鄧 磊 朱春云 于世川 祁銀燕 張文輝 杜 盛 關(guān)晉宏,5

(1. 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院 西寧 810016; 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100; 3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所 楊凌 712100; 4. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所 楊凌 712100; 5. 德國(guó)馬克斯-普朗克學(xué)會(huì)生物地球化學(xué)研究所 耶拿 07745; 6. 青海省高原林木遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 西寧 810016)

林木混交度是森林培育研究中決定種間關(guān)系的主要因子，混交度大的林分互補(bǔ)、協(xié)調(diào)能力強(qiáng)，具有更高的物種多樣性和生產(chǎn)力(Keltyetal., 1992; Reichetal., 2001)，對(duì)外界的干擾有更強(qiáng)的抵抗力和恢復(fù)力(Tilmanetal., 2002)。林分特征是混交林種間關(guān)系研究的重要內(nèi)容，闡明不同混交度下林分結(jié)構(gòu)變化規(guī)律是揭示種間關(guān)系的關(guān)鍵所在(Zoggetal., 1995; 黃建輝等, 1999)。

青海云杉(Piceacrassifolia)是青藏高原東部祁連山地區(qū)地帶性植被的建群種，是該地區(qū)植被恢復(fù)演替過(guò)程中亞高山暗針葉林頂級(jí)群落樹(shù)種，多形成純林或與白樺(Betulaplatyphylla)形成混交林。天保工程實(shí)施以來(lái)，該地區(qū)生態(tài)環(huán)境得以改善，青海云杉林在區(qū)域生物多樣性維持、水分循環(huán)、能量流動(dòng)、碳增匯及生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)中發(fā)揮著極重要作用(史常青 2008)。以往青藏高原東部祁連山地區(qū)的植被建設(shè)偏重單一功能，忽視種間作用，導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)單一、生長(zhǎng)不良和更新不足等問(wèn)題。因此，充分明晰并發(fā)揮這一地區(qū)青海云杉天然次生林的生態(tài)功能，將極大鞏固該地區(qū)植被建設(shè)成果。細(xì)根作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生物量積累受林分結(jié)構(gòu)、林齡和氣候的影響(Helmisaarietal., 2007)。在林分結(jié)構(gòu)、密度和土壤質(zhì)地對(duì)細(xì)根形態(tài)特征影響方面，尤其在青海云杉林細(xì)根特征變異性、混交度響應(yīng)敏感性等方面研究鮮有報(bào)道。本研究以青藏高原東部祁連山地區(qū)青海云杉中齡林為對(duì)象，研究混交度對(duì)群落細(xì)根生物量和形態(tài)的影響，以期為當(dāng)?shù)厣只謴?fù)和林分經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省西寧市大通縣東峽林場(chǎng)(101°29′09″—101°29′47″E，37°00′23″—37°01′29″N)。該地區(qū)是青藏高原與黃土高原過(guò)渡區(qū)，屬大陸性高原半干旱氣候，年均氣溫低于2 ℃，最暖月氣溫12 ℃，最冷月-12 ℃，≥5 ℃年積溫900 ℃，年降水量450～820 mm。林地主要建群樹(shù)種有青海云杉和白樺； 灌木優(yōu)勢(shì)種有甘青錦雞兒(Caraganatangutica)、毛葉水栒子(Cotoneastersubmultiflorus)、灰栒子(C.acutifolius)、銀露梅(Potentillaglabra)、紅脈忍冬(Loniceranervosa)、隴塞忍冬(L.taipeiensis)和剛毛懸鉤子(Rubusidaeus)等； 草本優(yōu)勢(shì)種有金翼黃芪(Astragaluschrysopterus)、高山黃華蒿(Thermopsisalpina)、蘚生馬先蒿(Pedicularismuscicola)、苔草(Carexspp.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和歐氏馬先蒿(P.oederi)等。林下土壤類型以山地灰褐土和褐色針葉林土為主(《青海森林》編輯委員會(huì)， 1993)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查 樣地調(diào)查在2017年8—9月進(jìn)行，選擇生長(zhǎng)較好林齡相近的青海云杉天然次生林布設(shè)樣地。該區(qū)域內(nèi)青海云杉多形成純林或與白樺混交，云杉為擴(kuò)展種群，白樺為退出種群。樣地布設(shè)時(shí)，充分考慮群落組成、生境條件和人為破壞等因子的代表性，選取4個(gè)混交度(10云，純林，混交度0； 8云2白樺，混交度0.2； 6云4白樺，混交度0.4； 4云6白樺，混交度0.6)，各設(shè)樣地3塊，面積20 m×20 m，樣地間直線距離300 m以上，共完成樣地12塊。樣地地形、地貌、海拔和地理坐標(biāo)用MagellanGPS315測(cè)定； 坡向和坡度用手持羅盤(pán)測(cè)定； 土壤類型根據(jù)FAO標(biāo)準(zhǔn)目測(cè)確定； 土壤中大于1 mm石礫含量依據(jù)土壤塑性強(qiáng)弱確定，并采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室用“吸管法”驗(yàn)證； 林齡利用生長(zhǎng)錐對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于平均值的10株青海云杉和白樺鉆芯取樣確定，青海云杉樹(shù)齡76～85年，白樺樹(shù)齡46～57年。按樣地統(tǒng)計(jì)林分因子，將同一混交度樣地?cái)?shù)據(jù)合并，概況見(jiàn)表1。

