郭子武,章 超,楊麗婷,谷 瑞,陳雙林,*, 余兆根

1 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 杭州 311400 2 杭州市杭幫竹筍研究所, 杭州 311300

稈、枝、葉是植物重要的地上構件,稈、枝起到輸導水分、養(yǎng)分功能和機械支撐作用[1],而葉片的光合碳同化則是植物生物量增長和產出的生物學基礎。稈、枝、葉積累的資源及其占總資源的比例,即生物量積累與分配,是植物凈碳獲取的綜合結果與重要驅動因素[2],對植物的生長和繁殖有著直接的影響,可以在一定程度上反應植物對環(huán)境的生態(tài)適應策略[3]。在農林業(yè)生產上,往往會由于特定需要而對植物稈、枝、葉進行部分修剪去除,這對于植物構件剩余部分的生長有著重要的影響[4- 6],研究表明適度的生物量去除會促進植物剩余構件生物量積累,從而產生一定的補償生長效應[7- 8],而過度修剪則會對植物產生不可逆的傷害,植物生長能力或生產潛力無法恢復[9]。然而,這些研究多集中于草本刈割、樹木修枝或果蔬作物摘葉等[7-12],而生長特性迥異的竹子生物量去除后構件生物量積累特征與分配規(guī)律變異的研究較少[13-15]。眾所周知,大多數竹子是典型的多年生木本克隆植物,幼株呈現獨特的生長特性與資源獲取方式[16-19],即通過來自母竹資源與能量傳輸供給快速完成支撐構件(稈、枝)的形態(tài)建成[16-19],其后除定期(1年或2年)換葉外,形態(tài)變異較小。故此,竹子構件生物量積累分配與異速生長關系對生物量去除的響應機制勢必與草本、農作物和樹木截然不同,需要全面而系統(tǒng)的研究。

雷竹(Phyllostachysviolascens)為禾本科竹亞科剛竹屬的優(yōu)良筍用竹種,具有成林速度快、出筍早、筍味佳、產量高等特點,已在中國的南方許多省份得到規(guī)?；茝V栽培。在雷竹主要栽培區(qū)的浙北地區(qū)冬季常常會出現雨雪冰凍等災害天氣,對雷竹林經營造成嚴重影響,致使雷竹林立竹受損和減產,嚴重者還會影響到雷竹林后續(xù)幾年的產出[20-21]。因此,鉤梢則成為該區(qū)域雷竹栽培中避免或減少竹林冰凍雪壓損傷的重要經營措施。雷竹林通常在每年的6月份鉤梢,為便于鉤梢省力操作,近年來也有一些竹農提前至新竹木質化程度相對較低的5月份實施。在常規(guī)時間鉤除立竹頂梢后,去掉了冠層頂部著生密集的枝條和彎曲下垂的梢頭,立竹枝葉開張,冠層通透,通風透光,林冠下層光照條件改善[22-23],枝葉生長良好,參與光合作用的生物量增加,立竹生產能力得到一定提升,因而,合理鉤梢時間和強度并不會削弱竹林生產能力,反而會在一定程度上提高竹林的生產潛力[13-15]。那么,提前鉤梢是否會影響雷竹地上構件生物量積累與分配,特別是葉片生物量,導致其異速生長關系發(fā)生改變,進而影響竹筍產量尚不得而知。為此,本研究以雷竹豐產林為研究對象,分析了提前鉤梢對1 a、2 a立竹地上構件生物量積累與分配及其異速生長關系的影響,旨在揭示：1) 提前鉤梢是否會引起雷竹立竹地上構件生物量積累與分配規(guī)律的改變及這種改變的生態(tài)學效應？2)提前鉤梢導致立竹構件生物量改變的同時,是否也改變了立竹構件間的相對生長(異速生長)關系？3)提前鉤梢后不同年齡立竹的響應是否存在差異,這種差異與雷竹林生產潛力發(fā)揮的關系如何？通過上述問題的探討,旨在揭示雷竹對提前鉤梢的響應特征,確立雷竹豐產培育適宜的鉤梢時間。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省杭州市余杭區(qū)徑山鎮(zhèn)長樂村(30°33′ N, 119°86′ E),屬亞熱帶濕潤季風氣候,四季分明,年平均氣溫16.2℃,7月平均氣溫28.5℃,1月平均氣溫3.8℃,極端最高氣溫40.5℃,極端最低氣溫-11.6℃,年平均降水量1509 mm,年平均日照時數1528 h,年平均無霜期236 d,土壤為紅壤。

