桂慧穎，方發(fā)之，吳鐘親，陳素靈

海南省林業(yè)科學(xué)研究院（海南省紅樹林研究院），海南海口 571100

桉樹（Eucalyptus spp.）是桃金娘科桉屬樹種的總稱，桉屬包括500 多種，自然發(fā)生和演化于澳大利亞大陸及其附近的太平洋島嶼，19 世紀(jì)末被引種于中國，經(jīng)過多年發(fā)展已成為中國華南地區(qū)最主要的紙漿用材林樹種之一[1-2]。近些年隨著種植面積的不斷擴(kuò)大，單一桉樹純林造成的生態(tài)問題不斷顯現(xiàn)。據(jù)報(bào)道，全國多地均發(fā)現(xiàn)大面積桉樹人工林土壤退化[3]，且伴隨著林間生物多樣性減弱[4]、土壤生物多樣性減弱[5]等問題，一度成為各國學(xué)者研究的焦點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)桉樹人工林的生物多樣性下降與立地土壤退化關(guān)系密切，土壤退化使林內(nèi)原有動(dòng)、植物及微生物的生境遭受破壞，導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能下降；與此同時(shí)物種多樣性下降后的生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)和保護(hù)功能減弱退化，使林地土壤的水分和營養(yǎng)狀況更加惡化[6]。文章通過分析對(duì)比桉樹人工林群落及次生林群落物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性，有助于了解物種多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)機(jī)制，為桉樹人工林生態(tài)修復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

根據(jù)海南省第五次森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，全省桉樹人工林種植面積達(dá)17.34 萬hm2，絕大部分集中于澄邁、儋州、昌江等西部市縣[7]。目前針對(duì)海南桉樹人工林的研究報(bào)道主要集中在碳儲(chǔ)量變化[8]、林下土壤理化性質(zhì)[9-10]、液流特征[11]、土壤微生物功能多樣性[12]等方面，針對(duì)其物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性研究未見報(bào)道。文章以保梅嶺自然保護(hù)區(qū)桉樹人工林群落及次生林群落為研究對(duì)象，調(diào)查群落物種多樣性及測(cè)定相關(guān)土壤養(yǎng)分指標(biāo)，探究物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性，通過對(duì)比兩種群落相關(guān)性間的異同點(diǎn)，找尋可能存在的限制因子。研究結(jié)果可為進(jìn)一步研究桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)過程中植物多樣性對(duì)土壤理化性質(zhì)變化的響應(yīng)機(jī)制，和人工林生態(tài)系統(tǒng)中植被、土壤耦合系統(tǒng)恢復(fù)重建理論提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域設(shè)置在海南島西部的保梅嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（19°15′25″N～19°20′07″N，109°03′56″E～109°08′29″E），地處昌江縣與白沙縣交界處，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫24.9℃，年平均降水量1777.4mm[13]。區(qū)域內(nèi)土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤，植被類型包括熱帶濕潤(rùn)雨林、次生林及人工林。桉樹人工林群落均為2003年種植的二代桉樹林，平均胸徑為25.3cm，平均樹高為24m，郁閉度0.7。次生林群落以葉被木(Streblus taxoides)、厚皮樹(Lannea coromandelica)為主要優(yōu)勢(shì)種和建群種，郁閉度0.6。

1.2 研究方法

在研究區(qū)內(nèi)分別選擇人為干擾少、林相整齊，且海拔相近、坡向一致的桉樹人工林群落和次生林群落為調(diào)查對(duì)象，2 種林分內(nèi)各布設(shè)3 個(gè)10m×10m 的調(diào)查樣地。各樣地基本概況如下表1 所示。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1cm 的立木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅等；下層灌木、草本、藤本類植物以樣方對(duì)角線交界點(diǎn)及樣方4 個(gè)角設(shè)1m×1m 樣方5 個(gè)，記錄種名、高度、蓋度、株數(shù)或叢數(shù)。

在每個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)采用蛇形5 點(diǎn)取樣法采集表層（0cm～20cm）土壤混合樣品。于室內(nèi)自然通風(fēng)處晾干，挑去雜物后磨細(xì)過篩，測(cè)定各項(xiàng)土壤理化性質(zhì)。土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用重鉻酸鉀-外加熱法；全氮采用半微量凱式法；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；全鉀采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法；有效磷采用氟氨酸-鹽酸浸提法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法；pH 值采用電位測(cè)定法[14]。

表1 樣地概況表Tab.1 General situation of sample plot

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算及分析

分別統(tǒng)計(jì)桉樹人工林群落、次生林群落各物種重要值，并采用4 種α 多樣性指數(shù)衡量各個(gè)群落物種多樣性，即Patrick 豐富度指數(shù)（S）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）。各指數(shù)的計(jì)算方式[15]如下：