2.2 混交度的計(jì)算方法 樣地混交度調(diào)查一般是把樣地中所有單株林木逐一作為對(duì)象木，選取周圍鄰近木作為結(jié)構(gòu)單元，計(jì)算得出整個(gè)林分的平均混交度M，其值在純林為0，在完全混交林為1。計(jì)算方法如下(惠剛盈等， 2001)：

式中：N為樣地內(nèi)喬木株數(shù)；n為目標(biāo)樹(shù)最近喬木株數(shù)；Vij是目標(biāo)樹(shù)與周圍喬木的樹(shù)種差異比較結(jié)果，不同記為1，相同記為0。

2.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分 采取上限排外法，以5 cm為一個(gè)徑級(jí)(0～5，5～10，…，30～35，>45 cm)，以4 m為一個(gè)高度級(jí)(0～4，4～8，…，32～36，>36 m)，分別統(tǒng)計(jì)4個(gè)混交度林分的喬木徑級(jí)和樹(shù)高級(jí)別分布(鄧?yán)诘? 2010)。

2.4 細(xì)根取樣及處理 青海云杉屬于淺根性樹(shù)種，細(xì)根主要分布在0～40 cm土層(《青海森林》編輯委員會(huì)， 1993)。通過(guò)前期預(yù)試驗(yàn)，對(duì)有效獲取樣品的分布深度進(jìn)行驗(yàn)證，0～40 cm土層可滿足本研究需要。用內(nèi)徑9 cm、高20 cm的根鉆在每塊樣地9個(gè)隨機(jī)布設(shè)的采樣點(diǎn)上，分別采集0～20和20～40 cm土層的土芯。細(xì)根取樣的同時(shí)，用TDR-300和SoilStik測(cè)定土樣的體積含水量、pH值和溫度。為保證數(shù)據(jù)可比性，細(xì)根取樣及微環(huán)境尺度時(shí)間均在12:00-14:00，且此前10天無(wú)雨和集中在5天內(nèi)完成測(cè)定。將樣品置于孔徑0.2 mm篩內(nèi)，用流水浸泡、漂洗后，用游標(biāo)卡尺分揀出直徑≤2 mm的細(xì)根。通過(guò)外形、顏色、彈性、根皮與中柱分離的難易程度區(qū)分死根和活根，并根據(jù)微觀形態(tài)和顏色進(jìn)一步區(qū)分青海云杉和白樺兩個(gè)樹(shù)種根和根莖(Helmisaarietal., 2007)。用WinRHIZO根系圖像分析系統(tǒng)，對(duì)分離出的活細(xì)根測(cè)定細(xì)根長(zhǎng)度RL(m)和細(xì)根表面積RSA(m2)等根形態(tài)指標(biāo)，然后在70 ℃烘箱中烘干

表1 樣地概況①Tab.1 Survey of sample plots

① 同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate no significant difference (P<0.05).

至恒質(zhì)量RB(g)，并依據(jù)土壤取樣體積V(m3)換算出細(xì)根生物量密度RBD(g·m-3)、根長(zhǎng)密度RLD(m·m-3)、根表面積密度SAD(m2·m-3)、比根長(zhǎng)SRL(m·g-1)和比表面積SSA(cm2·g-1) (尤健健等, 2017)：

