李志明

(順昌縣高陽林業(yè)工作站,福建 順昌 353200)

人工促進天然更新(以下簡稱“人促更新”)林是一種介于天然林和人工林之間的高產(chǎn)高效的森林類型[1]，其土壤養(yǎng)分和肥力的維持主要依賴于系統(tǒng)內(nèi)部循環(huán)?？萋湮飳邮侨斯ご龠M天然更新林土壤生源要素的一個重要來源[2]。在溫帶地區(qū)枯落物層被認為是天然更新的一大障礙[3]，因此早期研究對人工促進天然更新林枯落物層養(yǎng)分含量的關(guān)注度不夠。已有的研究多關(guān)注上層林木的凋落物對地表枯落物的貢獻[4]。在北半球典型森林生態(tài)系統(tǒng)中，林下植被生物量占地上總生物量不到1%[5]，它所儲存的養(yǎng)分對枯落物養(yǎng)分庫的貢獻通常被忽視。然而人工促進天然更新林林下植被物種豐富、多樣性高[1,6]，而且養(yǎng)分含量高于上層林木凋落的枝和葉[7]，因此人工促進天然更新林下植被枯死后對枯落物層和土壤養(yǎng)分可能亦有相當貢獻。然而，目前有關(guān)探討人工促進天然更新林下植被養(yǎng)分及其與枯落物層養(yǎng)分潛在聯(lián)系的研究鮮見報道。另外，植物體內(nèi)各養(yǎng)分元素之間的化學(xué)計量比反映了各元素之間的耦合關(guān)系和養(yǎng)分的相對盈虧狀況[8]，枯落物的元素化學(xué)計量比決定了微生物對其偏好程度[9]。因此探討人工促進天然更新林林下植被和枯落物養(yǎng)分元素的化學(xué)計量比可為揭示系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)過程提供一些佐證。此外，林齡可能也是影響人工促進天然更新林上述過程和結(jié)果的重要因素。由于隨著次生林的演替，林冠結(jié)構(gòu)和林下光照條件隨之變化，進而導(dǎo)致了林下植被物種組成和生物量的差異，以及枯落物的構(gòu)成及數(shù)量的差異，最終改變林下植被和枯落物養(yǎng)分含量。鑒此，選擇順昌縣21、31和49年生的人工促進天然更新林為研究對象，旨在揭示林齡對林下植被和枯落物層的碳、氮、磷、鉀含量及各元素的化學(xué)計量關(guān)系的影響，并探討林下植被枯落物層各養(yǎng)分元素之間的內(nèi)在聯(lián)系，為指導(dǎo)未來人工促進天然更新林林下植被和枯落物管理提供證據(jù)。

1 研究方法

1.1 樣地概況

試驗地位于福建省順昌縣鄭坊鄉(xiāng)和元坑鎮(zhèn)，其中21年生和31年生人工促進天然更新林位于鄭坊鄉(xiāng)榜山村(26°41′ N，117°46′ E)，49年生人工促進天然更新林位于元坑鎮(zhèn)寶山村(26°41′ N，117°46′ E)，兩地之間相隔不到30 km。試驗地所在區(qū)域多年平均氣溫18.5 ℃，年積溫5 388～5 659 ℃，多年平均降雨量1 756 mm，雨季集中于5～8月，年平均相對濕度在80%～83%之間。

3種不同林齡的林分均為天然林強度擇伐后，在封禁保護、天然更新的基礎(chǔ)上，加以輕微的人為管理(幼林撫育間伐)后形成的。項目組2013年對樣地進行調(diào)查，21年生人促林主要喬木樹種有米櫧(Castanopsiscarlesiicarlessi)、拉氏栲(CastanopsislamonteiiHance) 、絲栗栲(Cstanopsisfargesii)、檫木(Sassafrastzumu)、刨花楠(Machiluspauhoi)等，灌木種主要有中華鼠刺(Iteachinensis)、梨茶(Camelliaoctopetala)、絨毛杜鵑(Rhododendronpachytrichum)、微毛柃(Euryahebeclados)等；31年生人促林主要喬木種有米櫧、絲栗栲、木荷(Schimasuperba)、絨毛潤楠(Machilusvelutina)等，主要灌木種有微毛柃、杜莖山(Maesajaponica)、梨茶、絨毛杜鵑(Rhododendronpachytrichum)等；49年生人促林主要喬木種為米櫧、絲栗栲、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、細柄阿丁楓(Altingiagracilipes)、木荷等。3種森林均以米櫧為優(yōu)勢種，以下均簡稱為人促更新米櫧林。具體林分特征見文獻[10]。

1.2 樣品采集與測定

2013年9月，分別在21、31和49年生的人促更新米櫧林的上、中、下坡設(shè)置3個20 m ×20 m的標準樣方。在每個標準樣方內(nèi)隨機設(shè)置3個1 m ×1 m的小樣方。對小樣方內(nèi)的林下植被進行全收獲，同時收集小樣方內(nèi)的枯落物。來自同一個大樣方內(nèi)的3個小樣方采集的林下植被樣品混在一起構(gòu)成一個混合樣品，枯落物也做同樣處理。

