馬欣洋， 李秋華*， 陳 倩， 何 應(yīng)， 袁振輝， 李紅梅， 張華俊

1.貴州師范大學(xué)， 貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 貴陽 550001 2.貴州中環(huán)科技有限公司， 貴州 貴陽 550003

在水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物作為主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其群落組成和種群變化能直接并快速反映水環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化[1]. 浮游植物群落的組成種類、數(shù)量分布及豐度是評(píng)價(jià)水庫生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵指標(biāo)，通常反映水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度[2-5]. 浮游植物生長(zhǎng)過程主要受溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力等環(huán)境因子的影響，而且會(huì)隨水環(huán)境的改變做出響應(yīng)[6-10]. 浮游植物傳統(tǒng)分類方法雖能較好地反映群落結(jié)構(gòu)組成，但在環(huán)境生態(tài)特征上存在一定的局限性. Reynolds等[11]根據(jù)浮游植物生理、形態(tài)提出了浮游植物功能群，Padisk等[12]在其基礎(chǔ)上進(jìn)行了補(bǔ)充和完善. 目前，該理論已廣泛應(yīng)用于國(guó)內(nèi)外水生態(tài)的研究[13-16]. Devercelli等[17]研究了Paraná河異常水文期浮游植物結(jié)構(gòu)變化過程，發(fā)現(xiàn)功能群是重建浮游植物群落分類的一種有效方法. Dokulil等[18]運(yùn)用功能群研究了歐洲阿爾卑斯山區(qū)深水湖泊，得出功能群能夠很好地反映出受到人類干擾湖泊水體富營(yíng)養(yǎng)化的演變過程；董靜等[19]探究了3個(gè)湖泊浮游植物功能群自1960年以來的演替過程，提出營(yíng)養(yǎng)鹽的增加可能是導(dǎo)致這3個(gè)湖泊功能群演替的主要原因. 同時(shí)，將浮游植物結(jié)構(gòu)變化動(dòng)態(tài)與生境結(jié)合起來，為更合理地揭示生境變化對(duì)浮游植物的選擇機(jī)制、預(yù)測(cè)浮游植物群落演替提供了有力工具[20].

近年來，湖泊和水庫富營(yíng)養(yǎng)化范圍逐漸擴(kuò)大[21-22]，水華出現(xiàn)頻率日益增加. 越來越多的學(xué)者關(guān)注如何控制這一現(xiàn)象的發(fā)生. 濮培民等[23]對(duì)紅楓湖右二灣進(jìn)行了生態(tài)調(diào)控，有效改善了其水質(zhì)狀況和富營(yíng)養(yǎng)化程度. 李秋華等[24]利用物理-生態(tài)集成技術(shù)有效地改善了百花湖麥西河河口水質(zhì)狀況及其浮游植物的群落結(jié)構(gòu). 花溪水庫是貴陽市重點(diǎn)供水水庫之一，屬于貴州高原典型喀斯特中型水庫，其水質(zhì)狀況對(duì)貴陽市尤為重要. 2017年3月發(fā)生了水華束絲藻的水華，通過采用無毒高效的生態(tài)除藻劑(HP-Ⅰ號(hào))進(jìn)行控藻和殺藻，同時(shí)為防止水華擴(kuò)散，采取物理隔離工程——垂直簾隔離、藻類調(diào)控工程等措施，使水華得到了有效的控制. 該次生態(tài)調(diào)控為期60 d，但生態(tài)調(diào)控后該水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化尚屬未知. 該研究對(duì)生態(tài)調(diào)控后花溪水庫浮游植物及水質(zhì)進(jìn)行了1年的調(diào)查研究，分析了其在生態(tài)調(diào)控后浮游植物的結(jié)構(gòu)變化特征與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為貴州高原水資源保護(hù)與治理提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐.

1 材料與方法

1.1 水庫概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

花溪水庫位于貴陽市花溪區(qū)西部，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫為14.9 ℃，流域面積為315 km2，設(shè)計(jì)正常水位高程為 1 100 m，總庫容為3.14×105m3. 該研究于2017年3月—2018年3月逐月進(jìn)行水質(zhì)和浮游植物采樣. 根據(jù)《湖泊富營(yíng)養(yǎng)調(diào)查規(guī)范》與花溪水庫水域特點(diǎn)及生態(tài)調(diào)控區(qū)域設(shè)置S1(26°26′25″N、106°35′43″E)、S2(26°27′12″N、106°36′38″E)、S3(26°26′39″N、106°37′26″E)、S4(26°26′32″N、106°38′21″E)、S5(26°26′13″N、106°38′34″E)5個(gè)采樣點(diǎn)(見圖1)，每個(gè)采樣點(diǎn)均取表層(0.5 m)、中層(5 m)、下層(10 m)的水樣.

