曹小玉 李際平 委 霞

(中南林業(yè)科技大學林學院 長沙 410004)

森林土壤養(yǎng)分含量是影響森林植被生長的關鍵(孫向陽， 2005)，直接影響著植被生物量及植物多樣性(Lehmanaetal.， 2015； 朱兆良， 2008； 孫桂芳等， 2011)。在森林生態(tài)系統中，占據優(yōu)勢的是喬木層，其林木空間結構對整個森林環(huán)境起著決定作用，在很大程度上主導著林下植被的組成結構，進而影響著森林凋落物養(yǎng)分歸還和養(yǎng)分供應能力變化(樊丙玉， 2012)。通過優(yōu)化森林結構來促進土壤養(yǎng)分含量改善的措施通常首先表現為改變森林空間結構。森林空間結構是表征林木的點格局及其屬性的空間分布指標，與傳統的森林非空間結構(如樹高、年齡、樹種組成、直徑和密度的結構)相比，森林空間結構反映了森林群落內林木的空間關系，即林木之間樹種、大小、水平分布、垂直分布等的空間關系，是森林經營過程中最易調控的因子(惠剛盈等， 2018)。因此研究森林空間結構對養(yǎng)分含量的影響，對揭示影響土壤養(yǎng)分含量的主導空間結構因子、制定改善森林土壤養(yǎng)分含量的森林空間結構優(yōu)化措施有重要意義。但目前關于森林土壤養(yǎng)分含量影響因素的研究主要集中在環(huán)境因子(海拔、土壤、坡度、坡向等)(Andersenetal.， 2012； 張繼平等， 2014)和森林非空間結構因子方面(曹小玉等， 2014； 蔣文偉等， 2004； Capellessoetal.， 2016)。尚未見到森林空間結構影響土壤養(yǎng)分含量的研究報道。

我國中亞熱帶地區(qū)森林覆蓋率高，但高溫多雨、坡度陡和人為干擾等極易引起土壤養(yǎng)分損耗和流失(曾曉敏等， 2018)，因此探討該地區(qū)林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的影響并明確關鍵影響因子十分必要。本研究以中亞熱帶6種典型林分(人工針葉純林、人工闊葉純林、人工闊葉混交林、人工針闊混交林、天然次生林和竹林)為對象，在比較林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量差異的基礎上，運用Pearson相關系數、多元線性回歸分析和典型相關分析法，分析林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的影響，旨在揭示影響土壤養(yǎng)分含量的主導空間結構因子，為制定以改善森林土壤養(yǎng)分含量為目標的森林空間結構優(yōu)化措施提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

本研究的調查樣地位于湖南省平江縣福壽林場和蘆頭林場，平江縣(113°10′13″—114°9′6″E， 28°25′33″—29°6′28″N)地處湖南省東北部，總面積4 125 km2，地貌以山地和丘陵為主，是湖南省22個重點林業(yè)縣之一，林地面積占岳陽市的58%，活立木總蓄積量437萬m3，森林覆蓋率64.2%，森林植被類型多樣。屬大陸性季風氣候、東亞熱帶向北亞帶過渡氣候帶，春溫多雨、寒流頻繁，降水集中； 夏秋多旱； 嚴寒期短，無霜期長。年均氣溫16.8 ℃，年均降水量1 450.8 mm，年日照1 731 h。福壽林場植被繁茂，群落較多，主要喬木樹種有杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、馬尾松(Pinusmassoniana)、楠竹(Phyllostachyspubescens)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)等，林下灌木有柃木(Euryajaponica)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)和鹽膚木(Rhuschinensis)等，草本有蕨(Pteridiumaquilinum)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)和魚腥草(Houttuyniacordata)等，海拔800 m以下為山地黃壤，800～1 400 m為山地黃棕壤，1 400 m以上的山頂和山脊有小塊草甸土。蘆頭林場的主要喬木樹種有杉木、馬尾松、閩楠(Phoebebournei)、木荷(Schimasuperba)、楠竹和青岡櫟等、林下灌木有馬銀花(Rhododendronovatum)、杜鵑和格藥柃(E.muricata)等，草本有蕨、竹葉草(Oplismenuscompositus)和苔草(Carexspp.)等。紅壤分布于海拔600 m以下，山地黃壤分布于海拔600～1 200 m，山頂1 200 m以上部分出現山地黃棕壤分布。除天然次生林外，研究樣地的其他林型均為在皆伐跡地上營造的人工林， 2006年后全部劃為公益林經營，除進行撫育性質的間伐外，幾乎沒有采取任何其他的經營措施。

