王偉民　董茂鋒　唐紅霞　張栩　溫廣月

摘要：隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研究和發(fā)展，耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米已經(jīng)被大面積種植，在未來農(nóng)業(yè)發(fā)展中將具有十分廣闊的應(yīng)用前景。糧食安全問題一直以來都是世界關(guān)注的重點問題，耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米的發(fā)展是解決糧食安全問題的一個重要途徑。對耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米的安全性、草甘膦對轉(zhuǎn)基因玉米田雜草的防除效果、草甘膦在玉米上的最大殘留限量、草甘膦及其代謝物氨甲基磷酸的毒性等進(jìn)行相關(guān)概述，以期為我國轉(zhuǎn)基因玉米的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供參考。

關(guān)鍵詞：草甘膦;轉(zhuǎn)基因玉米;安全性;最大殘留限量;毒性

中圖分類號：S513文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1003-935X（2020）04-0001-06

Research Progrcess in Transgenic Glyphosate-Tolerant Maize

WANG Wei-min，DONG Mao-feng，TANG Hong-xia，ZHANG Xu，WEN Guang-yue

（Institute for Agri-Food Standards and Testing Technology，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201403，China）

Abstract：With the research and progress in transgenic technology，transgenic glyphosate-tolerant maize had been planted in large areas，and it is expected to would be widely applied adopted in agriculture in the near future. Food security with the development of transgenic glyphosate-tolerant maize is always the focus of great interest in the worldwide. This article gave gives an overview on the safety of glyphosate-tolerant maize，glyphosate weed control efficacy of glyphosate，its maximum residue limit of glyphosate in corn，and about the toxicity of glyphosate and its metabolite aminomethyl phosphonic acid，etc.，providing some reference onconsidering the commercial plantingation of transgenic maize.

Key words：glyphosate;transgenic maize;security;maximum residue limit;toxicity

草甘膦于1970年由孟山都公司的John E. Franz首次合成并測試了其作為除草劑的性能，1974年商業(yè)化之后便被廣泛應(yīng)用，1996年引進(jìn)轉(zhuǎn)基因抗草甘膦作物后，其受歡迎程度更是穩(wěn)步提升[1]。草甘膦憑借其廣譜高效、環(huán)境友好等優(yōu)點現(xiàn)已成為世界上應(yīng)用最廣泛的滅生性除草劑。草甘膦的作用方式是獨一無二的，是唯一一種以5-烯醇丙酮基莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）為靶點的除草劑?，F(xiàn)代生物技術(shù)是農(nóng)作物遺傳改良的一種有效手段，用以增強或增加農(nóng)作物某些優(yōu)良特性，其中耐草甘膦轉(zhuǎn)基因作物是目前已做成功的例子[2]，耐草甘膦轉(zhuǎn)基因作物可以使用非選擇性除草劑草甘膦進(jìn)行作物田雜草進(jìn)行有效控制。

玉米是我國第一大糧食作物，也是全球第一大糧食作物，全球年產(chǎn)量超過10億t，同時玉米還是種植范圍最廣、單產(chǎn)潛力最高、用途最多的作物[3]。據(jù)統(tǒng)計，我國每年玉米田草害面積達(dá) 2 667萬hm2，占播種面積的70%以上，一般可造成玉米減產(chǎn) 20%～30%，嚴(yán)重地塊達(dá)40%[4]。目前對于玉米田雜草的防除，除了常規(guī)的農(nóng)業(yè)防除、化學(xué)藥劑防除等，培育耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米也是一種有效的手段。可以相信，作為我國三大主要糧食作物之一，轉(zhuǎn)基因玉米在未來發(fā)展中將具有十分廣闊的應(yīng)用前景。隨著轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)的不斷發(fā)展，全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積持續(xù)增長，已從1996 年的170 萬hm2增加到2018 年的 1.917 億hm2，產(chǎn)生了巨大的社會效益和經(jīng)濟效益。據(jù)國際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（ISAAA）統(tǒng)計，在轉(zhuǎn)基因玉米上共有238個轉(zhuǎn)化事件被許可應(yīng)用種植，其中耐除草劑的轉(zhuǎn)基因玉米共有210個轉(zhuǎn)化事件，是獲得商業(yè)化批準(zhǔn)最多的轉(zhuǎn)基因作物。其中145個轉(zhuǎn)化事件為轉(zhuǎn)耐草甘膦基因，165個轉(zhuǎn)化事件為轉(zhuǎn)耐草銨膦基因。2018年全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積的30.7%為轉(zhuǎn)基因玉米，轉(zhuǎn)基因玉米種植面積高達(dá)到5 890 萬hm2，從全球單一作物的種植面積看，2018 年轉(zhuǎn)基因玉米的應(yīng)用率為30%[5]。