1.2 試驗方法

2017年4月選擇立地條件和經營水平基本一致的雷竹豐產林9塊,每塊試驗雷竹林面積不小于0.2 hm2。經試驗雷竹林結構調查,平均立竹密度為(18450±345)株/hm2,平均立竹胸徑為(38.89±2.11) mm,立竹年齡結構(1 a∶2 a∶3 a)為1.64∶1.36∶1。于2017年5月10日(提前鉤梢)、6月10日(常規(guī)時間鉤梢)分別對其中的各三塊雷竹試驗林的全部新竹進行鉤梢處理,另外3塊雷竹林為對照(未鉤梢)。于2017年11月、2018年11月初在每塊試驗雷竹林中分別隨機選取1 a、2 a立竹各10株,將立竹齊地伐倒后,測量立竹胸徑(mm),分離稈、枝、葉后分別稱鮮重(g),并各選取樣竹5株,分別取竹稈、竹枝上中下部和竹葉的混合樣,105℃殺青后,85℃下烘干至恒重,稱干重,計算各器官含水率和生物量(g)、出葉強度(葉生物量/枝生物量)及相對生物量(g/mm,構件生物量/立竹胸徑)。

1.3 數據分析

試驗數據在SPSS 19.0統(tǒng)計軟件中進行重復測量方差分析(One-Way repeated measures ANOVA)和單因素方差分析(One-Way ANOVA)。雷竹生物量異速生長用方程Y=a×xb來描述,其中x與Y代表各處理總生物量和構件(枝、稈、葉)生物量,方程斜率b為異速生長指數。采用標準化主軸回歸分析(Standardized Major Axis, SMA)計算方程斜率b,并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異,則給出共同斜率,并采用Wald檢驗各處理沿共同主軸位移差異的顯著性,計算位移量。SMA分析采用R語言的Smatr模塊完成[24-26]。

2 結果與分析

2.1 提前鉤梢對雷竹地上構件生物量積累的影響

鉤梢對雷竹稈、枝、葉及地上構件總生物量和相對稈、枝、葉及總生物量均會產生顯著的影響,各鉤梢處理間差異顯著(P<0.05),并且對1 a、2 a立竹的枝、葉及總生物量和相對枝、葉及總生物量也均有顯著差異,但鉤梢和立竹年齡間并不存在顯著的交互作用(表 1)。鉤梢處理導致雷竹稈、枝、葉及總生物量顯著下降(P<0.05),但提前鉤梢立竹稈、枝生物量及1 a立竹總生物量與常規(guī)時間鉤梢并無顯著差異(P>0.05),而1 a、2 a立竹葉生物量及2 a立竹總生物量顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹(P<0.05),且常規(guī)時間鉤梢2 a立竹葉生物量僅略低于未鉤梢立竹(P>0.05) (表 2)。鉤梢立竹相對稈、枝、葉及總生物量總體上均顯著低于未鉤梢立竹,且與常規(guī)時間鉤梢相比,提前鉤梢并未引起相對稈、枝生物量及1 a立竹總生物量的明顯變化,但導致1 a、2 a立竹相對葉生物量及2 a立竹總生物量顯著下降 (表 2)。

表1 鉤梢對雷竹地上構件生物量積累的影響

2.2 提前鉤梢對雷竹地上構件生物量分配的影響

鉤梢對雷竹出葉強度及稈、枝、葉生物量分配比例會產生顯著影響,1 a、2 a立竹出葉強度和枝、葉生物量分配比例差異顯著,且立竹年齡和鉤梢處理間交互作用對雷竹出葉強度的影響顯著(表 3)。常規(guī)時間鉤梢立竹出葉強度最大,提前鉤梢立竹出葉強度最小,鉤梢處理間立竹出葉強度差異顯著(P<0.05)。鉤梢1 a立竹稈生物量分配比例較未鉤梢立竹顯著升高,而枝、葉生物量分配比例總體上顯著下降,且稈、枝生物量分配比例鉤梢處理間并無顯著差異,而葉生物量分配比例提前鉤梢立竹顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹。提前鉤梢2 a立竹稈生物量分配比例較常規(guī)時間鉤梢立竹顯著增加,僅略高于未鉤梢立竹,而葉生物量分配比例則大幅下降,顯著低于常規(guī)時間鉤梢和未鉤梢立竹,而常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量分配比例顯著高于未鉤梢立竹,2 a立竹枝生物量分配比例各處理間差異不顯著(表 4)。上述分析表明,提前鉤梢會導致雷竹葉生物量分配比例及出葉強度顯著下降,對雷竹林生產潛力發(fā)揮會產生明顯的限制作用。