2 研究方法

2.1 樣地設置、植被調查和土壤取樣

在對研究區(qū)試驗林場典型林分全面踏查的基礎上，在立地條件基本一致的人工針葉純林、人工闊葉純林、人工闊葉混交林、人工針闊混交林、天然次生林和竹林共設置30塊20 m×30 m樣地，樣地基本情況見表1。將每塊樣地分割成6個10 m×10 m樣方，作為喬木層調查單元，調查樣方內每株樹木的樹種、胸徑、樹高和坐標等基本因子。在每個樣地利用S形取樣法(共5點)采取0 ～ 20 cm表層土壤混合樣品，然后按四分法混合取土樣，每個土壤樣本為1 kg，用于測定土壤有機質、全氮、全磷、堿解氮、有效磷和速效鉀含量。

2.2 土壤樣品測定

有機質含量測定采用油浴加熱重鉻酸鉀容量法； 全氮含量測定用半微量凱氏法； 全磷含量測定用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法； 堿解氮含量測定采用堿解擴散法； 有效磷含量測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法； 土壤速效鉀含量測定采用乙酸銨浸提-火焰光度法(Carteretal.，1993)。

2.3 林分空間結構指標的選取與計算

林分空間結構指標是描述林分內林木之間樹種、大小、水平分布和垂直分布等空間關系的數量指標，目前應用最廣泛的是基于相鄰木空間關系從4個方面描述林分空間結構特征,即采用混交度描述樹種之間的隔離程度，采用大小比數描述林木個體大小分化程度，采用角尺度和林層指數分別描述林木個體的水平分布和垂直分布格局(湯孟平等， 2004)。本研究采用混交度、角尺度和林層指數這3個指標來分析林分空間結構，相鄰木株數n取4，為避免以邊界木為對象木的相鄰木落在樣地之外從而影響林分空間結構特征分析結果，在樣地四周設置了3 m的帶狀緩沖區(qū)以消除邊界影響。未選擇大小比數參與空間結構分析，主要是考慮大小比數是用來計算樹種空間優(yōu)勢的，不能用來分析林分空間結構。混交度、角尺度和林層指數這3個指標的計算公式如下(曹小玉等， 2015)。

1) 混交度指數：

式中：Mi為對象木i的混交度；Vij為離散型變量，當對象木i與第j株相鄰木不屬同種時，Vij=1，否則Vij=0。

2)角尺度指數：

式中：Wi為對象木i的角尺度指數； 當相鄰木的較小夾角小于標準角，Zij=1，反之Zij=0，標準角的取值為360°/(n+1)。

3)林層指數：

式中：Si為對象木i的林層指數；Zi為中心木i的空間結構單元內林層的個數；sij為離散性變量，當對象木與相鄰木不屬于同一林層時，sij=1，反之，sij=0。

2.4 數據處理

本研究采用Pearson相關系數、多元線性回歸分析和典型相關分析法，分析森林空間結構指標對土壤養(yǎng)分指標的影響。

采用 Pearson 相關系數，計算林分空間結構指標與土壤養(yǎng)分指標間的單因素相關性。公式如下:

林分空間結構對土壤養(yǎng)分指標的影響是多個林分空間結構指標共同作用的結果，因此采用多元線性回歸分析，篩選出林分空間結構關鍵影響因子，分別以有機質含量Y1、全氮含量Y2、全磷含量Y3、堿解氮含量Y4、有效磷含量Y5和速效鉀含量Y6為因變量，以混交度X1、角尺度X2和林層指數X3為自變量，進行逐步回歸，建立最優(yōu)的多元線性回歸模型。