注： 箭頭表示水流方向. 圖1 花溪水庫采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of Sampling points in Huaxi Reservoir

1.2 樣品采集與分析

浮游植物定量樣品：每個(gè)采樣點(diǎn)均取表層、中層和下層水樣，混合后每個(gè)水樣保留1.5 L，用濃度為3%～5%甲醛固定. 放置實(shí)驗(yàn)室靜置24～48 h后用虹吸法濃縮至30 mL，在顯微鏡下參考文獻(xiàn)[25]鑒定. 浮游植物定性樣品：采用25#浮游生物網(wǎng)在水面以下水平及垂直方向呈“∞”字拖網(wǎng)，加入3%～5%甲醛溶液固定. 浮游植物功能群分類參考Reynolds等[11-12]等提出的浮游植物功能群分類方法和文獻(xiàn)[25]. 浮游植物的細(xì)胞體積根據(jù)與其相近幾何形狀的體積計(jì)算，并假定浮游植物的密度為1 gm3，計(jì)算浮游植物的生物量[26-27].

用雷磁水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀(DZB-718，上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定WT (水溫)、pH和電導(dǎo)率(EC)等，SD (透明度)用塞氏盤(Secchi Disk)進(jìn)行測(cè)定. 按照GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》測(cè)定ρ(TP)、ρ(TN)、ρ(DIN)〔包括ρ(NO3-N)、ρ(NO2-N)、ρ(NH4-N)〕與ρ(PO4-P)等指標(biāo).ρ(Chla)采用0.45 μm醋酸纖維濾膜抽濾水樣500 mL，反復(fù)凍融，用丙酮萃取法測(cè)定[28].

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用ArcGIS軟件繪圖，NMDS(非度量多維尺度分析)運(yùn)用R語言中vegan繪制，浮游植物生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性以及Pearson分析采用SPSS 19.0軟件，采用Canoco 4.5軟件分析浮游植物功能群特征與環(huán)境因子的關(guān)系，分析過程前對(duì)物種數(shù)據(jù)以及環(huán)境變量(pH除外)進(jìn)行l(wèi)og2(x+1)轉(zhuǎn)換. 其他圖采用Origin 9.0軟件繪制.

綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)[17]計(jì)算公式：

式中，TLI(∑)為綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，TLI(j)為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，m為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)調(diào)控前后環(huán)境因子的變化特征

生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫環(huán)境因子變化如圖2所示. 由圖2可見：與生態(tài)調(diào)控前花溪水庫營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相比，生態(tài)調(diào)控后有所降低，但也呈較強(qiáng)的季節(jié)性變化；ρ(TP)季節(jié)性波動(dòng)較大，范圍為0.01～0.19 mg/L，方差分析表明，各月之間存在顯著差異(P<0.05)；生態(tài)調(diào)控前，ρ(TN)平均值約為5.94 mg/L，生態(tài)調(diào)控后，ρ(TN)平均值約為2.29 mg/L，且在S2采樣點(diǎn)平均值高達(dá)3.22 mg/L，方差分析表明，2017年3月、7月與其他月份存在顯著差異(P<0.05)；WT(水溫)年均值為18 ℃，最高值為26 ℃，變化范圍較大，各月之間存在顯著差異(P<0.05)；ρ(CODMn)變化不大，年均值約為2.00 mg/L，最高不超過6.00 mg/L，生態(tài)調(diào)控前后各月存在顯著差異(P<0.05)；生態(tài)調(diào)控前，ρ(Chla)平均值為54.14 mg/m3，最大值出現(xiàn)在S5采樣點(diǎn)(81.60 mg/m3)，生態(tài)調(diào)控后，最小值出現(xiàn)在11月的S2采樣點(diǎn)(1.53 mg/m3).