RBD=RB/V；

RLD=RL/V；

SAD=RSA/V；

SRL=RL/RB；

SSA=RSA/RB。

2.5 數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步計(jì)算及處理(平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差等)。用Sigmaplot軟件進(jìn)行根系指標(biāo)的圖形處理。用SPSS軟件對(duì)不同混交度細(xì)根生物量密度和各形態(tài)特征進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并結(jié)合Duncan檢驗(yàn)比較各參數(shù)差異性(P<0.05)，用CANOCO 4.5 for Windows軟件進(jìn)行RDA分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 喬木徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu) 4個(gè)混交度青海云杉林表現(xiàn)出一定的徑級(jí)結(jié)構(gòu)差異性(圖1)。青海云杉純林的喬木分布在7個(gè)徑級(jí)，其他3種混交度青海云杉林的喬木均分布在10個(gè)徑級(jí)，且混交度0.4的徑級(jí)分布整體呈現(xiàn)對(duì)數(shù)正態(tài)分布，形成了異齡結(jié)構(gòu)?；旖欢?, 0.2, 0.4, 0.6的青海云杉林的優(yōu)勢(shì)徑級(jí)分別分布在25～40，15～35，10～25和15～25 cm，占樣地喬木總株數(shù)的68.00%、63.72%、56.10%和43.13%。青海云杉純林中，大中型徑級(jí)較多，徑級(jí)呈雙峰，總體上表現(xiàn)出更新資源的缺乏。混交林中的白樺多分布在15～25 cm的徑級(jí)范圍內(nèi)。

圖1 4個(gè)混交度青海云杉林的喬木徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Arbor diameter class of four mingling P. crassifolia natural secondary forest

4個(gè)混交度青海云杉林喬木的高度級(jí)結(jié)構(gòu)總體上均呈左偏正態(tài)分布(圖2)，純林和混交度0.2的喬木均在28～32 m高度級(jí)范圍內(nèi)占比最大，分別達(dá)69.33%和40.23%； 混交度0.4的喬木在24～32 m高度級(jí)為主(48.72%)，此外在16～20 m高度級(jí)仍達(dá)11.18%； 混交度0.6的喬木在24～32 m高度級(jí)為主(54.92%)，在16～20 m高度級(jí)也占9.76%。從喬木高度級(jí)結(jié)構(gòu)看，混交度0.4的喬木數(shù)量在16～20 m高度級(jí)明顯多于其他3個(gè)混交度，形成了明顯的復(fù)層結(jié)構(gòu)。在混交林中，白樺多分布在24～32 m的高度級(jí)范圍內(nèi)。

圖2 4個(gè)混交度青海云杉林喬木高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Arbor height class of four mingling P.crassifolia natural secondary forest

3.2 細(xì)根生物量密度 不同混交度的青海云杉中齡林中，總細(xì)根生物量密度差異顯著(P<0.05，圖3)。隨混交度增大，0～20 cm土層的總細(xì)根生物量密度先升后降，在混交度0.4時(shí)最大(616.26 g·m-3)； 當(dāng)混交度為0.6時(shí)，總細(xì)根生物量密度顯著下降(P<0.05)到低于純林的水平。0～20 cm土層云杉細(xì)根生物量密度占喬木細(xì)根總量的100%(純林)、89.97%(混交度0.2)、71.73%(混交度0.4)和53.75%(混交度0.6)。在20～40 cm土層，總細(xì)根生物量密度隨混交度增大而逐漸增大，在混交度為0.6時(shí)達(dá)到最大(227.17 g·m-3)。20～40 cm土層云杉細(xì)根生物量密度占喬木細(xì)根總量的100%(純林)、75.84%(混交度0.2)、48.13%(混交度0.4)和22.43%(混交度0.6)。青海云杉林總細(xì)根生物量密度集中在0～20 cm土層，占0～40 cm土層總量的83.49%(純林)、80.23%(混交度0.2)、75.80%(混交度0.4)和68.31%(混交度0.6)。林木混交顯著增加了20～40 cm土層的總細(xì)根生物量密度占比，與純林相比分別增加了30.06%(混交度0.2)、89.99%(混交度0.4)和119.32%(混交度0.6)。

圖3 青海云杉林各土層細(xì)根生物量密度(同一土層總細(xì)根生物量密度字母不同表示差異顯著)Fig.3 Effect of soil depth on fine root biomass density in P. crassifolia natural secondary forest (Different lowercases indicate significant difference in total fine root biomass density of the same soil depth between mingling intensities)

