符溶，王鑫，2，杜尚嘉，吳海霞

1.海南省林業(yè)科學(xué)研究院通什分院，海南五指山572200；

2.海南大學(xué)，海南?？?70228

肉豆蔻科是濕潤熱帶雨林的標(biāo)識性植物，尤其以風(fēng)吹楠屬為典型，它對于研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)特征具有重要價值[1]。據(jù)記載，風(fēng)吹楠屬植物有90 余種，主要分布在南亞，從印度、安達(dá)曼群島至越南、緬甸、巴布亞新幾內(nèi)亞和中國海南、廣西和云南地區(qū)[2]。

據(jù)《中國植物志》[2]記載，分布在中國地區(qū)的風(fēng)吹楠屬植物有5 種，分別為風(fēng)吹楠（Horsfieldia glabra (Reinw. ex Blume)Warb.）、海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensis Merr.）、 大 葉 風(fēng) 吹 楠（Horsfieldia kingii (Hook.f.)Warb.）、琴葉風(fēng)吹楠（Horsfieldia pandurifolia Hu） 和滇南風(fēng)吹楠（Horsfieldia tetratepala C.Y.Wu & W.T.Wang）[2]。除海南風(fēng)吹楠外，均為云南特有種[2]。

目前分類學(xué)者一致贊同將提琴葉賀得木（Horsfieldia pandurifolia） 并 入 云 南 風(fēng) 吹 楠（H.prainii）。依據(jù)是：國外學(xué)者認(rèn)為內(nèi)毛楠（Horsfieldia macrocoma）（含云南風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠）應(yīng)從風(fēng)吹楠屬中分出來作為模式種建立內(nèi)毛楠屬（安豆蔻屬），即命名為云南風(fēng)吹楠（Endocomia macrocoma subsp. prainii(King)W.J.de Wilde）；國內(nèi)學(xué)者認(rèn)為內(nèi)毛楠屬不成立，予以取消，即內(nèi)毛楠、云南風(fēng)吹楠和琴葉風(fēng)吹楠繼續(xù)保留于風(fēng)吹楠屬[3]。根據(jù)Wu Z Y等[4]和吳裕[3]等人的研究，把滇南風(fēng)吹楠和海南風(fēng)吹楠歸并到大葉風(fēng)吹楠。作者認(rèn)同《中國植物志》[2]的處理。

1 風(fēng)吹楠屬植物形態(tài)研究進(jìn)展

根據(jù)形態(tài)學(xué)的理論，形態(tài)特征間斷是分種中的一個主要原則[5-6]。

1.1 風(fēng)吹楠屬植物干、枝、葉形態(tài)比較研究進(jìn)展

根據(jù)《中國植物志》及相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)中國風(fēng)吹楠屬植物形態(tài)種間差別（如表1）。通過比較發(fā)現(xiàn)風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的樹高、胸徑差異不大，都比較高大、粗壯，其中只有琴葉風(fēng)吹楠的樹皮呈灰褐色，然而海南風(fēng)吹楠的樹皮呈棕褐色。風(fēng)吹楠、海南風(fēng)吹楠、大葉風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的葉片都屬于不完全葉，互生，葉基楔形，全緣，無葉裂、托葉，葉面兩面無毛；葉質(zhì)基本上都以堅紙質(zhì)為主，海南風(fēng)吹楠葉質(zhì)為堅紙質(zhì)至近革質(zhì)，滇南風(fēng)吹楠葉質(zhì)為薄革質(zhì)。葉片的形狀、葉尖和葉柄有所不同。

表1 風(fēng)吹楠屬植物干、枝、葉比較Tab.1 Comparison of stems, branches and leaves of Horsfieldia Willd. plant

1.2 風(fēng)吹楠屬植物花形態(tài)比較研究進(jìn)展

《中國植物志》指出風(fēng)吹楠屬植物的花是單性花，并總結(jié)出風(fēng)吹楠屬植物花形態(tài)比較表（表2）。從表2 可以看出，風(fēng)吹楠的花期明顯晚于海南風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠，而滇南風(fēng)吹楠的花期最早，海南風(fēng)吹楠與琴葉風(fēng)吹楠的花期相近。風(fēng)吹楠屬植物的雄花都是腋生，但花序只有大葉風(fēng)吹楠呈球形，其它都呈圓錐狀；海南風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的花藥最多，都是20 枚，大葉風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠的花藥為12 枚、10 枚，而風(fēng)吹楠的花藥有10 枚～15 枚不等，并且都聚合成球形；花被裂片有所不同，風(fēng)吹楠通常3 裂，海南風(fēng)吹楠3 裂～5 裂，大葉風(fēng)吹楠2裂～3 裂，琴葉風(fēng)吹楠通常4 裂，滇南風(fēng)吹楠3 裂～4裂。風(fēng)吹楠與海南風(fēng)吹楠的苞片基本相同，呈現(xiàn)出披針形，被有絨毛，成熟時脫落，而大葉風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的苞片性狀卻未查閱到。有關(guān)風(fēng)吹楠屬植物雌花的性狀描述報道較少，只能看出風(fēng)吹楠雌花花序著生在老枝，柱頭在子房頂端近盤旋狀，子房無柄，無毛，花被2 裂；海南風(fēng)吹楠雌花著生在老枝落葉腋部，子房密被銹色星狀柔毛，無柄，花被3 裂～5 裂；大葉風(fēng)吹楠雌花柱頭無柄，子房倒卵形，被絨毛，花被2 或3 裂。琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的雌花性狀卻未有報道，有待于后期的觀察發(fā)現(xiàn)。