2.2 浮游植物群落的變化特征

2.2.1浮游植物種類組成

花溪水庫生態(tài)調(diào)控前的一次采樣中5個(gè)采樣點(diǎn)共鑒定出浮游植物4門18種，其中硅藻門4種、綠藻門9種、藍(lán)藻門2種、甲藻門3種. 綠藻門種類最多，約占50.0%；硅藻門和甲藻門次之，分別約占22.2%和16.7%；因發(fā)生水華束絲藻水華，藍(lán)藻門物種較為單一，約占11.1%. 生態(tài)調(diào)控后13次采樣中5個(gè)采樣點(diǎn)共鑒定出浮游植物6門66種，其中硅藻門23種、綠藻門25種、藍(lán)藻門9種、甲藻門5種、裸藻門3種、隱藻門1種. 綠藻門占比最大，約占37.9%；硅藻門和藍(lán)藻門次之，分別約占34.9%和13.6%；甲藻門相對(duì)較少，約占7.6%；裸藻門和隱藻門均較少，二者之和約占6%. 生態(tài)調(diào)控前，花溪水庫浮游植物生物量中藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(95.0%)，生態(tài)調(diào)控后硅藻占主要優(yōu)勢(shì)(50.2%)，甲藻和綠藻次之(分別為33.1%和12.5%)，可見生態(tài)調(diào)控后花溪水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化(見表1).

根據(jù)Reynolds等[11-12]提出的浮游植物功能群分類方法，在研究期間，花溪水庫生態(tài)調(diào)控前共歸類出10個(gè)功能類群，分別為D、P、B、J、X1、F、X2、H1、S1、Lo. 生態(tài)調(diào)控后共歸類出20個(gè)功能類群，分別為D、P、B、J、X1、F、X2、H1、S1、Lo、MP、C、G、TC、X3、N、W1、T、W2、M(見表2).

2.2.2生態(tài)調(diào)控前后浮游植物功能群及生物量時(shí)空分布

將相對(duì)生物量大于5%的功能群定義為該點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)功能群，大于50%為該點(diǎn)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群[29]. 由圖3可見，生態(tài)調(diào)控前浮游植物生物量峰值為 7 796.8 μg/L，代表藻種為水華束絲藻，其主要由功能群H1貢獻(xiàn). 生態(tài)調(diào)控后浮游植物生物量整體有所降低，變化范圍為263.7～5 233.1 μg/L，由于生物量較大的小環(huán)藻和多甲藻大量的生長(zhǎng)，最高值出現(xiàn)在2017年9月；其次是2017年10月、11月和2018年1月，生物量分別為 4 188.9、3 982.5 和 3 603.6 μg/L；最低值出現(xiàn)在2018年2月. 生態(tài)調(diào)控前功能群H1占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(達(dá)95%)，生態(tài)調(diào)控后優(yōu)勢(shì)功能群由H1轉(zhuǎn)變?yōu)長(zhǎng)o/B(2017年4月)，2017年5月功能群B開始大量出現(xiàn)，占比高達(dá)90%，且之后一直為優(yōu)勢(shì)功能群，占比為25.4%～63.1%；2017年4月、7月、9月和2018年3月功能群Lo所占比例較大，達(dá)33.3%～68%；2017年6月、8月和10月功能群N也占一定優(yōu)勢(shì)，分別為12.6%、13.3%和33%；除優(yōu)勢(shì)功能群B外，2018年1月和2月功能群P/W2和D/P/W1也占一定比例.

注： 虛線左邊為生態(tài)調(diào)控前；虛線右邊為生態(tài)調(diào)控后. 圖2 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫環(huán)境因子變化Fig.2 Changes of environmental factors before and after ecological regulation of Huaxi Reservoir

2.2.3生態(tài)調(diào)控前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化特征

基于Bray-Curtis矩陣相似性系數(shù)，采用NMDS對(duì)花溪水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行排序. 在二維空間上應(yīng)力值為0.141，小于0.2，表明排序效果比較理想. 由圖4可見，生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異.生態(tài)調(diào)控前主要以藍(lán)藻門為主，對(duì)應(yīng)功能群H1. 生態(tài)調(diào)控后主要以硅藻門和甲藻門為主，對(duì)應(yīng)功能群B和Lo；2017年7月和8月綠藻門也占一定優(yōu)勢(shì)，其對(duì)應(yīng)功能群N和X2；2018年1月和2月裸藻門開始出現(xiàn)，其對(duì)應(yīng)功能群W1和W2；2017年3月H1為優(yōu)勢(shì)功能群，而2018年3月優(yōu)勢(shì)功能群主要由B/Lo組成，浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)

表1 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物組成對(duì)比

生了明顯變化. W1和W2所占生物量相對(duì)較小，在生物量排序圖中不能夠明顯顯示，但在NMDS結(jié)果中可以很清晰地反映花溪水庫浮游植物功能群的分布情況.