表2 不同鉤梢時間雷竹林立竹地上構件生物量積累

表3 鉤梢對雷竹地上構件生物量分配的影響

2.3 提前鉤梢對雷竹地上構件生物量異速生長關系的影響

雷竹稈、枝、葉-總生物量間呈等速(b≈1)或異速(b≠1)生長關系,鉤梢對雷竹稈、枝、葉-總生物量異速生長關系會產生明顯影響。鉤梢后1 a立竹枝、葉-總生物量異速生長指數顯著升高,而稈-總生物量異速生長指數則顯著下降,且提前鉤梢立竹葉-總生物量異速生長指數顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹,而稈、枝-總生物量異速生長指數顯著高于常規(guī)時間鉤梢立竹,即隨總生物量增加,提前鉤梢立竹葉生物量增速減小,而稈、枝生物量增速增大(圖 1)。鉤梢后2 a立竹稈、葉-總生物量異速生長指數顯著增大,而枝-總生物量異速生長指數先下降再顯著增大,且提前鉤梢立竹枝、葉-總生物量異速生長指數顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹,而二者稈-總生物量異速生長指數差異不大,這說明隨總生物量的增加,常規(guī)時間鉤梢立竹枝、葉生物量增速增大,而提前鉤梢立竹則相反,這與常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量及其分配比例顯著升高的研究結果一致。提前鉤梢2 a立竹與未鉤梢立竹枝-總生物量存在共同斜率(0.808),且沿共同斜率出現了顯著的負向移動(移動量0.064,wald檢驗,P=0.008),表明提前鉤梢立竹枝生物量有所下降。鉤梢2 a立竹稈-總生物量也存在共同斜率(1.221),但常規(guī)時間鉤梢立竹沿共同斜率出現了顯著的負向移動(移動量0.075,wald檢驗,P=0.005),表明提前鉤梢較常規(guī)時間鉤梢立竹稈生物量有所升高(圖 2)。

表4 不同鉤梢時間雷竹林立竹地上構件生物量分配

圖1 鉤梢對雷竹1 a立竹地上構件生物量異速生長的影響Fig.1 Effect of obtruncation on allometric growth of aboveground module biomass for one-year old Phyllostachys violascens

圖2 鉤梢對雷竹2 a立竹地上構件生物量異速生長的影響Fig.2 Effect of obtruncation on allometric growth of aboveground module biomass for two -year old Phyllostachys violascens