1 耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米的環(huán)境安全性

在轉(zhuǎn)基因作物種植過程中其外源基因表達(dá)產(chǎn)物有可能進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)并引起土壤微生物、酶活性的改變，直接或者間接影響土壤營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化的相關(guān)過程[6]。轉(zhuǎn)基因玉米瑞豐1號-雙抗-12-5（RF1-12-5）種植對根際土壤酶活性、微生物群落影響的研究結(jié)果表明，在玉米6～8葉期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期、收獲期等5個生育期內(nèi)，RF1-12-5與其非轉(zhuǎn)基因?qū)φ掌贩N瑞豐1 號（RF1）根際土壤堿性蛋白酶、脲酶和酸性轉(zhuǎn)化酶活性均沒有顯著性差異;RF1-12-5 根際土壤過氧化氫酶活性在收獲期、堿性磷酸酶活性在乳熟期顯著低于RF1，其他生育期差異均不顯著;在5 個生育期內(nèi)，RF1-12-5 與RF1 根際土壤微生物群落的Shm2nnon 多樣性指數(shù)、McIntosh 均勻度指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)均不存在顯著性差異，主成分分析未發(fā)現(xiàn)RF1-12-5 與RF1根際微生物功能多樣性存在規(guī)律性差異[7]。Powell等的研究結(jié)果表明，耐草甘膦玉米施用草甘膦后，會導(dǎo)致真菌生物量增加[8]，例如在轉(zhuǎn)基因大豆田中施用草甘膦后，沒有明顯增加大豆對茄腐鐮刀菌（Fusarium solani）的敏感性[9]。草甘膦在土壤中具有很短的半衰期和土壤基質(zhì)的強吸附力，所以通常認(rèn)為草甘膦對土壤非靶標(biāo)生物的影響較小，研究結(jié)果表明，草甘膦對于土壤微生物沒有負(fù)面影響[10]，按照草甘膦推薦劑量施用，草甘膦對土壤微生物是低風(fēng)險的[11];施用過草甘膦的不同土壤與空白對照雖然在呼吸方面有一定的差異，但是在土壤功能多樣性方面未見差異[12]。祝旋的研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)CryAb/Ac和G10evo-epsps基因抗蟲耐草甘膦復(fù)合形狀玉米品種12-5在自然情況下對非靶標(biāo)昆蟲蜜蜂和家蠶以及土壤動物蚯蚓的安全沒有威脅[13]。2014—2015年的研究結(jié)果表明，在荒地條件下，轉(zhuǎn)基因玉米雙抗12-6與對照的非轉(zhuǎn)基因玉米在生存競爭方面無顯著性差異;在栽培地條件下，轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米在株高、覆蓋度以及產(chǎn)量方面均無顯著性差異;對田間雜草多樣性影響試驗結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因玉米田與對照的非轉(zhuǎn)基因玉米田內(nèi)，雜草種類、密度等均無明顯差異，即轉(zhuǎn)基因玉米對田間雜草多樣性并無明顯影響[14]。

轉(zhuǎn)Bt基因玉米、耐草甘膦玉米、及兩者復(fù)合形狀玉米對節(jié)肢動物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)未產(chǎn)生明顯的變化，說明至少在短期內(nèi)，轉(zhuǎn)基因玉米不會對節(jié)肢動物的生物區(qū)系產(chǎn)生任何負(fù)面影響[15]。轉(zhuǎn)基因玉米C0010.1.1 田間節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)與受體品系和常規(guī)種基本相似，與對照相比，該轉(zhuǎn)基因玉米對田間節(jié)肢動物群落的影響無顯著性差異[16]?？瓜x耐除草劑轉(zhuǎn)基因玉米C0030.3.5（外源基因Cry1Ab 和epsps）對水生動物環(huán)境的安全性結(jié)果表明，與親本DBN318組大型蚤相比，體長、存活率、新生幼蚤總數(shù)等沒有顯著性差異（P>0.05）;28 d飼喂試驗結(jié)果表明，抗蟲耐除草劑玉米C0030.3.5沒有對大型蚤生長和繁殖產(chǎn)生不良影響[17]。