2.3 生態(tài)調(diào)控前后浮游植物功能群與環(huán)境因子關(guān)系

2.3.1RDA分析

通過對(duì)生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量進(jìn)行DCA分析，發(fā)現(xiàn)生態(tài)調(diào)控前后的排序軸梯度長(zhǎng)度最大值均小于3，因此選擇線性模型. 根據(jù)生態(tài)調(diào)控前后浮游植物功能群出現(xiàn)頻率及相對(duì)生物量，選取了D、P、B、J、X1、F、H1、Lo等15個(gè)功能群和ρ(TN)、ρ(DIN)、ρ(TP)、WT、EC、ρ(DO)等12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析. 采用蒙特卡擬合方法分別對(duì)生態(tài)調(diào)控前后的浮游植物功能群生物量和環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果(見圖5)顯示，生態(tài)調(diào)控前顯著解釋性的環(huán)境因子為ρ(DIN)、SD、ρ(CODMn)(P<0.05)；生態(tài)調(diào)控后顯著解釋性的環(huán)境因子為ρ(DIN)、WT、ρ(DO)(P<0.05). 生態(tài)調(diào)控前軸1、軸2的特征值分別為0.735和0.164，生態(tài)調(diào)控后軸1、軸2的特征值分別為0.406和0.216，表明軸1、軸2能夠解釋絕大部分浮游植物的分布情況.

表2 浮游植物功能群的代表性藻種及適宜生境

2.3.2Pearson相關(guān)性分析

由表3可見：生態(tài)調(diào)控前功能群H1與ρ(TN)、ρ(DIN)呈顯著正相關(guān)，與ρ(DO)、SD呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群D與pH呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群B與ρ(CODMn)呈顯著正相關(guān)，與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性. 生態(tài)調(diào)控后功能群B與ρ(CODMn)呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群P與ρ(PO4-P)呈極顯著相關(guān)，與ρ(TN)、WT、ρ(DO)呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群S1與ρ(PO4-P)、SD呈極顯著正相關(guān)，與WT呈顯著負(fù)相關(guān)；功能群D與pH呈正相關(guān)，與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性. 結(jié)果表明，生態(tài)調(diào)控前后優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的相關(guān)性發(fā)生了改變，也從側(cè)面反映出生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物功能群結(jié)構(gòu)的變化.

圖3 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物各功能群相對(duì)生物量和總生物量的變化Fig.3 Relative biomass and biomass of algae functional groups in Huaxi Reservoir of the before and after ecological regulation

注： Mar-17表示2017年3月，Mar-18表示2018年3月，依次類推. 圖4 花溪水庫浮游植物功能群NMDS結(jié)果Fig.4 NMDS analysis of phytoplankton functional groups in Huaxi Reservoir

圖5 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物功能群與環(huán)境因子RDA結(jié)果Fig.5 Redundancy analyancy of phytoplankton functional groups related to environmental factors of the before and after ecological regulation in Huaxi Reservoir

表3 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物功能群與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析

注：*表示在P<0.05上顯著相關(guān)； ** 表示在P<0.01上極顯著相關(guān).

3 討論

3.1 生態(tài)調(diào)控前后花溪水庫浮游植物功能群變化特征

浮游植物功能群變化主要受環(huán)境因子的影響，當(dāng)水體生態(tài)平衡被打破，浮游植物會(huì)通過改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)達(dá)到新的平衡狀態(tài)[11]. 通過物理-生物調(diào)控后，花溪水庫環(huán)境因子(如營(yíng)養(yǎng)鹽濃度)發(fā)生了明顯改變，同時(shí)浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化. 生態(tài)調(diào)控前功能群H1占主導(dǎo)地位，主要由水華束絲藻組成，在水庫營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高的背景下大量繁殖并發(fā)生水華. 生態(tài)調(diào)控后浮游植物功能群發(fā)生了變化.

秋季(9—11月)仍以具有廣適性的功能群Lo和適宜生存在中營(yíng)養(yǎng)的功能群B為主要優(yōu)勢(shì)類群，另外進(jìn)入秋季溫度開始降低，光照強(qiáng)度逐漸減小，這使得能夠耐受低溫低光的功能群DP占一定優(yōu)勢(shì).

冬季(12月—翌年3月)與秋季功能群結(jié)構(gòu)變化不大，仍以功能群BLo占優(yōu)勢(shì)，但功能群W1W2MP在這一時(shí)期開始出現(xiàn)并占一定優(yōu)勢(shì). 功能群W1適宜在有機(jī)質(zhì)豐富的小型淺水水體，可能由于花溪水庫周邊農(nóng)業(yè)灌溉，使大量有機(jī)質(zhì)流入庫區(qū)，為功能群W1提供了競(jìng)爭(zhēng)條件[25]. 冬末初春營(yíng)養(yǎng)鹽水平開始逐漸升高，這為具有強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)吸收能力的功能群MP和適宜在富營(yíng)養(yǎng)水體生存的功能群W2提供了合適的條件[11，31].