表2 風(fēng)吹楠屬植物花形態(tài)比較Tab.2 Comparison of flower morphology of Horsfieldia Willd.plant

1.3 風(fēng)吹楠屬植物果形態(tài)比較研究進(jìn)展

依據(jù)《中國植物志》和吳裕等[3]人對風(fēng)吹楠屬植物種子的描述進(jìn)行匯總（表3）。由表3 可知，風(fēng)吹楠屬植物的果期大不相同，從早到晚的排序為風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠、海南風(fēng)吹楠、大葉風(fēng)吹楠、滇南風(fēng)吹楠。除琴葉風(fēng)吹楠外的8 個形態(tài)指標(biāo)（果皮無毛、假種皮橙紅色、假種皮頂端呈微裂或否、種子頂端呈圓形、種皮褐色、種子疤痕從種子基部延伸至中部、胚在種子中部位置、幼葉具銹毛）具有良好一致性。而海南風(fēng)吹楠、大葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠在宿存花被（有）、初生不育葉數(shù)（1～3）2 個方面具有良好的一致性。

表3 風(fēng)吹楠屬植物果形態(tài)比較Tab.3 Comparison of the fruit morphology of Horsfieldia Willd. plant

2 風(fēng)吹楠屬植物資源研究進(jìn)展

2.1 風(fēng)吹楠地理分布研究進(jìn)展

根據(jù)《中國植物志》記載，風(fēng)吹楠產(chǎn)于云南（南部、東南部、西南部至西部）、海南、廣西西南部。生于海拔140m～1200m 的平壩疏林或山坡、溝谷的密林中[2]。通過查閱文獻(xiàn)，根據(jù)吳裕、楊曉玲[7]、胡永華[8]許玉蘭[1]等人的文章發(fā)現(xiàn)，風(fēng)吹楠主要分布在21°40.664′N～23°18.343′N，99°01.27′E～101°47′E，海拔540m～1200m，滇西南的滄源、勐海、景洪和瀾滄江流域、南滾河流域。此處地處低熱河谷區(qū)，土壤大多屬石灰土，屬于亞熱帶低緯山地季風(fēng)氣候和北熱帶氣候，降雨量大，氣候溫和，夏長冬短，平均溫度15.6℃～25.2℃，風(fēng)吹楠主要生長在緩坡、中坡的東面和西南面的峰叢中。而風(fēng)吹楠在廣西和海南的地理分布卻未有報道。筆者通過查閱文獻(xiàn)[1，3，7-10]和核對中國植物數(shù)字標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn/frps/），將風(fēng)吹楠的地理分布整理如表4 所示。

表4 風(fēng)吹楠地理分布Tab.4 Geographic distribution of Horsfieldia glabra (Reinw.ex Blume) Warb.

2.2 海南風(fēng)吹楠地理分布研究進(jìn)展

通過查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，海南風(fēng)吹楠主要分布在18°44.475′N～24°41.672′N，97°34.830′E～109°43.104′E，海拔150m～1012m，云南的盈江縣和勐臘縣，廣西西部的靖西、大新、龍州、江州、憑祥、寧明和防城區(qū)，海南西南部的樂東、五指山、白沙和昌江[11-16]。分布在石山季節(jié)性雨林、熱帶雨林和熱帶山地雨林，呈隨機分布，土壤以石灰土和磚紅壤為主，氣候以熱帶季風(fēng)氣候為主，降雨量大，氣候溫和，夏長冬短，平均溫度13.8℃～28.6℃，筆者通過文獻(xiàn)結(jié)合《中國植物志》將海南風(fēng)吹楠的地理分布整理如表5 所示。

表5 海南風(fēng)吹楠地理分布Tab.5 Geographical distribution of H.hainanensis Merr.