2 耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米的安全性

1993年經(jīng)濟發(fā)展合作組織（OECD）提出了食品安全性分析的實質(zhì)等同性原則，即生物技術(shù)產(chǎn)生的食品及食品成分是否與目前市場上銷售的食品具有實質(zhì)等同性，并得到世界衛(wèi)生組織（WHO）、聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）、國際食品法典委員會（CAC）的認(rèn)可。關(guān)鍵成分分析、營養(yǎng)學(xué)評估、毒理學(xué)評估與致敏性評估、抗生素抗性等標(biāo)記基因的安全性是轉(zhuǎn)基因食品食用安全性評估的主要內(nèi)容[18]。耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米對人類短期和長期的影響，例如致敏性、毒性、外源基因的不可預(yù)見性及潛在影響等通常備受關(guān)注。從基因水平來看，沒有證據(jù)表明，外源基因經(jīng)過體內(nèi)吸收可以整合至消費者細(xì)胞中[19]。目前，已經(jīng)批準(zhǔn)上市的轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)品都是安全的[20];使用耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米（含有G2-aroA基因）飼喂大鼠 90 d，與常規(guī)玉米相比，大鼠體重、食物消耗量、血清生物化學(xué)、血液、組織的相對和絕對重量等均沒有差異，說明轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米安全性是一致的[21]。對3個批次的耐草甘膦玉米與其原親本玉米的營養(yǎng)成分，包括水分、脂肪、粗灰分、蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)、維生素和抗?fàn)I養(yǎng)因子等進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因玉米與非轉(zhuǎn)基因玉米營養(yǎng)成分相似，大多數(shù)營養(yǎng)成分的測定結(jié)果都在正常參考范圍內(nèi)，該轉(zhuǎn)基因玉米和非轉(zhuǎn)基因玉米在營養(yǎng)成分上具有實質(zhì)等同性[22]。

3 草甘膦對耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米田雜草的防除效果

由于雜草的存在，會對作物的產(chǎn)量等產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，研究結(jié)果表明，信號草（Brachiaria brizantha）的密度從30株/m2開始可以明顯減少轉(zhuǎn)基因玉米的干物質(zhì)積累[23]。耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米主要通過應(yīng)用草甘膦來達(dá)到田間雜草防除的目的，商品化的草甘膦主要以不同形式的鹽存在，主要有草甘膦銨鹽、草甘膦鉀鹽、草甘膦異丙胺鹽、草甘膦二甲胺鹽等。溫室和室內(nèi)試驗結(jié)果表明，草甘膦異丙胺鹽和草甘膦三甲基硫鹽以250 g a.i./hm2施用后，72 h內(nèi)苘麻和大狗尾對2種劑型的吸收率明顯增加，72 h后苘麻對2種劑型的吸收率為26%，大狗尾的吸收率為43%;增加1%的硫酸銨后，2種雜草對2種農(nóng)藥的吸收率分別增加到35%、60%。72 h后，2種農(nóng)藥在苘麻葉片中的傳導(dǎo)效率分別為17%（未添加硫酸銨）、23%～25%（添加硫酸銨），在大狗尾草中分別為37%、42%，總體結(jié)果表明，2種劑型在2種雜草上的吸收和傳導(dǎo)未表現(xiàn)出明顯差異[24]。田間試驗結(jié)果表明，草甘膦以225、450、675、900 g a.i./hm2的劑量另加2%硫酸銨在耐草甘膦玉米田莖葉處理應(yīng)用后，僅在225、450 g a.i./hm2防除苘麻時防效略有提高，但防效不超過65%;225～900 g a.i./hm2草甘膦添加2%硫酸銨后與草甘膦單用相比，對反枝莧、藜及一些多年生雜草的防除效果沒有明顯差異。因此，對于草甘膦應(yīng)用于耐草甘膦玉米田雜草防除，按標(biāo)簽推薦劑量應(yīng)用即可[25]。