總體而言，生態(tài)調(diào)控前花溪水庫浮游植物功能群H1占優(yōu)勢(shì)，生態(tài)調(diào)控后優(yōu)勢(shì)功能群結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，其特征為BLo(春季)→DBLoX2NP(夏季)→DBLoN(秋季)→DMPBLoW1W2(冬季).研究[23]表明，通過生態(tài)修復(fù)等手段后，水體富營(yíng)養(yǎng)化水平降低，優(yōu)勢(shì)藻種發(fā)生改變. 生態(tài)調(diào)控后花溪水庫浮游植物主要以硅藻為主，與黃成等[32]對(duì)亞熱帶地區(qū)南水水庫的研究結(jié)果相似.

3.2 影響浮游植物功能群變化的因素

WT、光照強(qiáng)度、營(yíng)養(yǎng)鹽、水動(dòng)力、浮游動(dòng)物的牧食等是影響浮游植物生長(zhǎng)和消亡的主要因素[11,33]. 該研究顯示，生態(tài)調(diào)控前SD、ρ(DIN)是影響浮游植物功能群分布的主要環(huán)境因子，功能群H1大量繁殖并發(fā)生水華. Padisk等[12]研究表明，功能群H1適宜生長(zhǎng)在富營(yíng)養(yǎng)化較高的水體中. 生態(tài)調(diào)控前ρ(TN)和ρ(TP)最高分別達(dá)5.87和0.24 mg/L，這為藻類尤其是藍(lán)藻的生長(zhǎng)提供了大量的營(yíng)養(yǎng)元素，使其能夠大量的繁殖并形成優(yōu)勢(shì)種. 因而在生態(tài)調(diào)控中控制水體氮磷的含量，對(duì)處理藍(lán)藻水華有重要的作用. Pearson分析顯示，生態(tài)調(diào)控前優(yōu)勢(shì)功能群H1與ρ(TN)、ρ(DIN)均呈顯著正相關(guān)，與SD呈顯著負(fù)相關(guān). 藍(lán)藻本身有固氮的作用，能夠在氮含量較低的水體中大量繁殖[11]，為其占據(jù)優(yōu)勢(shì)提供了條件. 功能群H1大量的繁殖需要消耗水體中的ρ(DO)，而ρ(DO)限制了功能群H1的繼續(xù)繁殖. 大面積水華發(fā)生導(dǎo)致湖面SD降低，抑制了光照，而功能群H1對(duì)低光照有很好的耐受性[34]，促進(jìn)了功能群H1的繁殖.

生態(tài)調(diào)控后影響功能群分布的主要環(huán)境因子是WT、ρ(DIN)、ρ(DO). 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)具有絕對(duì)限制性，淡水中浮游植物氮磷的絕對(duì)限制閾值范圍分別為11～14 μg/L〔以ρ(DIN)計(jì)〕、3～4 μg/L〔以ρ(SRP)計(jì)〕[1]. 生態(tài)調(diào)控后花溪水庫ρ(DIN)和ρ(SRP)范圍分別為1.51～3.12 mg/L、4.15～48.16 μg/L，相比生態(tài)調(diào)控前營(yíng)養(yǎng)鹽濃度雖有所降低，但仍超過限制閾值，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能與水庫周邊村寨人類活動(dòng)以及土壤淋溶有關(guān). 因此，WT、ρ(DO)是影響花溪水庫浮游植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度已不再是影響浮游植物生長(zhǎng)的限制性因素. 溫度能夠通過光合作用影響浮游植物酶促反應(yīng)或呼吸作用從而直接影響浮游植物的生長(zhǎng)[35]，花溪水庫雖處于亞熱帶季風(fēng)氣候，但不同季節(jié)和晝夜的WT依然存在明顯的差異. Reynolds等[11]認(rèn)為，藍(lán)藻、綠藻適宜在較高WT下生長(zhǎng)，硅藻適宜在較低WT下生長(zhǎng). 花溪水庫年均WT相對(duì)較低，適合功能群B/Lo生長(zhǎng). 夏季W(wǎng)T相對(duì)較高，RDA分析顯示，WT與功能群X2呈正相關(guān)，功能群X2在該時(shí)期占據(jù)優(yōu)勢(shì). 貴州高原水庫其他研究[36-37]中也發(fā)現(xiàn)，WT是影響浮游植物功能群組成的主要因素. 研究[38]表明，水庫中ρ(DO)主要受浮游植物生物量的影響. 秋冬季浮游植物生物量處于較低水平，水庫中營(yíng)養(yǎng)充分但光照不足，限制了水庫中浮游植物生長(zhǎng)繁殖，從而浮游植物呼吸作用強(qiáng)于光合作用，消耗大量O2，釋放出CO2；春夏季隨著溫度的升高，浮游植物大量繁殖，從而浮游植物光合作用大于呼吸作用，釋放大量O2，從而功能群B、Lo與ρ(DO)呈正相關(guān).