（1）重要值：

（2）Patrick 豐富度指數(shù)：

（3）Simpson 指數(shù)：

（4）Shannon-wiener 指數(shù)：

（5）Pielou 指數(shù)：

式中s 為樣地內(nèi)物種數(shù)，Pi為第i 個(gè)物種所占的比例，Ni為第i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)目，N 為群落中所有種的個(gè)體總數(shù)。

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析均采用Excel、SPSS 22.0軟件進(jìn)行，繪圖采用Origin Pro2016 軟件，采用Pearson 法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2 種群落物種組成及物種多樣性

桉樹人工林群落共記錄各類維管束植物29 種，隸屬于17 科27 屬，為典型熱帶次灌叢群落，主要科為大戟科5 屬5 種，其次為?？? 屬3 種，主要優(yōu)勢(shì)種為葉被木、桉樹(Eucalyptus robusta)、破布木(Cordia dichotoma)和簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)，重要值分別為15.21、7.45、6.84 和6.51。次生林群落共發(fā)現(xiàn)各類維管束植物18 科25 屬31 種，主要優(yōu)勢(shì)科為含羞草科4 屬4 種，其次為大戟科3 屬3 種，主要優(yōu)勢(shì)種為葉被木、厚皮樹、山石榴(Catunaregam spinosa)和赤才(Erioglossum rubiginosum)，重要值分別為18.77、15.59、9.6 和7.73（表2）。

根據(jù)上述公式分別計(jì)算桉樹人工林群落及次生林群落各物種豐富度指數(shù)，結(jié)果如表3 所示，由表3可知桉樹人工林群落各物種多樣性指數(shù)均低于天然次生林群落。

表2 2 種群落主要植物種類及重要值Tab.2 Main plant species and important values of two communities

表3 2 種群落物種多樣性指數(shù)Tab.3 Species diversity index of two communities

2.2 2 種群落土壤養(yǎng)分特征

2 種群落林下主要土壤養(yǎng)分含量及pH 值如表4所示，與全國土壤養(yǎng)分及pH 值分級(jí)表（表5）比對(duì)發(fā)現(xiàn)：桉樹人工林群落林下土壤呈微酸性，有機(jī)質(zhì)含量中下屬四級(jí)水平；全量養(yǎng)分中，全氮含量較低屬六級(jí)水平，全磷含量低屬五級(jí)水平，全鉀含量很高屬一級(jí)水平；土壤速效養(yǎng)分中有效磷含量低屬五級(jí)水平，速效鉀含量高屬二級(jí)水平，堿解氮含量中下屬四級(jí)水平。次生林群落林下土壤呈酸性，肥力適中，有機(jī)質(zhì)含量中上屬三級(jí)水平；全量養(yǎng)分以鉀最高屬一級(jí)水平，氮處于缺乏狀態(tài)屬六級(jí)水平，磷含量中下屬四級(jí)水平；速效養(yǎng)分含量中速效鉀含量高屬二級(jí)水平，堿解氮及有效磷含量中等，分別屬于三級(jí)和四級(jí)水平。此外，通過對(duì)比2 種群落間各項(xiàng)土壤養(yǎng)分含量發(fā)現(xiàn)，除全鉀含量表現(xiàn)為桉樹人工林群落高于次生林群落外，其余養(yǎng)分含量均表現(xiàn)為次生林群落高于桉樹人工林群落。

表4 2 種群落林下土壤養(yǎng)分含量及pH 值Tab.4 Soil nutrient content and pH value under two kinds of communities

表5 全國土壤養(yǎng)分及pH 值分級(jí)表Tab.5 National soil nutrient and pH value classification table

2.3 2 種群落物種多樣性和土壤養(yǎng)分的相關(guān)

對(duì)2 種群落的物種多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分指標(biāo)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析（表6）發(fā)現(xiàn)：在桉樹人工林群落中，Patrick 豐富度指數(shù)與土壤pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)；Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與全磷含量顯著負(fù)相關(guān)；Shannon-Wiener 指數(shù)與土壤各指標(biāo)之間沒有顯著相關(guān)性；Pielou 均勻度指數(shù)與土壤pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。次生林群落中各物種多樣性指數(shù)與土壤指標(biāo)的相關(guān)性則表現(xiàn)為：Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與有效磷顯著負(fù)相關(guān)；Patrick 豐富度指數(shù)與土壤pH 值的相關(guān)性和桉樹人工林群落中兩者的相關(guān)性一致，均為顯著負(fù)相關(guān)；Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)與土壤各指標(biāo)之間沒有顯著相關(guān)性。

表6 物種多樣性與土壤養(yǎng)分及pH 值的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficient between species diversity and soil nutrients and pH value