樣品的碳氮含量采用碳氮元素分析儀(Elememtar Vario EL III)測定, 磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定,鉀含量采用火焰光度計(FP-640)測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

林下植被和枯落物碳、氮、磷、鉀含量及其化學(xué)計量關(guān)系在SPSS 19.0內(nèi)運用單因素方差分析(ANOVA)，利用LSD檢驗林齡對上述指標是否有顯著影響(顯著性水平設(shè)為α=0.05)。所有圖形處理在Origin 2018中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植被、枯落物層生源要素含量

如圖1所示，林齡僅對林下植被碳和磷含量有影響，而對氮和鉀含量的影響不顯著。49年生的人促更新米櫧林林下植被碳含量顯著(P<0.05)高于21和31年生，31年生林下植被磷含量顯著高于21和49年生，31年生林下植被氮和鉀含量有高于21和49年生的趨勢，但統(tǒng)計不顯著(圖1)。

圖1 林下植被碳、氮、磷和鉀含量 Figure 1 Carbon, nitrogen, phosphorus, and potassium concentrations in understory vegetation

林齡對枯落物層氮、磷、鉀養(yǎng)分含量的影響結(jié)果與林下植被一致，均表現(xiàn)為31年生的人促更新米櫧林高于21年生和49年生；不同林齡枯落物碳含量差異不顯著(圖2)。枯落物磷和鉀含量差異較大，31年生枯落物磷含量是21年生和49年生的2.1和1.9倍；鉀含量分別是21年生和49年生的1.8和1.9倍。

圖2 枯落物碳、氮、磷和鉀含量 Figure 2 Carbon, nitrogen, phosphorus and potassium concentrations in litter layer

2.2 林下植被、枯落物層化學(xué)計量比

林齡對林下植被和枯落物層各元素間的化學(xué)計量比影響較為一致，均表現(xiàn)為31年生低于21年生和49年生(圖3)。31年生林下植被和枯落物碳磷比僅為21年生和49年生的48%～68%，枯落物氮磷比僅為21年生和49年生的55%～62%。

圖3 林下植被和枯落物元素化學(xué)計量比 Figure 3 Element stoichiometry of understory vegetation and litter layer

2.3 林下植被與枯落物層各生源要素之間的內(nèi)在聯(lián)系

林下植被碳含量和枯落物層碳含量呈顯著的對數(shù)相關(guān)(圖4)；林下植被氮、磷含量均與枯落物層氮、磷含量呈顯著的直線相關(guān)；林下植被鉀含量與枯落物層鉀含量之間亦存在顯著的指數(shù)相關(guān)?？萋湮飳痈魃匆睾慷茧S林下植被對應(yīng)各要素含量的增加而增加，預(yù)示著林下植被是枯落物層養(yǎng)分庫的一個重要來源。

圖4 林下植被和枯落物養(yǎng)分元素之間的聯(lián)系 Figure 4 Linkages of element nutrients between understory vegetation and litter layer

3 小結(jié)與討論

本研究林下植被磷含量在31年生的人促更新米櫧林中最高，顯著高于其他林分。31年生人促更新米櫧林林下植被氮和鉀含量也最高，但差異不顯著。人促更新米櫧林林下植被的碳、氮、磷、鉀含量沒有在林齡上表現(xiàn)出一致的規(guī)律，表明林齡對人促更新米櫧林林下植被的影響較為復(fù)雜。人促更新米櫧林林下植被構(gòu)成復(fù)雜、生活型多樣[1]，既有一年生的草本植物[11]，也有母樹下種形成的不同樹齡的林下幼樹[12]。不同生活型林下植被碳、氮、磷含量差異明顯，草本植物氮磷含量往往高于木本植物[13]?？梢娏窒轮脖坏奈锓N構(gòu)成可能對林下植被整體的碳氮磷含量有很大影響，而林齡又是決定林下植被構(gòu)成的重要因素[14]。次生林演替過程中，林齡對林下植被物種構(gòu)成的影響主要是通過光照來實現(xiàn)。演替初期隨著林冠整體郁閉度的變化以及林窗的形成，林下光照條件都會隨之改變。不同演替年限的岷江冷杉林次生群落結(jié)構(gòu)的多樣性動態(tài)變化觀測結(jié)果顯示隨著演替的進行，林下灌木的豐富度和多樣性趨于增加，而草本植物逐漸減少。本研究中49年生人促更新米櫧林林下植被氮、磷、鉀含量偏低可能與該群落中養(yǎng)分含量較高的草本植物所占的比重較少有關(guān)。