4 結(jié)論

a) 生態(tài)調(diào)控前花溪水庫浮游植物共鑒定出4門18種，生態(tài)調(diào)控后共鑒定出6門66種，根據(jù)功能群劃分原則，生態(tài)調(diào)控前共歸類出10個(gè)功能類群，H1為優(yōu)勢(shì)功能群；生態(tài)調(diào)控后共歸類出20個(gè)功能類群，B、Lo為主要功能群.

b) 受生態(tài)調(diào)控和環(huán)境因子的影響，花溪水庫優(yōu)勢(shì)功能群結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，其變化特征為BLo(春季)→DBLoX2NP(夏季)→DBLoN(秋季)→DMPBLoW1W2(冬季). 優(yōu)勢(shì)功能群B生物量在春季達(dá)到峰值(3 056.3 μgL)，與其對(duì)低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境有良好的耐受性有關(guān)；優(yōu)勢(shì)功能群Lo生物量在秋季達(dá)到峰值(2 900.9 μgL)，與組成功能群Lo的甲藻特性有關(guān).

c) RDA分析表明，生態(tài)調(diào)控前影響浮游植物生長(zhǎng)的影響因子為SD、ρ(DIN)；生態(tài)調(diào)控后影響浮游植物生長(zhǎng)的影響因子為WT、ρ(DO)、ρ(DIN).

參考文獻(xiàn)(References)：

[1] REYNOLDS C S.The ecology of freshwater phytoplankton[M].Cambridge:Cambridge University Press,2006:24-28.

[2] 趙孟緒,雷臘梅,韓博平.亞熱帶水庫浮游植物群落季節(jié)變化及其影響因素分析:以湯溪水庫為例[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2005,13(5):386-392.

ZHAO Mengxu,LEI Lamei,HAN Boping.Seasonal change in phytoplankton communities in Tangxi Reservoir and effecting factors[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2005,13(5):386-392.

[3] 許金花,潘偉斌,張海燕.城市小型淺水人工湖泊浮游藻類與水質(zhì)特征研究[J].生態(tài)科學(xué),2007,26(1):36-40.

XU Jinhua,PAN Weibin,ZHANG Haiyan.Studying on planktonic algae and characteristics of water quality of some and adlittoral artificial lake in the city zone[J].Ecological Science,2007,26(1):36-40.

[4] HOYER A B,MORENOOSTOS E,VIDAL J,etal.The influence of external perturbations on the functional composition of phytoplankton in a Mediterranean Reservoir[J].Hydrobiologia,2009,636(1):49-64.

[5] HAMILTON P B,LAVOIE I,LEY L M,etal.Factors contributing to the spatial and temporal variability of phytoplankton communities in the Rideau River (Ontario,Canada)[J].River Systems,2011,19(3):189-205.

[6] XIAO Lijuan,WANG Tian,HU Ren,etal.Succession of phytoplankton groups regulated by monsoonal hydrology in a large canyon-shaped reservoir[J].Water Research,2011,45(16):5009-5019.

[7] LV Hong,YANG Jun,LIU Lemian.Temporal pattern prevails over spatial variability in phytoplankton communities from a subtropical water supply reservoir[J].Oceanological and Hydrobiological Studies,2013,42(4):420-430.

[8] SOMMER U,ADRIAN R,DOMIS L D S,etal.Beyond the plankton ecology group (PEG) model:mechanisms driving plankton succession[J].Annual Review of Ecology Evolution & Systematics,2012,43(1):429-448.

[9] GAEDKE U,RUHENSTROTHBAUERR M,WIEGAND I,etal.Biotic interactions may overrule direct climate effects on spring phytoplankton dynamics[J].Global Change Biology,2010,16(3):1122-1136.

