)和(0.14 ± 0.006)，Js/max-S分別為(0.15 ± 0.01)和(0.20 ± 0.009)，Js/max-E分別為(0.11 ± 0.008)和(0.15 ± 0.007)，除西側(cè)的液流速率在干旱期與濕潤期具有顯著差異外(P=0.017)，其他方位均呈極顯著差異(P< 0.01)(圖3)。

圖3 濕潤和干旱土壤不同方位相對液流速率(Js/max)差異性比較Fig.3 Comparison of standardized sap flux density(Js/max)at different azimuthal directions in wet soil moisture condition with that in drought soil moisture condition

2.4 不同方位液流速率間的關(guān)系

為了明確不同方位間液流速率間的定量關(guān)系，本研究以北側(cè)(通常選擇在樹干北側(cè)測量，減少陽光直射帶來的測量誤差)為因變量，建立其他方位與Js/max-N間的回歸關(guān)系。結(jié)果表明： 各方位液流速率與北側(cè)液流速率均有緊密的線性相關(guān)(Adj.R2> 0.93，P<0.01)，但不同個(gè)體間相關(guān)緊密度存在差異。如對于西側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在0.7～1.2，樣樹2和樣樹3更接近于1(圖4a)。對于南側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在1.06～1.39，樣樹4更接近于1(圖4b)。對于東側(cè)與北側(cè)間的線性相關(guān)，相關(guān)緊密度(直線斜率)在0.79～1.10，樣樹3更接近于1(圖4c)。

2.5 估算整樹平均相對液流速率的簡化模型及可靠性檢驗(yàn)

為明確不同方位液流速率對于整株樹液流速率(Js/max-mean，4個(gè)方位的平均值)的代表性，簡化野外測定的工作量，筆者對整個(gè)生長季的數(shù)據(jù)集按單雙日劃分為相等數(shù)量的2個(gè)樣本，樣本1用于擬合各方位相對液流速率與Js/max-mean間的線性關(guān)系。樣本2用于模型精度的檢驗(yàn)。結(jié)果表明： 北側(cè)相對液流速率(Js/max-N)與平均液流速率(Js/max-mean)間的線性相關(guān)更緊密(Adj.R2> 0.99，P<0.01，RMSE=5.47)(圖5a)，斜率為1.015，接近于1，表明用北側(cè)液流速率的測定能夠更好的代表對整株樹的平均液流速率，據(jù)此建立用北側(cè)液流速率估算整株平均液流速率的簡化模型。

Js/max-mean=1.015×Js/max-N。

(6)

進(jìn)一步利用樣本2對該模型進(jìn)行驗(yàn)證，通過對觀測計(jì)算的Js/max-mean與模型預(yù)估值(利用北側(cè)液流速率觀測值通過模型推算)的比較，結(jié)果表明： 該模型對4株樣樹(獨(dú)立樣本)均取得了精度均高的估算(d=0.99， RMSE < 0.05)(圖6)。

圖4 生長季北側(cè)液流速率(Js/max-N)與其他三側(cè)相對液流速率間相關(guān)性間的相關(guān)性Fig.4 The standardized sap flux density in the north-side (Js/max-N) related to the other sides 西側(cè)(Js/max-W)、南側(cè)(Js/max-S)和東側(cè)(Js/max-E)West-side (Js/max-W), South-side (Js/max-S), and East-side (Js/max-E).

圖5 生長季4個(gè)方位相對液流速率(Js/max)與整樹相對液流速率平均值(Js/max-mean)間的相關(guān)性Fig.5 Relationship between the standardized sap flux density in each side (Js/max) and the mean standardized sap flux density during the whole growing season (Js/max-mean)

圖6 整樹液流平均速率的預(yù)估值與測定值間的關(guān)系Fig.6 The relationship between the predicated value and the measured value for standardized sap flux density (Js/max-eam)

3 討論

許多樹種的樹干液流在不同方位存在著顯著的差異，如馬占相思(Acaciamangium)(馬玲， 2005)、芒果(Mangiferaindica)(Luetal., 2000)、側(cè)柏(王華田， 2006)等，而關(guān)于不同樹種液流速率方位差異的規(guī)律，目前并不明確。如黃土區(qū)果樹南側(cè)液流速率最大，北側(cè)最小，東、西側(cè)較為接近(孟秦倩等， 2013)。黃土丘陵區(qū)棗樹表現(xiàn)為西向液流速率較高(馬建鵬， 2016)，胡楊表現(xiàn)為東、西側(cè)液流速率最大(司建華， 2004)，而沙柳(Salixcheilophila)和小葉楊的方位差異關(guān)系不固定，并且隨季節(jié)而變化(徐丹丹， 2017)。本研究中監(jiān)測到樟子松南側(cè)液流速率較高，但各方位間的相對大小順序存在個(gè)體間的差異(圖2)，方位差異在同一個(gè)體上比較穩(wěn)定但在不同樣木上順序并不一致的現(xiàn)象在元寶楓(Acertruncatum)等樹種上也有報(bào)道(王瑞輝等， 2006)。