典型相關分析(CCA)是研究兩組變量之間相關關系的多元統計分析方法，它借用主成分分析的降維思想，分別對兩組變量提取主成分，且使兩組變量提取的主成分之間的相關程度達到最大，而從同一組內部提取的各主成分之間互不相關，用從兩組分別提取的主成分的相關性來描述兩組變量整體的線性相關關系(郭志剛，1999)，其數學描述如下。

假設有一組變量X1,X2,Λ,Xp與另一組變量Y1,Y2,Λ,Yq，它們的線性組合為：

U=α1X1+α2X2+ΛαpXp=α′X；

V=β1Y1+β2Y2+ΛβqYq=β′Y。

其中，α=(α1,α2,Λ,αp)′和β=(β1,β2,Λ,βq)′為

表1 樣地基本概況Tab. 1 Survey of sample plots

任意非零向量，于是把研究兩組變量之間的問題化為研究兩個變量U與V之間的相關問題，希望尋求α和β，使U、V之間最大可能地相關，由相關系數的定義可知:

為進一步探討森林空間結構指標與土壤養(yǎng)分指標的相關關系，采用典型相關分析來判斷兩組變量的相關性，一組變量為森林空間結構指標(混交度X1、角尺度X2和林層指數X3)，另一組變量為土壤養(yǎng)分指標(有機質Y1、全氮Y2、全磷Y3、堿解氮Y4、有效磷Y5、速效鉀Y6)。

由于各個林分空間結構指標與土壤養(yǎng)分指標的單位和量綱不統一，為消除其量綱，進行了標準化處理，公式如下：

式中：zi為i指標的標準分值；xi為i指標實際分值；xmin為i指標最小值；xmax為i指標最大值。

采用軟件Excel2007和SPSS21.0進行數據分析和圖表處理。

3 結果與分析

3.1 不同林分空間結構特征

從表2可看出，人工針葉純林、人工闊葉純林和竹林的混交度分別為0.05、0.02和0.06，接近零度混交，說明混交度偏低，樹種隔離程度差，林木周圍幾乎被同一樹種包圍，需要改善林分混交度，在林下補植一些混交樹種，增強林分樹種間的隔離程度和林分穩(wěn)定性。人工闊葉混交林和人工針闊混交林的混交度分別為0.47和0.52，屬中度混交，說明這兩類森林的林木周圍有一半左右的鄰近木屬于混交樹種，林分混交度較好。天然次生林的林分混交度最高，為0.73，林木周圍70%以上的樹種屬混交樹種，林分樹種間的隔離程度比較理想。

表2 不同林分類型的林分空間結構指標①Tab.2 Stand spatial structure index of various stand types

①同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Different letters in the same row mean significant difference at 0.05 level.

人工針葉純林、人工闊葉純林、人工闊葉混交林和針闊混交林的角尺度分布范圍為0.28～0.40，屬于均勻分布，林木水平分布狀態(tài)不夠理想，應通過人工干預，降低均勻分布的比例，將林木水平分布由均勻分布向隨機分布調整。天然次生林和竹林的林分角尺度分別為0.49和0.47，為隨機分布，是比較理想的分布狀態(tài)。

竹林林分的林層指數為0.45，林層指數較理想，說明竹林林分空間結構單元中的中心木與超過40%的鄰近木不屬于同一林層，林分垂直空間利用較充分； 天然次生林的林層指數為0.62，林層指數最高，說明天然次生林60%左右的林木與周圍鄰近木不屬于同一林層，林分垂直空間利用充分; 而人工針葉純林、人工闊葉純林、人工闊葉混交林和人工針闊混交林的林層指數為0.34～0.38，林層指數總體上偏低，林木分化程度弱，自然更新不足，導致超過60%的林木與周圍林木處在同一林層。