[10] ABRANTES N,ANTUNES S C,PEREIRA M J,etal.Seasonal succession of cladocerans and phytoplankton and their interactions in a shallow eutrophic lake (Lake Vela,Portugal)[J].Acta Oecologica,2006,29(1):54-64.

[11] REYNOLDS C S,HUSZAR V,KRUK C,etal.Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton[J].Journal of Plankton Research,2002,24(5):417-428.

[13] MARIA C,LANCONA M,LEITAO M,etal.Phytoplankton functional response to spatial and temporal differences in a cold and oligotrophic lake[J].Hydrobiologia,2016,764(1):199-209.

[14] 黃國(guó)佳,李秋華,陳椽,等.貴州高原紅楓湖水庫浮游植物功能分組及其時(shí)空分布特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5573-5584.

HUANG Guojia,LI Qiuhua,CHEN Chuan,etal.Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in Hongfeng Reservoir,Guizhou Province[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5573-5584.

[15] YU Hongxian,WU Junhua,etal.Seasonal dynamics of phytoplankton functional groups and its relationship with the environment in river:a case study in northeast China[J].Journal of Freshwater Ecology,2012,27(3):429-441.

[16] BECKER V,HUSZAR V L M,CROSSETTI L O.Responses of phytoplankton functional groups to the mixing regime in a deep subtropical reservoir[J].Hydrobiologia,2009,628(1):137-151.

[17] DEVERCELLI M.Phytoplankton of the Middle Paraná River during an anomalous hydrological period:a morphological and functional approach[J].Hydrobiologia,2006,563(1):465-478.

[18] DOKULIL M,TEUBNER K.Steady state phytoplankton assemblages during thermal stratification in deep alpine lakes.do they occur?[J].Hydrobiologia,2003,502(123):65-72.

[19] 董靜,李根保,宋立榮.撫仙湖、洱海、滇池浮游藻類功能群1960s以來演變特征[J].湖泊科學(xué),2014,26(5):735-742.

DONG Jing,LI Genbao,SONG Lirong.Historical changes of phytoplankton functional groups in Lake Fuxian,Lake Erhai and Lake Dianchi since 1960s[J].Journal of Lake Sciences,2014,26(5):735-742.

[20] KRUK C,MAZZEO N,LACEROT G,etal.Classification schemes for phytoplankton:a local validation of a functional approach to the analysis of species temporal replacement[J].Journal of Plankton Research,2002,24(9):901-912.

[21] 李秋華.貴州高原水庫富營(yíng)養(yǎng)化特征及評(píng)價(jià)[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018,36(2):1-8.

LI Qiuhua.Characteristic and evaluation of eutrophication in Guizhou Plateau reservoirs[J].Journal of Guizhou Normal University(Natural Science),2018,36(2):1-8.

[22] 韓博平.中國(guó)水庫生態(tài)學(xué)研究的回顧與展望[J].湖泊科學(xué),2010,22(2):151-160.

HAN Boping.Reservoir ecology and limnology in China:a retrospective comment[J].Journal of Lake Sciences,2010,22(2):151-160.

[23] 濮培民,李裕紅,張晉芳,等.用生態(tài)修復(fù)調(diào)控浮游植物種群局部控制富營(yíng)養(yǎng)化:以貴州紅楓湖水質(zhì)生態(tài)修復(fù)工程為例[J].湖泊科學(xué),2012,24(4):503-512.

PU Peimin,LI Yuhong,ZHANG Jinfang,etal.Eutrophication control in local area through phytoplankton population regulation by eco-remediation:a case study on aqua-eco-remediation engineering in Lake Hongfeng,Guizhou Province[J].Journal of Lake Sciences,2012,24(4):503-512.

[24] 李秋華,夏品華,吳紅,等.用物理-生態(tài)集成技術(shù)局部控制富營(yíng)養(yǎng)化[J].環(huán)境科學(xué),2012,33(7):2303-2308.

LI Qiuhua,XIA Pinhua,WU Hong,etal.Eutrophication control in local area by physic-ecological engineering[J].Environmental Science,2012,33(7):2303-2308.

[25] 胡鴻鈞,魏印心.中國(guó)淡水藻類:系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M].北京:科學(xué)出版社,2006:23-925.

[26] 孫軍,劉東艷,錢樹本.浮游植物生物量研究Ⅰ:浮游植物生物量細(xì)胞體積轉(zhuǎn)化法[J].海洋學(xué)報(bào),1999,21(2):75-85.