2.3 大葉風(fēng)吹楠地理分布研究進(jìn)展

根據(jù)《中國植物志》記載大葉風(fēng)吹楠主要產(chǎn)于云南盈江、瑞麗、龍陵、滄源、景洪等地，生于海拔800m～1200m 的溝谷密林中。而通過現(xiàn)有文獻(xiàn)整理發(fā)現(xiàn)（表6），大葉風(fēng)吹楠主要分布在云南的盈江縣、瑞麗市、景洪市和勐臘縣，以散生為主[3，7，17]，沒有龍陵和滄源地區(qū)。大葉風(fēng)吹楠分布所在地區(qū)平均海拔700m～1100m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候或熱帶雨林氣候，降雨量大，氣候溫和，夏長冬短，平均溫度18.1℃～29.9℃。

表6 大葉風(fēng)吹楠地理分布Tab.6 Geographical distribution of H.kingii (Hook.f.) Warb.

2.4 琴葉風(fēng)吹楠地理分布研究進(jìn)展

《中國植物志》電子平臺（http：//www.cvh.ac.cn/frps/）指出琴葉風(fēng)吹楠產(chǎn)于云南南部至西南部，生于海拔500m～800m 的溝谷密林或山坡密林中，并未指出具體位置。筆者通過查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，吳裕[3，18-20]、楊曉玲[10]、張君鴻[21]、許玉蘭[22-24]、蔡年輝[25]、李小琴[26]、毛常麗[27]、鄺芳[28]等人都是在西雙版納傣族自治州調(diào)查發(fā)現(xiàn)的，此后吳裕[29]等人又在臨滄市和普洱市發(fā)現(xiàn)琴葉風(fēng)吹楠。筆者將琴葉風(fēng)吹楠的地理分布整理如表7 所示。之后吳裕還進(jìn)行過一次琴葉風(fēng)吹楠資源調(diào)查，表明琴葉風(fēng)吹楠在瀾滄江流域向北直到北回歸線附近，分布面積較大；然而，在瑞麗江、大盈江、南卡江、南滾河、南定河、紅河流域只分布在國界邊，并且分布面積小。西雙版納 位 于21°08′N ～22°40′N，99°55′E ～101°50′E 之間，地處云南的最南端，瀾滄江自北向南貫穿全境，其主要支流南臘河流域（勐臘境內(nèi)）和羅梭江（上游稱補遠(yuǎn)江）流域（勐臘和景洪境內(nèi)）是琴葉風(fēng)吹楠資源較豐富的地域；瀾滄江往北兩邊的箐溝和低濕洼地有少量分布；雙江縣與瀾滄縣交界的小黑江流域（北回歸線附近）也有少量分布[30]。整合發(fā)現(xiàn)琴葉風(fēng)吹楠主要分布在云南南部至西南部，生于海拔480m～1100m 的溝谷或坡地地區(qū)，屬于北熱帶、南亞熱帶濕潤季風(fēng)或熱帶雨林氣候，平均溫度在15.6℃～29.5℃之間。

表7 琴葉風(fēng)吹楠地理分布Tab.7 Geographical distribution of H.pandurifolia Hu

2.5 滇南風(fēng)吹楠地理分布研究進(jìn)展

整合文獻(xiàn)記載有滇南風(fēng)吹楠具體位置如表8。祁振聲[31]發(fā)現(xiàn)滇南風(fēng)吹楠分布在西雙版納的勐臘、景洪以及金平、河口等縣，海拔300m～650m 的熱帶季節(jié)性雨林中，張教林[32，33]在西雙版納的熱帶植物園內(nèi)也發(fā)現(xiàn)滇南風(fēng)吹楠，許玉蘭[34]指出西雙版納地區(qū)有分布滇南風(fēng)吹楠，但并未指出具體位置。馬琴[35]、都壽臻[36，37]、鐘萍[38]等人都指出云南省西雙版納勐臘縣分布有滇南風(fēng)吹楠。趙金超[39]在野外調(diào)查時發(fā)現(xiàn)在南滾河保護(hù)區(qū)有分布。此外在《林業(yè)與社會》曾報道過滇南風(fēng)吹楠為云南省特有，分布于富寧、馬關(guān)、河口、金平、綠春、勐臘、景洪、勐海、瀾滄、孟連、滄源、耿馬、雙江、景谷、龍陵、瑞麗、潞西、隴川、盈江等縣的熱帶溝谷及坡地密林中，零星生長，垂直分布在海拔300m～800m，但未報道相關(guān)作者。結(jié)合《中國植物志》電子平臺，總結(jié)出滇南風(fēng)吹楠主要分布在滇東南（個舊、文山、屏邊、丘北、廣南、富寧、河口、金平、硯山、馬關(guān)）、盈江、隴川、瑞麗、龍陵、芒市、滄源、綠春、勐海、勐臘、瀾滄、孟連、耿馬、雙江、景谷、大盈江流域、南丁河下游、臨滄南滾河保護(hù)區(qū)、西雙版納原始森林、景洪市納版河保護(hù)區(qū)，生于海拔300m～1000m 的溝谷及坡地，分布范圍比較廣，地處屬于熱帶雨林、熱帶季風(fēng)氣候。