3.2 不同林分類型土壤養(yǎng)分含量特征

從表3可看出，6種林分的土壤有機質和全氮含量分別為11.13～29.07和0.75～1.27 g·kg-1，天然次生林土壤有機質和全氮含量最高，分別達到29.07和1.27 g·kg-1，其次是闊葉混交林(20.01和0.91 g·kg-1)，含量最小的是竹林(11.13和0.75 g·kg-1)，天然次生林、闊葉混交林的土壤有機質含量分別是竹林的2.61和1.69倍，全氮含量分別是1.80和1.21倍。土壤有機質含量和全氮含量均表現為天然次生林﹥人工闊葉混交林﹥人工針闊混交林﹥人工闊葉純林﹥人工針葉純林﹥竹林。6種林分的土壤全磷含量為0.17～0.29 g·kg-1，天然次生林最高，針闊混交林次之，人工針葉純林土壤全磷含量最低。天然次生林土壤全磷含量是人工針葉純林的1.71倍。土壤堿解氮的含量范圍為20.84～82.87 mg·kg-1，且表現為天然次生林﹥人工闊葉純林﹥人工闊葉混交林﹥人工針葉純林﹥竹林﹥針闊混交林，天然次生林土壤堿解氮含量是竹林的3.94倍。土壤有效磷含量范圍為1.06～3.80 mg·kg-1，含量最高的是天然次生林，其次是人工針闊混交林，含量最低的是人工闊葉純林，天然次生林土壤有效磷含量是人工闊葉純林的3.58倍。土壤速效鉀的含量范圍為13.62～63.17 mg·kg-1，且表現為人工闊葉純林﹥天然次生林﹥人工闊葉混交林﹥人工針葉純林﹥人工針闊混交林﹥竹林。

表3 不同林分類型的土壤養(yǎng)分含量①Tab.3 Soil nutrient content of various stand types

①同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

3.3 林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量的單因素相關性分析

從表4可看出，土壤有機質、全氮和有效磷含量都與林分空間結構3個指標呈顯著正相關，而土壤全磷、堿解氮和速效鉀含量與林分空間結構3個指標均無顯著相關。說明混交度、角尺度和林層指數是影響土壤有機質、全氮和有效磷含量的重要結構指標。

表4 林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量的Pearson相關系數①Tab.4 Pearson correlation coefficients between stand spatial structure and soil nutrient content

①*:P<0.05;**:P<0.01.

3.4 林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量的逐步回歸分析

從表5可看出，全磷、堿解氮和速效鉀的回歸方程擬合效果不好，均未通過顯著性檢驗，而有機質、全氮和有效磷的回歸方程擬合效果好，均通過了顯著性檢驗(P<0.05)，決定系數R2都較高，分別是0.791、0.683和0.570，說明篩選進回歸方程的林分空間結構因子顯著地影響著土壤養(yǎng)分含量。比較標準化回歸系數后發(fā)現，影響土壤有機質和有效磷含量的主導因子是混交度和林層指數，而影響土壤全氮含量的主導因子是混交度。

3.5 林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量的典型相關分析

從表6可看出，第一組典型變量的相關系數為0.951，屬于強相關，且在α=0.01水平上通過了典型相關系數檢驗。這說明，林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量整體上相關程度顯著，可用林分空間結構變量組來解釋土壤養(yǎng)分變量組。第二組和第三組典型變量的相關系數分別為0.595和0.500，相關性較弱。顯著性檢驗表明，在α=0.05水平上，第二組和第三組典型變量均未通過典型相關系數檢驗。

依據上述分析，只對第一組典型變量進行典型相關模型分析，從表7可得出第一組典型變量的典型相關模型如公式：

在線性組合U1中，系數絕對值較大的是X1(混交度)和X3(林層指數)，分別為-0.697，-0.283，說明林分空間綜合性指標主要由混交度和林層指數決定，在線性組合V1中，系數絕對值最大的是Y1(有機質)，為-0.853，說明土壤養(yǎng)分綜合性指標主要是有機質決定的。