商品化的草甘膦異丙胺鹽Roundup UltraTM （IPA1） 、Roundup UltraMaxTM （IPA2）和草甘膦二胺鹽TouchdownTM IQ （DA）以 750 g a.i./hm2在雜草3～5葉期施藥，施藥后50 h苘麻對其吸收率沒有顯著性差異;施藥后2 h，西部莧對草甘膦異丙胺鹽IPA1、IPA2的吸收率分別為42.7%、30.7%，明顯高于對草甘膦二胺鹽DA的吸收率（11.5%），然而74 h后，不同處理的吸收率沒有顯著性差異[26]。

Mahoney等的研究結(jié)果表明，草甘膦異丙銨鹽WiseUp和草甘膦鉀鹽Weather MAX在耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米田以225～900 g a.i./hm2的劑量施藥后4周與8周對苘麻、莧、豚草、黎、狗尾草等的防除效果之間差異不顯著;施藥后8周，雜草防除效果在82%～97%之間[27]。研究結(jié)果表明，在耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米播種后25 d、雜草2～4葉期，以900、1 800、3 600 g a.i./hm2施用草甘膦后，15～20 d后對雜草的防除效果為91.99%～99.68%，優(yōu)于非轉(zhuǎn)基因玉米田阿特拉津加人工除草處理的效果;耐草甘膦轉(zhuǎn)基因900MGold及Hishell玉米田分別應(yīng)用1 800和3 600 g a.i./hm2草甘膦后產(chǎn)量比非轉(zhuǎn)基因的900MGold及Hishell玉米應(yīng)用阿特拉津播后苗前加人工除草處理產(chǎn)量分別增加了36.64%、37.15%[28]。Kannan等研究也得出相似的結(jié)論，耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米TC 1507 & NK 603以1 800 g a.i./hm2應(yīng)用草甘膦鉀鹽后對雜草的防除效果和產(chǎn)量等均優(yōu)于常規(guī)玉米品種阿特拉津播后苗前加人工除草處理[29]，而且以上處理對后茬綠豆的萌發(fā)率、株高等沒有任何影響[30]，土壤對草甘膦具有極強的吸附作用[31]，不利于植物從土壤中吸收草甘膦[30]，導(dǎo)致草甘膦對后茬安全。

4 草甘膦在轉(zhuǎn)基因玉米上的最大殘留限量

聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織農(nóng)藥殘留聯(lián)合專家會議（JMPR）開展了耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米上的最大殘留限量相關(guān)研究，田間試驗操作規(guī)程為轉(zhuǎn)基因鮮食玉米上苗后應(yīng)用次數(shù)可以大于1次，每次最大應(yīng)用量為 1.7 kg a.i./hm2，安全間隔期為30 d，整個生長季最多應(yīng)用5.2 kg a.i./hm2;在轉(zhuǎn)基因玉米田應(yīng)用時，在玉米種子萌發(fā)前的應(yīng)用量為0.43～4.5 kg a.i./hm2，作物高度大于30 cm后應(yīng)用量為0.87 kg a.i./hm2，玉米籽粒含水量<35%時，應(yīng)用量為2.5 kg a.i./hm2，安全間隔期為7 d?；谝陨咸镩g應(yīng)用規(guī)范等，CAC提出草甘膦在轉(zhuǎn)基因甜玉米上的最大殘留限量為 3 mg/kg，在轉(zhuǎn)基因玉米上的最大殘留限量為 5 mg/kg。

中國、美國、歐盟、日本等國家或組織制定的草甘膦在玉米上的最大殘留限量詳見表1。

5 草甘膦及主要代謝物氨甲基磷酸（AMPA）的毒性

JMPR報告中關(guān)于草甘膦在玉米上的農(nóng)藥殘留量定義為草甘膦及氨甲基磷酸殘留量之和，以草甘膦計。草甘膦的每日允許攝入量（ADI）為 1 mg/kg bw，2014年JMPR得出不須要建立草甘膦急性參考劑量（ARfD），無可見有害作用水平（NOAEL）為每天100 mg/kg bw。氨甲基磷酸急性經(jīng)口毒性較低，大鼠中的致死中量（LD50）大于 5 000 mg/kg bw;90 d的大鼠毒性研究結(jié)果表明，NOAEL為4 500 mg/kg（相當(dāng)于每天283 mg/kg bw），基于試驗過程中雄鼠體重的輕微下降得出NOAEL為18 000 mg/kg（相當(dāng)于每天 1 157 mg/kg bw），且經(jīng)過體內(nèi)和體外試驗系統(tǒng)研究，沒有發(fā)現(xiàn)氨甲基磷酸在哺乳動物和微生物系統(tǒng)中具有遺傳毒性[32]。