枯落物層的形成主要來自于林下植被、林冠凋落物以及倒木或枯死木三方面的貢獻。林齡對林下植被養(yǎng)分含量的影響在前文已述。林齡對凋落物養(yǎng)分含量的影響可能會通過兩個過程來實現(xiàn)。首先林齡會影響地上凋落物的組成，凋落物中氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量較高的凋落葉所占比重最大，而養(yǎng)分含量略低的枝所占比例次之。隨著林齡的增加，枝條在整體凋落物量總所占比例增加，導(dǎo)致枯落物層整體養(yǎng)分含量下降。其次，林齡對葉片養(yǎng)分的重吸收會產(chǎn)生影響，和幼林相比，樹齡較大的葉片在凋落前養(yǎng)分被重新吸收的量減少，可能導(dǎo)致凋落葉中養(yǎng)分含量隨林齡增加[15]。但是，大量研究表明凋落葉養(yǎng)分含量往往并非隨林齡增加呈簡單的單調(diào)遞增關(guān)系，反而是在中齡林中較高[10,16]。林齡同時也是影響倒木形成的重要因素，老齡林倒木和枯死木的量大，在枯落物層中所占比例較高，進入枯落物層的倒木多為微生物分解完后的枯木質(zhì)殘體，其主要成分為養(yǎng)分含量較低的木質(zhì)素。因此，林齡對枯落物層養(yǎng)分含量的影響是多個過程平衡的結(jié)果。本研究中，枯落物層養(yǎng)分含量在31年生林分中最高，而在49年生林分中略低。其可能原因是：(1)31年生枯落物層中凋落葉所占比例較高，而且凋落葉養(yǎng)分的重吸收率較低，對枯落物層整體養(yǎng)分貢獻大；(2)而49年生林分的枯落物層中養(yǎng)分含量較低的凋落枝和粗木質(zhì)殘體所占比例較重，因而降低了整體枯落物層的養(yǎng)分含量。

不同林齡的林下植被和枯落物層的碳氮比介于28.9～39.6之間，高于中國東部森林(29.1)和全球森林葉片的平均值(23.8)；碳磷比介于380.6～897.3之間，高于中國東部森林(313.9)和全球森林葉片的平均值(300.9)，氮磷比介于12.1～22.8之間，亦高于中國東部森林(11.5)和全球森林葉片的平均值(13.8)[17]。林下植被和枯落物層較高的化學(xué)計量比，反映出該區(qū)植被較低的氮磷含量。本研究不同林齡林下植被和枯落物氮含量介于12.2 ～15.6 mg·g-1之間，低于全球陸生植物(20.6 mg·g-1)[13]和中國陸生植物氮含量平均值(20.2 mg·g-1)[18]。林下植被較低的氮磷含量可能存在兩方面原因：其一是該區(qū)域內(nèi)土壤氮、磷含量較低；另外本研究中林下植被包含了氮、磷含量相對低的莖干等器官，而全球和全國尺度上植被氮、磷含量測定僅僅是針對葉。相比氮含量，本研究中林下植被磷的含量可能更低(0.6～1.1 mg·g-1)，它遠低于全球陸生植物的平均值(1.99 mg·g-1)。從氮磷比來看，21年生和49年生林下植被氮磷比分別為18和22，當?shù)妆却笥?6時，植被生長受磷限制[19]，也證實了該區(qū)植被更缺磷。另外21年生和49年生林分的枯落物層氮磷比也較高(分別為22和20)，表明枯落物分解過程中更多的磷被微生物利用，預(yù)示著微生物可能更缺磷。

林齡對林下植被化學(xué)計量比的影響規(guī)律表現(xiàn)為31年生較低，其中林下植被和枯落物碳磷比以及枯落物氮磷比達到了顯著水平。其他的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)了林齡對植物化學(xué)計量比的影響，但結(jié)果并不一致。例如，馬任甜等的結(jié)果表明刺槐莖和葉碳磷比和氮磷比隨林齡增加而降低，但枯落物的碳磷比和氮磷比不受林齡影響[20]。崔寧潔等的研究結(jié)果顯示，馬尾松針葉和凋落物碳氮和碳磷比均為5年生高于14年生和39年生，而氮磷比則是14年生最高[10]。這些不一致的結(jié)果反映了樹種特性可能對植物化學(xué)計量比產(chǎn)生影響。

枯落物層儲存的養(yǎng)分是森林土壤養(yǎng)分的重要來源，枯落物層的形成來自于上層林木枝葉的凋落和林下植被的枯萎。由于林下草灌層在整個森林生態(tài)系統(tǒng)中生物量所占比例很小[4]，因而林下植被對土壤養(yǎng)分的貢獻常被忽視。實際上，和上層林木相比，林下植被有更低的木質(zhì)素含量，更高的養(yǎng)分含量、分解速率、歸還速率[6]，因此林下植被會對土壤的養(yǎng)分含量產(chǎn)生影響。本研究中林下植被和枯落物層氮、磷、鉀含量顯著的相關(guān)關(guān)系表明林下植被對枯落物層有重要貢獻，從而作用于土壤養(yǎng)分的歸還。