3 結論與討論

鉤梢能在一定程度上避免或減少雨雪冰凍災害等對竹林造成的傷害,是雷竹林應對冰雪災害和減災防災的重要經營措施。由于鉤梢去掉了竹子的梢頭,破壞了其頂端優(yōu)勢,必將對竹子構件生物量積累過程產生重要的影響[13-15]。鉤梢后立竹稈、枝生物量及相對稈、枝生物量雖然下降,與常規(guī)時間鉤梢相比,提前鉤梢并未引起稈、枝生物量及1 a立竹總生物量的明顯變化,這可能與散生竹獨特的生長規(guī)律與支撐構件形態(tài)建成特性有關,即竹子形態(tài)建成后支撐構件生物量變異較小,因而相同徑級立竹的稈、枝生物量差異不大[16]。鉤梢處理間1 a立竹稈、枝生物量差異較小,同時其抽枝展葉尚不完全,葉片數量與生物量均較少,而鉤梢則導致葉片生物量進一步降低,其占總生物量的比重也明顯下降,特別是提前鉤梢立竹葉生物量比例已降至15%以下,雖不足以引起立竹總生物量的明顯改變,但卻勢必對立竹后續(xù)生長發(fā)育、抗逆能力和竹林生產潛力發(fā)揮等產生明顯的負面影響,提前鉤梢2 a立竹出葉能力受抑、葉生物量及其分配比例顯著降低則進一步印證了這一點。而常規(guī)時間鉤梢立竹,不僅葉生物量及其分配比例較提前鉤梢立竹顯著增加,且表現出更強的出葉能力,特別是常規(guī)鉤梢2 a立竹的葉片生物量較提前鉤梢顯著增加,僅略低于未鉤梢立竹,而其葉片生物量分配比例更是超過了未鉤梢立竹,這在一定程度上佐證了鉤梢與修枝類似,均會引起剩余構件的補償性生長效應[26-28]。同時也說明,常規(guī)鉤梢不僅不會削弱雷竹林生產能力,反而在一定程度上促進了雷竹林生產潛力的發(fā)揮[13- 15]。提前鉤梢,不僅降低了當年立竹葉生物量比例及出葉強度,更為嚴重的是還會引起翌年立竹(壯齡竹)出葉強度、葉生物量及其比例的顯著下降,降低了光合器官的質量與比例,勢必對竹林生產潛力產生明顯的限制作用。加之提前鉤梢,竹稈木質化程度低,組織幼嫩且含水率高,雖然較容易實施,但鉤梢后如遇降雨天氣,極易導致竹稈頂部腐爛、干枯,嚴重者會致其下部毗鄰枝條脫落,不僅影響立竹正常抽枝展葉及后續(xù)葉片生物量的積累,還壓縮了冠長,降低了葉片著生的空間,進一步限制了立竹光合能力的發(fā)揮,限制了雷竹林生產潛力的提升。當然,由于試驗時間的局限性,沒有統(tǒng)計試驗雷竹林竹筍和竹材產量情況,后續(xù)需深入研究提前鉤梢對竹筍、竹材產量的影響,但提前鉤梢引起了雷竹光合器官的量及其所占比例的顯著下降,已被本研究結果所證實,這可能是限制雷竹林生產力發(fā)揮的生物學機制。

植物構件生物量積累特征及其相對生長模式主要由遺傳因素決定,同時也受環(huán)境條件、經營措施和人工干擾的影響[29-31]。鉤梢作為竹林經營中一種特殊的枝條修剪方式,以機械方式強行截去立竹梢頭,在降低稈高、枝條數量的同時,也勢必會對竹子構件生物量積累及其異速生長關系產生明顯的影響[13-15]。鉤梢立竹枝、葉-總生物量異速生長指數顯著增大,而1 a立竹稈-總生物量異速生長指數顯著減小,2 a立竹稈-總生物量異速生長指數則顯著增大。提前鉤梢1 a立竹稈(0.994)、枝(1.748)-總生物量異速生長指數顯著高于常規(guī)時間鉤梢立竹(0.861和1.419),而葉(1.627)-總生物量異速生長指數則顯著低于常規(guī)時間鉤梢立竹(1.908),這說明隨總生物量增加,提前鉤梢立竹稈、枝生物量的增速高于常規(guī)時間鉤梢,而葉生物量增速則低于常規(guī)時間鉤梢,這與提前鉤梢1 a立竹葉生物量及其分配比例顯著下降,而稈生物量分配比例顯著增加的研究結果一致,同時也印證了提前鉤梢立竹出葉潛力最低的研究結果。其原因可能是1 a立竹組織幼嫩且對機械傷害較為敏感,形態(tài)建成尚不完全[16],提前鉤梢勢必動員更多的光合同化產物用于支撐構件或傷害組織的補償性生長[26-28],因而葉片生長和生物量增加會受到一定限制,還可能對立竹(2 a立竹)后續(xù)生長、生物量積累與分配格局產生明顯的影響,進而限制竹林生產力的正常發(fā)揮產,提前鉤梢2 a立竹葉生物量及其分配比例顯著下降的研究結果也驗證了這一點。提前鉤梢更導致2 a立竹枝、葉-總生物量異速生長指數均顯著低于常規(guī)時間鉤梢,這也說明隨總生物量增加,提前鉤梢立竹枝、葉生物量增速低于常規(guī)時間鉤梢,這與常規(guī)時間鉤梢2 a立竹葉生物量及其分配比例、出葉強度較高的研究結果一致,同時也說明了常規(guī)時間鉤梢促進了雷竹葉片的生物量積累,改變了生物量分配格局,促使更多的生物量向光合器官分配,從而導致常規(guī)時間鉤梢立竹葉生物量及其分配比例均高于未鉤梢立竹,說明適時合理鉤梢不僅不會削弱竹林生產能力,反而會在一定程度上提高竹林的生產潛力[13-15]。