SUN Jun,LIU Dongyan,QIAN Shuben.Study on phytoplankton biomass Ⅰ:phytoplankton measurement biomass from cell volume or plasma volume[J].Acta Oceanologica Sinica,1999,21(2):75-85.

[27] 劉鴻亮.湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范[M].北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社,1987：291-294.

[28] 林少君,賀立靜,黃沛生,等.浮游植物中葉綠素a提取方法的比較與改進(jìn)[J].生態(tài)科學(xué),2005,24(1):9-11.

LIN ShaoJun,HE Lijing,HUANG Peisheng,etal.Comparison and improvement on the extraction method for chlorophyll a in phytoplankton[J].Ecologic Sciences,2005,24(1):9-11.

[29] 黃享輝,胡韌,雷臘梅,等.南亞熱帶典型中小型水庫浮游植物功能類群季節(jié)演替特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2013(2):311-318.

HUANG Xianghui,HU Ren,LEI Lamei,etal.Seasonal succession of phytoplankton functional groups in typical small and medium-sized reservoirs in southern China[J].Ecology and Environmental Sciences,2013,22(2):311-318.

[30] 張怡,胡韌,肖利娟,等.南亞熱帶兩座不同水文動(dòng)態(tài)的水庫浮游植物的功能類群演替比較[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2012,21(1):107-117.

ZHANG Yi,HU Ren,XIAO Lijuan,etal.Comparative analysis of the phytoplankton functional groups in two reservoirs with different hydrodynamics in southern China[J].Ecology and Environmental Sciences,2012,21(1):107-117.

[31] WANG L,CAI Q H,TAN L,etal.Phytoplankton development and ecological status during a cyanobacterial bloom in a tributary bay of the Three Gorges Reservoir,China[J].Science of the Total Environment,2011,409(19):3820-3828.

[32] 黃成,岳強(qiáng),史元康,等.廣東省韶關(guān)市3座大中型飲用水水庫浮游植物功能類群特征[J].生態(tài)科學(xué),2014,33(2):282-287.

HUANG Cheng,YUE Qiang,SHI Yuankang,etal.Characteristics of phytoplankton functional groups in main reservoirs for large and medium sized drinking water supply in Shaoguan,China[J].Ecological Science,2014,33(2):282-287.

[33] 黃國(guó)佳,李秋華,陳椽,等.貴州高原三板溪水庫浮游植物功能群時(shí)空分布特征[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(2):418-428.

HUANG Guojia,LI Qiuhua,CHEN Chuan,etal.Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in Sanbanxi Reservoir,Guizhou Province[J].Acta Scientiae Circumstantiae,2015,35(2):418-428.

[34] 董靜,李艷暉,李根保,等.東江水系浮游植物功能群季節(jié)動(dòng)態(tài)特征及影響因子[J].水生生物學(xué)報(bào),2013,37(5):836-843.

DONG Jing,LI Yanhui,LI Genbao,etal.Seasonal dynamics characteristics and affecting physical factors of phytoplankton functional groups in Dongjiang River[J].Acta Hydrobiolagica Sinica,2013,37(5):837-843.

[35] BLINN D W.Diatom community structure along physicochemical gradients in saline lakes[J].Ecology,1993,74(4):1246-1263.

[36] 陳倩,李秋華,胡月敏,等.貴州百花水庫浮游藻類功能群時(shí)空分布特征及影響因子分析[J].環(huán)境科學(xué)研究,2018,31(7):1266-1274.

CHEN Qian,LI Qiuhua,HU Yuemin,etal.Spatial and temporal distribution characteristics of phytoplankton functional groups and their influencing factors in Baihua Reservoir,Guizhou Province[J].Research of Environmental Sciences,2018,31(7):1266-1274.

[37] 胡月敏,李秋華,朱沖沖,等.基于功能群對(duì)比分析黔中普定水庫和桂家湖水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征[J].湖泊科學(xué),2018,30(2):403-416.

HU Yuemin,LI Qiuhua,ZHU Chongchong,etal.Contrasting phytoplankton structure based on functional groups of Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir in the Central of Guizhou Province[J].Journal of Lake Sciences,2018,30(2):403-416.

[38] 俞焰,劉德富,楊正健,等.千島湖溶解氧與浮游植物垂向分層特征及其影響因素[J].環(huán)境科學(xué),2017,38(4):1393-1402.

YU Yan,LIU Defu,YANG Zhengjian,etal.Vertical stratification characteristics of dissolved oxygen and phytoplankton in Thousand-Island Lake and their influencing factors[J].Environmental Science,2017,38(4):1393-1402.