3.3 細(xì)根形態(tài)特征 不同混交度的青海云杉林細(xì)根形態(tài)指標(biāo)數(shù)值均表現(xiàn)為在0～20 cm土層高于20～40 cm土層(P<0.05)(圖4)。各土層細(xì)根形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)出一定的混交度差異性。在0～20 cm土層，混交度0.4和0.6的總細(xì)根根長(zhǎng)密度、根表面積密度與純林和混交度0.2差異顯著，純林和混交度0.2差異不顯著(P<0.05)，細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度表現(xiàn)為混交度0.4 >混交度0.2 >純林 >混交度0.6； 純林、混交度0.2、混交度0.4和混交度0.6的比根長(zhǎng)和比表面積差異顯著，比根長(zhǎng)和比表面積表現(xiàn)為混交度0.4 >混交度0.2 >混交度0.6 >純林。在20～40 cm土層，混交度0.6的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)與其他3個(gè)混交度差異顯著，而純林、混交度0.2和混交度0.4之間差異不顯著(P<0.05)，根長(zhǎng)密度、根表面積密度和比根長(zhǎng)均表現(xiàn)為混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >純林，比表面積為混交度0.6 >混交度0.2 >混交度0.4 >純林。0～40 cm土層各樹(shù)種細(xì)根形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出一定的差異性。隨混交度增大，云杉對(duì)細(xì)根形態(tài)的貢獻(xiàn)逐漸減小，白樺對(duì)細(xì)根形態(tài)的貢獻(xiàn)一直增大。

圖4 混交度對(duì)青海云杉林細(xì)根形態(tài)特征的影響Fig.4 Effect of mingling intensity on root morphological characteristics in P. crassifolia natural secondary forest

3.4 不同徑級(jí)細(xì)根形態(tài)特征 將細(xì)根分為4個(gè)徑級(jí)： 0～0.5，0.5～1，1～1.5和1.5～2 mm，并比較不同混交度青海云杉林的根長(zhǎng)密度和根表面積密度差異(表2)。在各混交度青海云杉林中，各徑級(jí)細(xì)根的根長(zhǎng)密度和根表面積密度在不同土層間均有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為0～20 cm土層 >20～40 cm土層。隨徑級(jí)增加，各徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)密度逐漸減小。在0～20 cm土層，混交度0.4的0～0.5 mm徑級(jí)根長(zhǎng)密度最大(228.659 7 m·m-3)； 在0～0.5,0.5～1和1～1.5 mm徑級(jí)，細(xì)根根長(zhǎng)密度均表現(xiàn)為混交度0.4 >混交度0.2>純林>混交度0.6； 在1.5～2 mm徑級(jí)，細(xì)根根長(zhǎng)密度表現(xiàn)為混交度0.4>純林>混交度0.2 >混交度0.6。在20～40 cm土層，混交度0.6的0～0.5 mm徑級(jí)根長(zhǎng)密度最大(45.827 3 m·m-3)； 在0～0.5，0.5～1和1～1.5 mm徑級(jí)，細(xì)根根長(zhǎng)密度均表現(xiàn)為混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >純林，1.5～2 mm徑級(jí)的細(xì)根根長(zhǎng)密度表現(xiàn)為混交度0.2 >純林 >混交度0.6 >混交度0.4。隨著細(xì)根徑級(jí)增加，0～20 cm土層細(xì)根表面積密度逐漸減小，混交度0.4的0～0.5 mm徑級(jí)的最大(0.144 7 m2·m-3)； 0～0.5和0.5～1 mm徑級(jí)均表現(xiàn)為混交度0.4 >混交度0.2 >純林 >混交度0.6，1～1.5 mm徑級(jí)表現(xiàn)為混交度0.4 >純林 >混交度0.2 >混交度0.6，1.5～2 mm徑級(jí)表現(xiàn)為混交度0.4 >混交度0.6 >純林 >混交度0.2。20～40 cm土層的細(xì)根表面積密度呈現(xiàn)先升后降，混交度0.6的0.5～1 mm徑級(jí)最大(0.028 4 m2·m-3)； 0～0.5和1～1.5 mm徑級(jí)表現(xiàn)為混交度0.6 >混交度0.4 >純林 >混交度0.2，0.5～1 mm徑級(jí)表現(xiàn)為混交度0.6 >混交度0.4 >混交度0.2 >純林，1.5～2 mm徑級(jí)表現(xiàn)為混交度0.4 >純林 >混交度0.2 >混交度0.6。