關(guān)于樹木個(gè)體邊材液流速率方位差異的原因與機(jī)制，有研究認(rèn)為與樹木冠層對陽光的曝露程度的不同有關(guān)(Granier， 1987； Orenetal., 1999； Shinoharaetal.， 2013)；也有研究認(rèn)為可能是由于不同方位的木質(zhì)部生長速度的分化帶來管腔直徑(vessel lumen diameter)大小的不同，導(dǎo)致水力導(dǎo)度的差異(Tateishietal.， 2008)以及導(dǎo)管系統(tǒng)發(fā)達(dá)程度的分化或枝下高的不同(王華， 2010)所致；也可能與根系的不均勻分布(異質(zhì)生境)有關(guān)(Nadezhdina， 2010)。樹冠結(jié)構(gòu)引起的冠層接受光照時(shí)間及光合有效輻射量的不同進(jìn)而引起液流的方位差異也被認(rèn)為是主要原因(López-Bernaletal., 2010)(梅婷婷等， 2012)，但是也有報(bào)道認(rèn)為被測木樹干不同方位邊材寬度、相應(yīng)方位的冠幅大小與液流速率大小的關(guān)系并不明確(王華田， 2006)。從本研究中南側(cè)液流速率普遍較高(圖2)，結(jié)合對北方地區(qū)油松(Pinustabulaeformis)等樹種相似的測定結(jié)果來看(王華， 2010)，北半球南側(cè)受光較多可能是主要原因之一。

松屬(Pinus)等針葉樹種一般具有通直、均一的樹干和近似于圓錐體的樹冠，相對于闊葉樹種而言，邊材的寬度在不同方位間一般具有較好的一致性。本研究中筆者發(fā)現(xiàn)了樟子松不同方位間液流速率的顯著差異(圖2，圖3)，且方位差異格局在不同個(gè)體間還存在著不確定性，這表明考慮不同方位液流速率差異的必要性。為了解決方位差異對單株液流通量估算可能帶來的誤差，在實(shí)際研究中，一個(gè)可行的方案是根據(jù)不同樹種邊材液流方位變異程度和樹干直徑，適當(dāng)增加探頭的數(shù)量，如有學(xué)者認(rèn)為DBH < 15 cm的單株可用1個(gè)探頭，15～20 cm的用2個(gè)探頭， 20 cm以上的用3～4個(gè)(Granier， 1987)甚至6個(gè)以上探頭(López-Bernaletal., 2010)，但過多探頭必須大幅度增加觀測成本，且?guī)韲?yán)重的干擾與誤差(趙平， 2005)。盡管樟子松液流速率的方位差異較大，但同一個(gè)體不同方位的液流速率間呈緊密的線性相關(guān)(Adj.R2∶0.93～0.99，P< 0.01，圖4)，這與許多樹種的測定結(jié)果一致(馬玲， 2005； 王華， 2010； Luetal., 2000)，因此只需測定某一方位的液流速率后經(jīng)模型估算整樹平均液流速率，并進(jìn)一步估算林段的蒸騰成為可能(趙平， 2005)。本研究北側(cè)液流速率比其他方位液流速率能更好地代表樟子松整樹的平均液流速率，且斜率接近于1(圖5a)，這表明對于該區(qū)域的樟子松而言，利用北側(cè)液流速率通過簡化模型能夠?qū)崿F(xiàn)較高精度地估算整樹平均液流速率(圖6)。本研究結(jié)果對于降低野外測定成本，提高單株蒸騰量估算精度提供了重要依據(jù)。

4 結(jié)論

對樟子松大樹4個(gè)垂直方位液流速率整個(gè)生長季的監(jiān)測結(jié)果表明： 樟子松樹干液流速率存在顯著的方位差異，一般南側(cè)液流速率相對較高，但各方位間的相對大小順序存在著個(gè)體間差異。土壤水分虧缺均顯著引起各方位液流速率的同步下降。樹干北側(cè)方位的液流速率與其他方位間均具有緊密的線性關(guān)系。模擬結(jié)果表明，作為液流測定中較常采用的方法，從北側(cè)測定的液流速率能較好地代表樟子松整株樹平均液流速率，對建立的模型經(jīng)獨(dú)立樣本的檢驗(yàn)，精度達(dá)到0.99以上。