表8 滇南風(fēng)吹楠地理分布Tab.8 Geographical distribution of H. tetratepala C. Y. Wu &W. T. Wang

3 結(jié)果

風(fēng)吹楠、琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠在枝、干、葉和雄花方面具有良好的一致性，而在雌花方面無法進(jìn)行對比，因為琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的雌花未曾報道。風(fēng)吹楠、海南風(fēng)吹楠、大葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠在種子形態(tài)上表現(xiàn)基本一致。

風(fēng)吹楠屬植物在云南地區(qū)都有分布，風(fēng)吹楠生于海拔540m～1200m，滇西南的滄源、勐海、景洪和瀾滄江流域、南滾河流域；海南風(fēng)吹楠主要分布在云南的盈江和勐臘，廣西西部的靖西、大新、龍州、江州、憑祥、寧明和防城區(qū)，海南西南部的樂東、五指山、白沙和昌江，平均海拔150m～1012m；大葉風(fēng)吹楠主要分布在云南的盈江縣、瑞麗市、景洪市和勐臘縣，平均海拔700m～1100m，以散生為主；琴葉風(fēng)吹楠主要分布在云南的耿馬、滄源、盈江、金平、河口、景洪納版河、勐侖、勐伴、勐臘，生于海拔480m～1100m 的溝谷或坡地地區(qū)；滇南風(fēng)吹楠主要分布在滇東南（個舊、文山、屏邊、丘北、廣南、富寧、河口、金平、硯山、馬關(guān)）、盈江、隴川、瑞麗、龍陵、芒市、滄源、綠春、勐海、勐臘、瀾滄、孟連、耿馬、雙江、景谷、大盈江流域、南丁河下游、臨滄南滾河保護(hù)區(qū)、西雙版納原始森林、景洪市納版河保護(hù)區(qū)，生于海拔300m～1000m 的溝谷及坡地。

4 討論

筆者通過整理文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，至2020 年5 月，共發(fā)現(xiàn)99 篇有關(guān)風(fēng)吹楠屬植物的文獻(xiàn)，除《中國植物志》外，其中有關(guān)風(fēng)吹楠文獻(xiàn)共計20 篇，包括1 篇外文文獻(xiàn)，1 篇碩士論文和中文期刊18 篇，最早報道風(fēng)吹楠為楊紹增[40]等人在1984 年對云南熱帶地區(qū)的優(yōu)良用材樹種研究中，之后在1988 年梁多俊[41]的報道，時隔14 年后，趙金超[39]又有報道，在此之后對風(fēng)吹楠的研究就開始不斷分別從化學(xué)成分、理化性質(zhì)和育苗等方面加深。有關(guān)海南風(fēng)吹楠文獻(xiàn)共計25篇，包括6 篇外文文獻(xiàn)，博士論文1 篇，碩士論文4篇和中文期刊14 篇；海南風(fēng)吹楠早在1981 年蘇崇明[42]、梁疇芬[43]等人就有報道，現(xiàn)在對海南風(fēng)吹楠的研究不斷增加，主要以廣西大學(xué)的研究團(tuán)隊進(jìn)行。針對大葉風(fēng)吹楠的研究主要集中在近10 年，有關(guān)大葉風(fēng)吹楠文獻(xiàn)共計11 篇，包括6 篇外文文獻(xiàn)和5 篇中文期刊，對大葉風(fēng)吹楠的研究尚少。針對琴葉風(fēng)吹楠和滇南風(fēng)吹楠的研究比較多，基本上都集中在近20年，有關(guān)琴葉風(fēng)吹楠共發(fā)現(xiàn)32 篇文獻(xiàn)，包含5 篇外文文獻(xiàn)、1 篇碩士論文和26 篇中文期刊，滇南風(fēng)吹楠相關(guān)文獻(xiàn)有24 篇，包括3 篇外文文獻(xiàn)，1 篇碩士論文和20 篇中文期刊。

從風(fēng)吹楠屬植物的干、枝、葉、花和果的性狀看出現(xiàn)有文獻(xiàn)和《中國植物志》對風(fēng)吹楠屬植物干、枝、葉、雄花和果的形態(tài)都有詳細(xì)描述，而對雌花的描述報道卻極少或沒有，這為以后風(fēng)吹楠屬植物雌花的形態(tài)描述研究提供了空間。此外，現(xiàn)有文章主要從分類學(xué)、生境調(diào)查、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、生理生化和化學(xué)成分等方面研究報道，但都不夠深入，這為以后深入研究風(fēng)吹楠屬植物提供了空間和深度。