典型載荷分析(表8)表明，典型變量U1和原始變量X1(混交度)、X3(林層指數)的相關系數較大，說明混交度和林層指數在對土壤養(yǎng)分的影響上起著決定作用； 典型變量V1和原始變量Y1(有機質)、Y5(有效磷)的相關系數較大，說明土壤有機質和有效磷含量對林分空間結構比較敏感。

表5 林分空間結構與土壤養(yǎng)分含量的多元逐步回歸方程Tab.5 Regression analysis between stand spatial structure and soil nutrient content

表6 典型相關系數及其顯著性檢驗Tab.6 Canonical correlation coefficient and its significance test

表 7 典型變量的標準化系數Tab.7 Standardization coefficient of typical variables

表8 原始變量與典型變量間的相關系數Tab.8 Correlation coefficients between original variables and typical variables

4 討論

不同類型的林分在樹種組成、競爭大小、水平分布和垂直分布等方面都存在差異，導致林分空間結構各異。本研究顯示天然次生林的空間結構在整體上最優(yōu)，其他5種人工林的空間結構的優(yōu)劣排序因指標而異，無規(guī)律性的變化。這主要是因為天然次生林是森林生物與環(huán)境長期相互作用和演化的結果，形成了較為理想的異齡、混交、復層的空間結構(Rozas， 2006)，而人工林的樹種組成、水平和垂直分布格局、林木競爭大小、撫育間伐方式均受人為干擾嚴重，林分空間結構變化并無規(guī)律性。

不同林分類型的林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的影響程度并不相同，林分空間結構的差異導致了不同林分林下光環(huán)境與群落的組成、土壤養(yǎng)分條件、土壤質地、凋落物性質存在顯著差異，從而直接對土壤養(yǎng)分含量產生影響(邱建麗等， 2019)。研究結果顯示，研究區(qū)不同林分類型土壤有機質和全氮含量的排序為天然次生林﹥人工闊葉混交林﹥人工針闊混交林﹥人工闊葉純林﹥人工針葉純林﹥竹林。這是由于研究區(qū)的天然次生林是常綠闊葉林，人類活動對其土壤環(huán)境的干擾較小，各種動物殘體、植物凋落物通過土壤微生物的分解積累了大量有機質?；旖涣趾烷熑~林的土壤有機質含量高于針葉純林的原因可能是土壤有機質積累受地上凋落物分解和地下細根周轉影響，混交林、闊葉林地上枯落物和地下細根的C/N顯著低于針葉純林，使其枯落物和樹種根系較針葉純林更易分解，土壤有機質能得到及時補充(路翔等， 2012)。竹林土壤有機質含量最低的原因是竹林逐年砍伐導致凋落物歸還量降低，每年更新又從土壤中吸取大量養(yǎng)分(趙超， 2011)。土壤有機質中氮素含量相對固定，所以土壤全氮與有機質的含量在不同林分類型中表現出了相同的規(guī)律。研究區(qū)天然次生林土壤全磷含量最高，針闊混交林次之，針葉人工純林最低，其原因是天然次生林、針闊混交林和闊葉林在生長演替過程中產生了大量更容易分解的凋落物，使土壤更容易得到磷素補充，從而使其土壤磷的來源顯著大于人工針葉純林(樊綱惟等， 2014)。研究區(qū)土壤有效磷含量最高的是天然次生林，其次是人工針闊混交林，含量最低的是人工闊葉純林，這是因為純林與天然林、針闊混交林相比，其林下植被更少，且凋落物分解較慢，導致有效磷含量較低。研究區(qū)6種林分類型的土壤有效磷含量范圍為1.06～3.80 mg·kg-1，除天然次生林外，其他林分類型的土壤有效磷含量都較低，這可能與研究區(qū)的成土母質和氣候因素有關，研究區(qū)的土壤類型為山地黃棕壤，富含游離態(tài)的氧化鐵和氧化鋁等陽離子，極容易與土壤中的磷元素結合，形成難以被植物直接利用的難溶性磷； 同時，中亞熱帶的多雨氣候也是造成土壤有效磷流失的重要原因(Vitouseketal.， 2010; Zengetal.， 2018)。研究區(qū)6種林分類型土壤堿解氮的含量為20.84～82.87 mg·kg-1，其含量排序為天然次生林﹥人工闊葉純林﹥人工闊葉混交林﹥人工針葉純林﹥竹林﹥針闊混交林，說明天然次生林有效氮素供應能力最高，人工闊葉林次之,針闊混交林最低，但研究區(qū)土壤堿解氮含量并沒有表現出與土壤全氮含量同步變化的規(guī)律，這是因為土壤堿解氮含量容易受環(huán)境因素影響，如氣候、土壤、植被、水分等容易導致土壤堿解氮含量變化(張振明等， 2011)。研究區(qū)6種森林類型的速效鉀含量范圍為13.62～63.17 mg·kg-1，說明研究區(qū)森林土壤速效鉀含量比較貧乏。已有研究表明速效鉀含量與土壤有機質的礦質化、枯落物的厚度及土壤含水量密切相關(實龍博等， 2017)，因此在林分經營過程中維持喬灌草的物種多樣性對增加土壤速效鉀含量具有重要意義。