3.5 細(xì)根指標(biāo)與環(huán)境因子關(guān)系 對(duì)不同混交度青海云杉林細(xì)根生物量密度與各形態(tài)特征指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA)，對(duì)變量的解釋量達(dá)到了97.4%，前兩軸分別解釋了85.3%和12.1%(圖5)。其中，對(duì)第一主分量貢獻(xiàn)較高的環(huán)境因子包括林分密度(矢量值0.910 7)、平均高度(-0.756 9)、平均胸徑(-0.619 6)、土壤濕度(0.566 9)和混交度(0.482 6)； 對(duì)第二主分量貢獻(xiàn)較高的環(huán)境因子包括土壤溫度(0.858 6)、>1 mm石礫含量(0.840 0)、土壤濕度(-0.760 7)、郁閉度(-0.739 0)和混交度(0.533 0)。通過(guò)RDA雙序軸第一軸可以看出，林分密度、土壤濕度和混交度與比根長(zhǎng)、比表面積、生物量密度、根表面積密度和根長(zhǎng)密度的向量一致，具有正相關(guān)； 與平均高度和平均胸徑具有負(fù)相關(guān)。

4 討論

不同混交度的青海云杉林，除林分密度外，平均胸徑和平均樹(shù)高均隨混交度增大而減小(P<0.05)。青海云杉與白樺混交形成異齡、復(fù)層結(jié)構(gòu)，相鄰植株間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)重疊范圍減小，林分空間利用效率得到優(yōu)化，較高的林分密度能夠滿足不同徑級(jí)喬木的伸展擴(kuò)張能力。這與吳鞠等(2018)研究混交度在林分密度高于1 600株·hm-2或小于800株·hm-2時(shí)顯著影響喬木個(gè)體干冠形態(tài)的協(xié)調(diào)性結(jié)論一致。通過(guò)青海云杉天然次生林的自然演替，混交度為0.4的青海云杉林的結(jié)構(gòu)更加合理，不僅有一定數(shù)量的青海云杉幼齡個(gè)體，還形成了復(fù)層結(jié)構(gòu)，密度顯著高于其他林分。這與尤文忠等(2015)得出的中齡林密度控制在1 600株·hm-2可促進(jìn)林分生長(zhǎng)的結(jié)論一致。然而，對(duì)長(zhǎng)周期林木而言，混交對(duì)群落向穩(wěn)定的頂級(jí)結(jié)構(gòu)演替是否有促進(jìn)作用，還需長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

細(xì)根生物量密度受環(huán)境、林齡、土壤和群落結(jié)構(gòu)等共同影響(尤健健等, 2017)。不同混交度林分的群落組成、林分結(jié)構(gòu)、土壤水分和養(yǎng)分含量均表現(xiàn)出差異，這也導(dǎo)致了森林群落內(nèi)的不同植物通過(guò)調(diào)整的細(xì)根生物量密度、分布及形態(tài)特征來(lái)最大限度地降低對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)(劉聰?shù)龋?2011； 楊秀云等, 2012; 郭琦等, 2014)。本研究中，青海云杉中齡林細(xì)根生物量密度主要分布在0～20 cm土層，占總量的68.31%～83.49%。林木混交度可增加細(xì)根生物量密度，這可能與混交改善了林木根系養(yǎng)分吸收能力、促進(jìn)了細(xì)根生長(zhǎng)及生物量積累(Heijden, 2016)有關(guān)。而過(guò)大混交度會(huì)使細(xì)根生物量密度降低，一方面可能因?yàn)榘讟鍨樯罡詷?shù)種，其比例過(guò)高會(huì)導(dǎo)致表層(0～20 cm)細(xì)根生物量密度降低，另一方面可能是細(xì)根的生長(zhǎng)受地上生物量、土壤環(huán)境和林分密度的影響(Helmisaarietal., 2007)，同時(shí)，細(xì)根周轉(zhuǎn)速率也會(huì)導(dǎo)致其存在空間變異性差異(Santantonio, 1989)。隨混交度增大，細(xì)根生物量密度在土壤表層(0～20 cm)積累比例逐漸降低，而在20～40 cm土層逐漸增大，促使細(xì)根向深層積累，這與安慧等(2007)對(duì)黃土丘陵區(qū)油松(Pinustabulaeformis)-白樺混交林細(xì)根分布的研究結(jié)果相似。

表2 混交度對(duì)青海云杉林不同徑級(jí)細(xì)根形態(tài)特征的影響Tab. 2 Effect of mingling intensity on root morphological characteristics of different diameter classes in P. crassifolia natural secondary forest

圖5 青海云杉林細(xì)根指標(biāo)與環(huán)境因子冗余分析Fig.5 Biplots of the redundancy analysis (RDA) of root morphological parameters and environmental factors in P. crassifolia natural secondary forest