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

保梅嶺桉樹人工林群落物種多樣性低于當(dāng)?shù)靥烊淮紊秩郝湮锓N多樣性，2 種群落的物種多樣性均與土壤pH 值及有機(jī)質(zhì)含量顯著相關(guān)，二者是影響2 種群落物種多樣性的重要因子。

3.2 討論

生物多樣性是指各種各樣的生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體，以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性4 個(gè)層次[16]。有關(guān)研究表明大面積單一栽培純林通常導(dǎo)致生物多樣性減少、土壤貧瘠、土壤微生物多樣性減弱等生態(tài)退化現(xiàn)象[17]。此類現(xiàn)象在桉樹純林中較為常見，如澳大利亞新南威爾士州臺(tái)地的桉樹人工林衰落過程中，林間生物多樣性同期發(fā)生減退[18]，云南西南部桉樹林Simpson 多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)、均勻度指數(shù)顯著低于次生林[19]，華南地區(qū)次生林的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均高于桉樹人工林[20]。

研究結(jié)果也證實(shí)了上述結(jié)論，保梅嶺次生林群落物種豐富度、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均高于桉樹人工林群落，表明次生林群落物種多樣性較桉樹人工林群落豐富。出現(xiàn)差異的原因可能是桉樹人工林群落喬木層樹種單一，郁閉度較大，林下光照不足使得灌木、草本的正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻，進(jìn)而導(dǎo)致群落物種數(shù)及個(gè)體數(shù)量下降[21]。2 種群落間生境的差異也可能引起群落物種多樣性的不同，在相同立地條件下，所處的生境條件存在較大差異時(shí)，群落就向不同的方向演替，繼而結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化。

土壤是植物生長(zhǎng)的基石，植物生長(zhǎng)發(fā)育受土壤物理性質(zhì)、肥力等條件的調(diào)控及制約，土壤綜合性質(zhì)的差異會(huì)導(dǎo)致其上生長(zhǎng)的植物群落組成、物種多樣性等發(fā)生變化[22]。反之，植物的改變也會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響。國內(nèi)外多位學(xué)者的研究表明，桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)存在土壤退化現(xiàn)象，主要包括土壤剖面形態(tài)[23]、土壤物理性質(zhì)[24-25]、土壤化學(xué)性質(zhì)[26-27]及土壤生物性質(zhì)的退化[28-29]。研究通過測(cè)定及對(duì)比桉樹人工林群落、次生林群落林下各項(xiàng)土壤養(yǎng)分指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，次生林群落土壤養(yǎng)分含量整體高于桉樹人工林群落，具體表現(xiàn)為：桉樹人工林群落除全鉀含量高于次生林群落外，其余養(yǎng)分含量均低于次生林群落。結(jié)果與鐘繼洪等[26]、馮嘉儀等[30]、向仰州等[31]的研究結(jié)果一致，均發(fā)現(xiàn)桉樹人工林土壤水分物理性質(zhì)、肥力等較其他人工林或天然次生林低。導(dǎo)致桉樹人工林土壤退化的原因較為復(fù)雜，目前學(xué)界較為統(tǒng)一的觀點(diǎn)是，與林地水土流失嚴(yán)重、人類不合理經(jīng)營活動(dòng)（包括取走凋落物、機(jī)耕全墾、火燒采伐剩余物等）、桉樹化感作用有密切關(guān)系[6]。

除此之外，研究通過分析2 種群落各物種多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分及pH 值的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林群落Patrick 豐富度指數(shù)與pH 值呈顯著負(fù)相關(guān)，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)；次生林群落中Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)，與有效磷顯著負(fù)相關(guān)；豐富度指數(shù)與pH 值顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果與陳平等[32]、楊小波等[33]的研究結(jié)果相同，前者發(fā)現(xiàn)小五臺(tái)山地區(qū)不同類型森林物種豐富度指數(shù)與土壤pH 值顯著負(fù)相關(guān)，后者發(fā)現(xiàn)海南瓊北棄耕坡荒地不同植被類型的α-多樣性指數(shù)的增加和土壤肥力(有機(jī)質(zhì)含量和氮含量)的增加有顯著正相關(guān)。與姚喜喜等[34]、孫小麗等[35]的研究結(jié)果不同，可能的原因是這2 位學(xué)者的研究對(duì)象均為草原生態(tài)系統(tǒng)，不同類型生態(tài)系統(tǒng)間功能與原生植被的差異，導(dǎo)致其物種多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性存在差異。此外，對(duì)比2 種群落的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果可發(fā)現(xiàn)，2 種群落的豐富度指數(shù)均與土壤pH值顯著負(fù)相關(guān)，Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與土壤有機(jī)質(zhì)顯著正相關(guān)。土壤pH 值與有機(jī)質(zhì)含量成為影響2種群落林下物種多樣性的限制因子，因此在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過調(diào)節(jié)土壤pH 值及增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，以幫助提高桉樹人工林群落物種多樣性。