林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量有顯著影響，但主導影響因子并不明確，本研究用Pearson 相關分析、多元線性逐步回歸分析和典型相關分析初步確定了影響土壤養(yǎng)分含量的主導因子，表明混交度是影響土壤有機質、全氮和有效磷含量的主導因子，這主要是因為多樹種混交林的樹冠重疊、冠層深厚、枝繁葉茂，更易形成較多地表凋落物，增加了凋落物歸還土壤的能力，改善了凋落物的分解速度，更易累積大量的有機質。同時，混交樹種深淺不一的根系在土壤中縱橫交錯，相互穿插，改善了土壤的通氣性、透氣性和疏松度，活躍了土壤微生物活動，導致微生物增加，進而加速了土壤養(yǎng)分的循環(huán)和有效化(黃永來， 2006； Wanetal.， 2015)。多元線性逐步回歸結果顯示，林層指數也是影響土壤有機質和有效磷含量的主要林分空間結構因子，這是因為： 林層是森林生態(tài)系統與外界相互作用最直接的部分，它影響著森林生態(tài)系統接受太陽能和截留降水的能力； 不同的林層會形成有差異的林內小氣候，如光環(huán)境、風速、空氣溫濕度等，這將影響到林下群落的組成和結構、土壤蒸發(fā)量、土壤熱儲量、土壤溫度、林地微生物活性及凋落物分解等，進而導致土壤有機質和氮磷鉀含量的差異(康磊， 2009； Norbyetal.， 2003)。同時，研究結果也顯示，3個多元線性回歸模型的決定系數R2都較高，說明混交度和林層指數顯著地影響著林分土壤有機質、全氮和有效磷含量。雖然3種相關性分析方法較直觀地揭示了林分空間結構指標與土壤養(yǎng)分含量的單因素相關性及林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的綜合影響，但3種分析都是建立在變量線性關系的假設之上，因此未來可試用非線性模型或灰色關聯度分析進一步探索林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的影響。同時，為進一步揭示林分空間結構對土壤養(yǎng)分含量的影響機理和土壤養(yǎng)分維持機制，應將相關機理研究和相應的經營措施的制定作為今后研究的重點。

5 結論

林分空間結構因子顯著地影響著土壤養(yǎng)分含量，其中對土壤養(yǎng)分整體水平起決定作用的是混交度和林層指數，對土壤養(yǎng)分含量單項指標起決定作用的主導因子隨土壤養(yǎng)分指標而異，其中影響土壤有機質和有效磷含量的林分空間結構主導因子是混交度和林層指數，影響土壤全氮含量的主導因子只有混交度。因此，如欲提高土壤有機質、有效磷含量或土壤養(yǎng)分整體水平，可采取調整樹種結構和林層結構的綜合經營措施； 如欲提高土壤全氮含量，只需采用調整樹種結構的管理措施。