哺乳動物的皮膚及胃腸對草甘膦及氨甲基磷酸的吸收能力較弱，對于哺乳動物屬于低風(fēng)險，攝入的經(jīng)過尿液可以直接排出體外[33]，半衰期為 3～15 h[34]，美國國家環(huán)境保護(hù)局（EPA）結(jié)合急性毒性數(shù)據(jù)，把草甘膦及氨甲基磷酸毒性劃分為微毒（毒性級別為Ⅳ級）、幾乎無毒或無刺激[35]。EPA考慮了283 000多條意見，并按《聯(lián)邦環(huán)境農(nóng)藥管理法》要求，在對現(xiàn)有最佳科學(xué)發(fā)現(xiàn)進(jìn)行徹底審查之后做出的再評價決定，認(rèn)為草甘膦的已登記用途是安全的，且草甘膦不是致癌物的結(jié)論與許多其他國家和其他聯(lián)邦機構(gòu)的科學(xué)審查結(jié)論一致[36]。目前許多監(jiān)管機構(gòu)已經(jīng)明確，草甘膦對普通大眾或者農(nóng)民的健康風(fēng)險極低[37]。研究結(jié)果表明，哺乳動物攝入的草甘膦后幾乎不進(jìn)行代謝，大多數(shù)迅速通過糞便排出體外，因此，草甘膦不具有生物積累的風(fēng)險[38]。尿液中草甘膦、AMPA數(shù)據(jù)與食品消費數(shù)據(jù)相關(guān)，8.3%的參試者尿液中草甘膦、氨甲基磷酸的濃度均> 0.2 μg/L，66.5%參試者尿液中草甘膦、氨甲基磷酸的濃度均低于檢出限（兩者的檢出限分別為0.05、0.09 μg/L），余下的參試者尿液中草甘膦和（或）氨甲基磷酸的濃度為痕量，但以上檢出的數(shù)值明顯低于草甘膦的一日攝取容許量（ADI）。歐洲食品安全局（EFSA）評估報告中指出，沒有直接證據(jù)表明尿液中的草甘膦和氨甲基磷酸具有直接相關(guān)性，尿液中出現(xiàn)的氨甲基磷酸可能源于其他途徑，而不是草甘膦經(jīng)植物體代謝產(chǎn)生的氨甲基磷酸[38]。盡管草甘膦使用范圍較廣，但是經(jīng)過EFSA的草甘膦膳食風(fēng)險評估，上述的草甘膦暴露水平不會對人體的健康產(chǎn)生任何風(fēng)險[39]。

6 展望

隨著世界人口的不斷增加、人類活動對全球環(huán)境的影響加深以及地球氣候變化的長期趨勢，氣候變暖和極端氣候越來越頻繁，在耕地面積和水資源保持不變或下降的壓力下，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必須在省工、省力、高效的模式下提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，以滿足人類不斷增加的需求。據(jù)預(yù)測到2025年，世界人口將超過80億，2050年，世界人口將超過97億，糧食問題將是世界各國要面對的重要問題。創(chuàng)新育種技術(shù)可以提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率，保障糧食安全。利用轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)能夠?qū)Υ蠖鄶?shù)作物進(jìn)行有針對性的有效改良[40]。盡管目前轉(zhuǎn)基因植物的安全性具有很大的爭議，但前景仍舊十分美好[41-42]。事實已經(jīng)證明，轉(zhuǎn)基因作物不僅在農(nóng)業(yè)、社會、經(jīng)濟和環(huán)境方面均產(chǎn)生了良好效益，而且還改善了營養(yǎng)水平，提高了食品安全水平[18]。

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收稿日期：2020-09-17

基金項目：轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項（編號：2018ZX08015001-003-001）;上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院學(xué)科領(lǐng)域建設(shè)專項[編號：農(nóng)科國推2019（匹配-15）]。

作者簡介：王偉民（1963—） ，男，上海人，研究員，主要從事農(nóng)藥安全性評價研究。E-mail：wmingw06@126.com。

通信作者：溫廣月，碩士，副研究員，主要從事農(nóng)藥安全性評價研究。E-mail： wgy1227@163.com。