細(xì)根形態(tài)是反映細(xì)根生理活性強(qiáng)弱與養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)(王韋韋等, 2014； 鄧?yán)诘? 2018)。本研究表明，青海云杉中齡林細(xì)根的根長(zhǎng)密度、根表面積密度、比根長(zhǎng)和比表面積隨混交度增加呈現(xiàn)明顯差異，0.4左右的混交度能顯著增加細(xì)根生物量的密度、比根長(zhǎng)、比表面積、根表面積密度和根長(zhǎng)密度； 過(guò)大的混交度會(huì)降低0～20 cm土層的細(xì)根量，但會(huì)增加20～40 cm土層的細(xì)根量。青海云杉林的細(xì)根根長(zhǎng)密度、根表面積密度、比根長(zhǎng)和比表面積隨混交度的變化規(guī)律與細(xì)根生物量密度一致。細(xì)根形態(tài)指標(biāo)主要受細(xì)根生物量密度的影響，這與尤健健(2017)對(duì)黃土高原南部油松細(xì)根形態(tài)的研究結(jié)果一致。林木通過(guò)調(diào)整細(xì)根形態(tài)進(jìn)而增強(qiáng)根系對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力，在林分密度、林地郁閉度、土壤濕度、溫度和pH值等環(huán)境因子的差異較大的情況下，仍能滿足林木生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分和水分供給，這是青藏高原東部祁連山地區(qū)林木適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境采用的一種獲取資源的有效策略。

林木根系末端具有較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收能力。本研究表明，不同混交度的青海云杉林的根長(zhǎng)密度主要集中在0～0.5 mm徑級(jí)，占總根長(zhǎng)密度的45.96%～69.43%，小徑級(jí)細(xì)根利于林木對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收。不同土層青海云杉細(xì)根表面積密度具有顯著差異，0～20 cm土層細(xì)根表面積密度主要集中在0～0.5 mm徑級(jí)，其占總根表面積密度的34.09%～47.51%； 20～40 cm土層根表面積密度主要在0.5～1 mm徑級(jí)，其占總根表面積密度的26.09%～42.99%。在分布區(qū)內(nèi)，青海云杉群落細(xì)根有足夠的表面積和根長(zhǎng)量來(lái)進(jìn)行物質(zhì)積累(Fordeetal., 2001; Baddeleyetal., 2005)，不同徑級(jí)細(xì)根對(duì)群落變異性和混交度響應(yīng)的敏感性不同，混交度對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)密度和根表面積密度的影響主要表現(xiàn)在0～1 mm徑級(jí)細(xì)根上。

林分結(jié)構(gòu)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)有重要意義。個(gè)體水平上，林分結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)狀況和種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生重要影響； 林分水平上，林分結(jié)構(gòu)決定著林分生長(zhǎng)、種群發(fā)育以及群落穩(wěn)定性(Stolletal., 2005)?；旖欢?、林分結(jié)構(gòu)和群落細(xì)根相互作用、相互影響，混交度通過(guò)改變林分結(jié)構(gòu)而影響細(xì)根的形態(tài)和分布。本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子能解釋不同混交度青海云杉林細(xì)根形態(tài)的差異。細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積、生物量密度、根表面積密度和根長(zhǎng)密度與林分密度、土壤水分和混交度呈較高的正相關(guān)。混交度增加直接表現(xiàn)為群落平均高度和胸徑的降低，混交、異齡、復(fù)層的林分結(jié)構(gòu)促進(jìn)了群落細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積、生物量密度、根表面積密度和根長(zhǎng)密度等指標(biāo)的積累。

5 結(jié)論

本研究揭示了混交度對(duì)青藏高原東部祁連山地區(qū)青海云杉中齡林細(xì)根形態(tài)特征的影響。研究表明，林分細(xì)根生物量密度隨混交度增大呈現(xiàn)先升后降，混交度為0.4的青海云杉中齡林具有更合理的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)，異齡、復(fù)層的林分結(jié)構(gòu)可以減小相鄰植株間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)重疊范圍，優(yōu)化林分空間利用效率，提高群落穩(wěn)定性，細(xì)根生物量密度及細(xì)根形態(tài)特征如比根長(zhǎng)、比表面積、根表面積密度和根長(zhǎng)密度達(dá)到最大。在未來(lái)青海云杉中齡林經(jīng)營(yíng)中，合理控制混交度在0.4左右，可促進(jìn)群落細(xì)根發(fā)育，利于森林持續(xù)健康發(fā)育。